Ereditatea este insusirea tuturor vietuitoarelor de a transmite caracterele specifice speciei la urmasi iar variabilitatea aparitia unor caractere diferite de cele ale genitorilor.
Variabilitatea la bacterii este cea care intereseaza me 646f59g dicina in mod deosebit. Modificarea zestrei ereditare la bacteriilor da nastere unor tulpini bacteriene noi care, prin virulenta si rezistenta la chimioterapice, se adapteaza mai bine conditiilor de mediu si inlocuiesc bacteriile mai putin adaptabile.
Suportul material al ereditatii este ADN. Structura si replicarea acestuia este similiara cu cea de la celulele eucariote.
Genomul bacterian este alcatuit din repliconi, care sunt formatiuni genetice ce se pot replica independent. Acestea sunt cromozomul bacterian, elementele genetice extracromozomiale (plasmidele si genomul bacteriofagilor) si elementele genetice transpozabile (fragmentele de insertie si transpozonii).
Majoritatea genelor bacteriene se gasesc intr-un cromozom haploid, echivalent nuclear care codifica informatiile absolut necesare supravietuirii speciei in conditii normale.
Pe langa dispozitia dublu spiralata spre dreapta a catenelor de ADN, acestea sufera o suprahelicare spre stanga. Acest mod de organizare denumit "supercoil" sau "supertwist" asigura pe de o parte "impachetarea" economica a ADN si pe de alta parte o configuratie optima activitatii functinale a ADN (replicare, transcriptie, recombinare).
Plasmidele sunt molecule circulare de ADN autonome, extracromozomiale, libere in citoplasma care se replica independent de cromozom. Importanta lor practica a fost sesizata in 1963 de Watanabe, o data cu descoperirea posibilitatii transmiterii prin plasmide a rezistentei la antibiotice intre bacterii. Plasmidele pot fi:
conjugative, care se pot transfera singure la alte bacterii, ca de exemplu plasmidele de rezistenta la antibiotice R,
neconjugative, care nu pot parasi ele insasi bacteria de origine, ci numai prin intermediul unui alt plasmid conjugativ sau a unui bacteriofag (de exemplu plasmidul care codifica secretia de beta-lactamaza la S.aureus)
episomi, care se pot integra prin recombinare in cromozomul bacterian, pierzandu-si astfel autonomia de replicare. Un exemplu de episom este factorul de sex F (plasmidul F sau factorul de fertilitate).
Figura 21 - Structura plasmidului
Plasmidele de virulenta poarta determinantii genetici ai unor factori de virulenta la bacterii, ca de exemplu secretia de enterotoxina (termolabila si termostabila) si factorul de colonizare la Escherichia coli, hemolizina la Staphylococcus aureus, Streptococcus faecalis si E.coli, exfoliantina la S. aureus, gena de invazivitate la Shigella etc.
Plasmidele R -de rezistenta la chimioterapice (Factorul R) sunt molecule circulare de ADN care constau in esenta din doua regiuni genetice distincte: genele care codifica rezistenta la antibiotice "R", care pot fi unice sau multiple si genele care confera plasmidului capacitatea de a se transfera "FTR".
Rezistenta la peste 90% din tulpinile de spital este de natura plasmidica.
Figura 22 - Structura bacteriofagului
Sunt virusuri care pazariteaza bacteriile.
Morfologie. Bacteriofagii sunt formati dintr-un cap hexagonal, un gat si o prelungire numita picior (coada). Capul este alcatuit dintr-un invelis proteic (capsida) si adaposteste ADN. Coada este un cilindru rigid invelit intr-un manson proteic asemanator miozinei si se termina cu o placa hexagonala ce contine o enzima de tipul lizozimului. De placa bazala se aprind 6 fibre cu rol in fixarea bacteriofagului pe suprafata bacteriei.
Atasarea bacteriofagului pe suprafata peretelui bacterian este determinata de existenta unor receptori de perete, specifici. Dupa atasare are loc contractia mansonului proteic si bacteriofagul isi injecteaza numai ADN in celula bacteriana.
Dupa patrunderea genomului fagic in celula bacteriana, acesta va determina sinteza de noi bacteriofagi identici cu cel de la care a provenit ADN. Dupa asamblarea noilor virusuri ele vor parasi celula bacteriana care se lizeaza. Acesta este ciclul litic al bacteriofagilor, iar ei se numesc fagi virulenti.
