Fig. nr.– Sectiune sagitala la nivelul encefalului
Talamusul reprezinta cea mai voluminoasa formatiune a diencefalului, fiind alcatuit mai ales din substanta cenusie, dar si din substanta alba.
Talamusul reprezinta cel mai inalt centru subcortical de integrare a informatiilor intero- si exteroceptive, integrarea finala, discriminativa realizandu-se insa la nivelul cortexului cerebral. Nucleii talamici au deci rolul de a proiecta impulsurile senzitivo-senzoriale somatice spre ariile corticale, de a realiza conexiunea cerebel - cortex motor si hipotalamus - sistemul limbic. Conexiunile talamo-corticale sunt bilaterale, realizandu-se un circuit reverberant talamo-cortico-talamic de mare importanta fiziologica.
Nucleii de asociatie integreaza impulsurilor provenite de la mai multi nuclei talamici si au rolul de a conecta indirect informatiile senzitivo-senzoriale cu ariile de asociatie corticale din lobii prefrontal, parietal, occipital si temporal.
In afara de nucleii descrisi, in talamus se afla si un sistem difuz de proiectie (nuclei nespecifici), care face parte din substanta reticulata. Nucleii nespecifici intervin in reglarea ritmului somn-veghe si in elaborarea unor procese afectiv-emotionale.
Subtalamusul este situat intre talamus si mezencefal, in continuarea pedunculilor cerebrali. Structurile de la acest nivel reprezinta statii de legatura ale cailor extrapiramidale, strans legate functional de corpii striati de la baza emisferelor cerebrale.
Epitalamusul este situat in partea postero-superioara a diencefalului. El cuprinde glanda epifiza (glanda endocrina) si structuri de substanta alba, care sunt implicate in reflexele olfactivo-somatice (miscarile capului si corpului legate de miros).
Metatalamusul este format din doua proeminente nervoase numite corpi geniculati, care reprezinta cai de releu pentru analizatorul auditiv (cei mediali) si vizual (cei laterali).
Hipotalamusul este situat in partea inferioara a diencefalului, sub talamus.
Functiile hipotalamusului sunt foarte complexe. Din punct de vedere functional hipotalamusul apare ca un tablou central de comanda pentru reglarea majoritatii functiilor din organism, putand fi considerat un adevarat creier vegetativ.
Cele mai importante functii reglate si coordonate prin hipotalamus sunt termoreglarea, diureza, aportul de lichide si alimente, functiile sexuale, somnul si anumite stari emotionale (frica si furia).
De asemenea, controland activitatea sistemului endocrin, hipotalamusul intervine in reglarea circulatiei, respiratiei, metabolismului energetic, protidic, glucidic, lipidic si a echilibrului hidro-electrolitic. La randul sau este controlat de catre scoarta emisferelor cerebrale.
Hipotalamusul este permanent informat pe doua cai: umoral (prin calitatile sangelui care il iriga) si nervos (prin caile ascendente si descendente care ajung la acest nivel). Calea umorala prin care hipotalamusul actioneaza la nivel periferic este reprezentata de secretiile glandei hipofize.
Hipotalamusul primeste aferente de la talamus, corpii striati, trunchiul cerebral, maduva, sistemul limbic si neocortex. Eferentele se stabilesc cu scoarta cerebrala (prin releu talamic), cu sistemul limbic, cu nucleii vegetativi din trunchiul cerebral, cu maduva spinarii si cu hipofiza.
Termoreglarea. Temperatura corpului reprezinta un parametru important al homeostaziei. In hipotalamusul posterior sunt localizati centrii termogenezei, iar in hipotalamusul anterior centrii termolizei. Termogeneza intervine pentru adaptarea organismului la frig si consta in producerea de caldura prin cresterea metabolismului, prin producerea de contractii musculare ritmice si generalizate (frisoane) si impiedicarea pierderii de caldura prin vasoconstrictie periferica. In cazul expunerii la temperaturi crescute este activata termoliza, adica pierderea de caldura prin vasodilatatie periferica, sudoratie, scaderea ratei metabolismului si respiratie accelerata (polipnee). Lezarea centrilor termoreglarii transforma organismul homeoterm intr-un organism poikiloterm.