Dar nu intotdeauna relatiile bacteriofag-bacterie evolueaza in acest fel. Uneori genomul bacteriofagului se va integra in cromozomul bacterian incadrandu-se si functional in acesta. In aceasta situatie el nu se mai replica decat in acelasi timp cu cromozomul bacterian, deci in timpul diviziunii bacteriene si se numeste profag. Acest ciclu este ciclul lizogen iar bacteriofagii se numesc fagi temperati.
Elementele genetice transpozabile sunt fragmentele de insertie (IS) si transpozonii (Tn).
Figura 23 - Structura secventelor de insertie
Figura 24 - Structura tranpozonilor
IS si Tn sunt fragmente mici de ADN cu limite structurale bine precizate care se pot integra repetat in mai multe situsuri dintr-un genom. Existenta lor a fost presupusa inca in anul 1931 si in anul 1952 de Barbara Mc Clintock care le-a denumit "gene saltarete" (jumping genes). Descoperirea a fost primita cu mult scepticism si neincredere la vremea respectiva, dar timpul a dovedit importanta ei, autoarea fiind onorata cu premiul Nobel in anul 1983.
Variabilitatea la bacterii se produce prin: mutatii, transfer de material genetic si transpozitie.
Modificarile spontane ale genomului se numesc mutatii si constau din modificarea secventei de nucleotide dintr-o gena. Ele pot fi punctiforme, inversii, insertii, deletii si mutatii secundare.
Mutatiile duc la aparitia unor indivizi cu caractere noi, din care importante din punct de vedere medical sunt rezistenta la chimioterapice, modificarea structurii antigenice, modificarea virulentei etc.
Mutatiile naturale sunt rare.
Bacteriile se inmultesc vegetativ prin diviziune directa, deci materialul genetic provine de la o singura celula. Cu toate acestea exista si la bacterii mecanisme care permit schimbul de material genetic de la o bacterie la alta. Acestea sunt transformarea, transductia si conjugarea.
Reprezinta transferul de material genetic de la o celula donor la una receptor sub forma de ADN pur, eliberat fie prin liza celulei donor, fie prin extractie chimica. Acest proces a fost observat pentru prima oara la pneumococi de Griffith in 1928. ADN-ul pneumococilor virulenti, capabili sa sintetizeze capsula, s-a transferat la mutante R, nevirulente, acestea din urma dobandind capacitatea de a sintetiza capsula. Transformarea are loc si intre specii diferite. Bacteria care primeste materialul genetic trebuie sa se afle in stare de competenta.
Transductia reprezinta un transfer de gene cromozomiale de la o celula bacteriana la alta, mediat de bacteriofagi. Unii bacteriofagi sunt capabili sa transfere orice gena bacteriana (transductie generalizata) iar altii numai anumite gene (transductia specializata).
Conjugarea este transferul de material genetic de la o bacterie donoare la una receptoare printr-un proces de imperechere, ce se realizeaza prin contactul direct dintre cele doua celule. Prin conjugare se pot transmite plasmide, precum si gene cromozomiale (prin intermediul factorului F+).
Transferul prin conjugare a plasmidelor este conditionata de prezenta in plasmid a genelor de transfer tra, care sunt responsabile de sinteza sex-pilului si de transferul plasmidului.
Conjugarea incepe prin sinteza sex-pilului care va adera de receptori specifici prezenti pe peretele celular al bacteriei receptoare. Dupa formarea legaturii dintre celula donor si cea receptor are loc replicarea de transfer a plasmidului. O catena parentala de ADN va ramane in celula donor, iar a doua va trece in celula receptoare, pe tiparul lor sintetizandu-se catene complementare.
Din punct de vedere medical importante sunt plasmidele conjugative de rezistenta - plasmidele R.
Transpozitia presupune integrarea intr-un genom al unui elemente genetic transpozabil din aceeasi molecula de ADN sau din alta prezenta in aceeasi celula.
Insertia oricarei gene intre doua elemente transpozabile face posibila transferul ei prin recombinare neomologa, in aceeasi celula pe o molecula de ADN neinrudita structural.
Astfel, prin transpozitie se pot produce deletii, inversii, transpuneri de determinanti genetici de pe un plasmid pe altul sau chiar fuzionarea stabila a unor repliconi completi, de pilda a doua plasmide.
Evolutia rezistentei la antibiotice a bacteriilor nu poate fi conceputa astazi fara fenomenul de transpozitie
Mecanismele transpozitiei sunt responsabile de formarea plasmidelor cu multirezistenta, prin inserarea succesiva pe un plasmid a determinantilor genetici de rezistenta situati intre doua elemente transpozabile de pe alte plasmide.
|