Diureza este reglata (alaturi de alte mecanisme) si prin eliberarea de ADH din nucleii anteriori, hormonul fiind depozitat apoi in hipofiza posterioara. Hormonul antidiuretic guverneaza retroresorbtia apei la nivelul tubilor renali distali si colectori, reducand eliminarile de apa prin urina. Lezarea nucleilor anteriori, a tijei pituitare sau a neurohipofizei determina diabet insipid prin deficit de ADH.
Aportul de lichide. In hipotalamusul lateral, in vecinatatea nucleilor care sintetizeaza ADH se gaseste centrul setei, stimulat de cresterea presiunii osmotice a lichidelor organismului sau de reducerea volumului sangvin. Senzatia constienta de sete determina aparitia unui comportament de ingestie de lichide intr-un volum corespunzator, astfel incat presiunea osmotica revine la normal. Lezarea acestui centru determina un aport insuficient de lichide urmat de instalarea unei stari de deshidratare.
Aportul de alimente este reglat de centrii foamei si satietatii, care interactioneaza permanent. Centrul foamei se gaseste in aria hipotalamica laterala, iar centrul satietatii este plasat in nucleul ventro-medial. La animalele superioare, activitatea centrilor hipotalamici ai foamei si satietatii este reglata de sistemul limbic, care comanda apetitul discriminativ si de cortexul cerebral (prin lobii frontali si temporali), care adapteaza ingestia de alimente la conditiile concrete ale mediului intern si extern.
Distrugerea centrului foamei este urmata de pierderea senzatiei de foame si infometare, iar hiperactivitatea centrului foamei sau distrugerea centrului satietatii determina structurarea unui pattern alimentar dezadaptativ, caracterizat de supraalimentatie si obezitate secundara.
Functiile sexuale sunt reglate si coordonate de hipotalamus impreuna cu sistemul limbic. Influentele hipotalamusului se realizeaza prin modificarea secretiei de hormoni gonadotropi si prin participarea directa la geneza impulsului sexual. De asemenea, nucleul paraventricular secreta oxitocina, hormon ce determina contractia celulelor mioepiteliale din canalele galactofore (urmata de ejectia laptelui) si a musculaturii uterine (producand expulzia fatului).
Comportamentul instinctual. Hipotalamusul (impreuna cu sistemul limbic) este un centru important al vietii afective, fapt dovedit de modificarile afective produse prin diferite sectionari, extirpari sau stimulari experimentale. Astfel, s-a dovedit ca la nivelul hipotalamusului si sistemului limbic se elaboreaza emotiile, sentimentele si pasiunile, precum si expresia vegetativa a acestora: variatiile frecventei cardiace, ale tensiunii arteriale, modificarile respiratorii etc.
In hipotalamusul lateral exista zone a caror excitare produce frica si furie, stari insotite de o serie de manifestari vegetative. Aceste zone sunt influentate in sens facilitator sau inhibitor de diverse arii din neocortex, dar si de nuclei din sistemul limbic. De asemenea prin extirparea emisferelor cerebrale se produc stari de furie sau de teama deoarece se elimina influentele inhibitoare exercitate asupra hipotalamusului.
Activitatea emotionala normala este deci rezultatul unei stari de echilibru care se realizeaza intre influentele antagonice care se exercita asupra hipotalamusului.
Somnul se afla partial sub controlul centrilor hipotalamici, argumentul fiind somnul prelungit (boala somnului) care se instaleaza dupa lezarea hipotalamusului posterior. Interventia hipotalamusului in reglarea ritmului somn-veghe se manifesta la nivelul reactiei de trezire si prin cresterea starii de vigilenta corticala.
Exista si alte functii atribuite hipotalamusului: intervine in reglarea respiratiei, a circulatiei, a metabolismului glucidic si energetic (prin descarcarile de catecolamine si prin intermediul hormonilor hipofizari), regleaza hematopoieza, creste capacitatea de lupta antiinfectioasa a organismului, intervine in reglarea glicemiei etc. Aceste influente intervin in adaptarea functiilor respective la conditiile variabile de mediu.
Ganglionii bazali (nucleii bazali sau corpii striati) sunt localizati la baza emisferelor cerebrale, deasupra si lateral de talamus.
Ganglionii bazali intervin in reglarea motricitatii de tip extrapiramidal, stereotipe si automate comandate de cortexul motor. Ei alcatuiesc deci o cale extrapiramidala, care modeleaza activitatea musculara.
Influentele inhibitorii trimise scoartei in conditii de repaus asigura repartizarea egala a impulsurilor motorii corticale necesare mentinerii posturii, iar in conditii de miscare repartizarea adecvata a stimulilor motori pentru musculatura. Prin interventia nucleilor bazali miscarile devin armonioase si se efectueaza cu un randament maxim in vederea atingerii unui scop bine precizat.
Lezarea nucleilor bazali determina tulburari ale motilitatii de tip hiperkinetic sau de tip hipokinetic. Astfel, in anumite afectiuni clinice ale corpului striat de tip coree (sindrom hiperkinetic) apar miscari bruste, involuntare sau semiintentionale ale muschilor membrelor si fetei (miscari coreice). Atetoza sau spasmul mobil consta in miscari involuntare, lente, care contorsioneaza mai ales membrele superioare. Asocierea de miscari coreice si atetoza duce la aparitia sindromului numit coreo-atetoza.
In schimb, boala Parkinson (paralizia agitanta sau sindromul akinetic hiperton) se caracterizeaza prin rigiditate (a muschilor flexori si extensori), tremuraturi si absenta miscarilor asociate. Substratul anatomo-patologic al afectiunii se bazeaza pe degenerarea interneuronilor dopaminergici. Expresia fetei este fixa, imobila, inexpresiva, grava (masca parkinsoniana), membrele rezista la flexie, cedand treptat (in roata dintata). Tremuraturile nu sunt intentionale, apar in repaus si dispar in somn. Clinic, tremorul apare mai ales la nivelul extremitatilor (cap, maini), ca miscari sacadate, ce imita numaratul banilor sau framantarea pilulelor.
Pacientii cu leziuni ale nucleilor bazali au dificultati in mentinerea unui program comportamental in curs de realizare si in automatizarea acestui program (realizata cu scopul de a facilita utilizarea lui ulterioara). Executarea programelor noi implica un vast circuit neuronal format din bucle striato-frontale, al caror rol este de a mentine schemele de actiune pana la executarea lor completa si de a participa la automatizarea schemelor. Ganglionii bazali par sa intervina pentru a selectiona din schemele de comportament prestabilite si automatizate pe cele adaptate cel mai bine la situatie.
In cazul pacientilor cu afectiuni ce implica ganglionii bazali, apare si perturbarea profilului cognitiv si comportamental. In consecinta pacientii parkinsonieni prezinta pe langa modificarile comportamentului motor si modificari cognitive si afective. Se pune intrebarea in ce masura aceste modificari au legatura cu leziunile ganglionilor bazali.
Studiile realizate sugereaza ca leziunile la acesti bolnavi nu sunt pur subcorticale si nu implica doar ganglionii bazali, ci si oricare din componentele circuitelor care conecteaza structurile frontale cu cele subcorticale. Afectiunea poate fi deci cauzata de pierderea neuronilor corticali, de diminuarea neurotransmitatorilor si de afectarea circuitelor.
In urma hemoragiilor si infarctelor de nucleu caudat au fost observate tulburari de vorbire si perturbari semantice complexe.
De asemenea, in leziunile focale ale ganglionilor bazali sunt citate tulburari de memorie explicita, persoana comportandu-se ca si cum informatia ar fi fost memorata si stocata, dar nu poate fi regasita.
Mai mult, leziunile putaminale sunt asociate cu dificultati de scriere, de semnare si de dactilografiere.
In final, disfunctia ganglionilor bazali combinata cu cea a buclelor cingulara anterioara si orbito-frontala a fost pusa in relatie cu modificari de personalitate (apatie, inertie), dar si cu o diminuare a resurselor atentionale si a controlului atentiei.
In concluzie, desi ganglionilor bazali li se atribuie functii senzorio-motorii, nu trebuie ignorate implicarile acestora la nivelul unor functii cognitive si afective.
|
