Prokaryote si protiste
cyanobacteriile au aparut devreme în istoria Pamântului, probabil cu cel putin 3,5 Ga în urma.
membri ai grupului au fost componenti importanti, probabil dominanti ai celor mai multe, daca nu ai tuturor stromatolitelor proterozoice;
toate ordinele actuale de cyanobacterii au evoluat în timpul Proterozoicului târziu;
în mod evident ca rezultat al excluderii competitionale si al impunerii metazoarelor ierbivore, cyanobacteriile au devenit, progresiv, mai putin importante în ecosistemul global începând din Proterozoicul cel mai târziu pâna azi.
Componente importante ale fitoplanctonului marin actual;
formele autotrofe ebunda în zonele de upwelling bogate în nutrienti, cum ar fi nitratii si fosfatii, dar la adâncimi mai mici de 50 m, datorita nevoii de lumina;
pot tolera o mare varietate de salinitati, fiind gasiti în lacuri, balti si râuri. Unele genuri (ex. Gymnodinium si Peridinium) pot fi întâlnite atât în apa dulce, cât si în apa sarata.
majoritatea speciilor sunt marine si prezinta o crestere optima la salinitati între 10-20 ‰.
speciile care formeaza chisti traiesc aproape în exclusivitate în medii marine, în special în apele mici din apropierea tarmului.
în prezent, chistii de dinoflagellate sunt abundenta cea mai mare în sedimente din zonele de coasta, pâna pe taluzul continental si ridicarea continentala, cu 1000-3000 chisti/gram.
n sedimentele moderne se cunosc asociatii caracteristice de dinoflagellate pentru mediile estuarine, pentru cele din apropierea tarmurilor, pentru cele neritice si pentru cele oceanice.
interpretarea paleoecologica a asociatiilor de dinoflagellate pune unele probleme: taxonii pre-cuaternari sunt greu de pus în relatie cu taxoni actuali cu comportamente cunoscute, multe dinoflagellate nu se închisteaza si deci nu lasa urme fosile si, în altreile rând, chistii de dinoflagellate se pot scufunda si pot fi purtati de curenti la adâncimi aflate sub toleranta speciilor.
Biostratigrafia dinoflagellatelor se bazeaza pe
memoria stratigrafica a cistilor conservati. Dinocistii permit
o subdivizare detaliata a multor intervale stratigrafice si au fost,
în mod particular, folositoare în zone în care microfosilele calcaroase sunt
putin abundente (de ex.
Au existat numeroase speculatii asupra faptului ca multe dintre acritarche, în special acelea gasite în roci paleozoice, reprezinta cisti de dinoflagellate. Câtiva autori au remarcat o crestere a dinoflagellatelor urmând declinului acritarchelor. Deoarece diversificarea dinoflagellatelor tipice în rocile jurasice nu urmeaza imediat dupa declinul acritarchelor din Paleozoic, exista loc suficient pentru speculatii.
Desi organizarea lor primitiva sugereaza o vechime foarte mare, dinoflagellatele sunt extrem de abundente si bine reprezentate ca fosile de abia începând cu Mezozoicul si, continuând, în Cenozoic.
prezenta dinosteranilor si a 4 – metil – 24 – etilcholestanului, doi biomarkeri pentru dinoflagellate, în depozitele Proterozoicului superior si Cambrianului, precum si datele cu privire la secventele ARN indica faptul ca dinoflagellatele s-au desprins de stramosul comun înaintea Foraminiferelor si Radiolarilor, care au fosile Cambriene.
prima fosila a unui chist clar, peridinoid, este Arpylorus, din Silurian.
Principala radiatie a dinoflagellatelor nu a început decât în Triasicul mediu-târziu.
primele dinoflagellate de apa dulce se cunosc din roci sedimentare de vârsta Cenozoica.
sunt foarte buni indicatori biostratigrafici si, de asemenea, sunt utilizati ca indicatori paleoecologici.
în ultima vreme, sunt din ce în ce mai utilizati în studiile paleoclimatologice.
Nannoplancton calcaros
Nannoplanctonul calcaros este reprezentat de protiste minuscule de “tip planta”, care traiesc în zona fotica a oceanelor. În ultimele decenii s-a înregistrat o crestere a studiilor de nannoplancton, în primul rând datorita recunoasterii utilitatii acestui grup de fosile pentru interpretarile biostratigrafice si paleoecologice.
Organismele vii, care se încadreaza la acest grup, fac parte din Clasa Coccolithophyceae, iar referirile la ele se fac cu termenul “coccolitofore”.
Unii nannoplanctonisti utilizeaza termenul “nannoplancton” când se refera la coccolitoforele actuale si “nannofosile”, când se refera la cele extincte, cu diferitte morfologii.
Morfologie si clasificare. Celula protistei vii este acoperita de un strat de solzi pe care sunt aszate placute mici de calcit: coccolitele. Dimensiunea coccolitelor variaza de la 1,3 μm la 50 μm la coccolitoforele vii, dar cele mai multe coccolite, incluzându-le pe cele fosile, variaza de la 2 μm la 25 μm; dimensiunea medie este de aproximativ 7 sau 8 μm.
Coccolitele au fost împartite de catre Braarud et al. (1955) în doua grupe generale: heterococcolite si holococcolite. Heterococcolitele sunt construite din elemente cu dimensiuni comparabile si cu forme variabile. Elementele holococcolitelor sunt esential identice atât ca forma, cât si ca dimensiune si sunt extrem de mici.
Elementele de calcit care formeaza coccolittele individuale au adesea axe optice aranjate diferit. Scutul distal poate avea un aranjament diferit fata de cel al scutului proximal; pe acelasi scut pot fi prezente câteva cicluri de elemente, cu axe aranjate diferit între diferitele cicluri; gulerele, podurile, spinii si alte structuri ale ariei centrale pot, de asemenea, avea aranjamente diferite ale axelor. Rezultatul îl reprezinta o mare varietate de modele de extinctie optica între nicoli în cruce. Aceste modele de extinctie pot fi, adesea, elemente diagnostice la nivel de specie. Câtiva taxoni sunt slab vizibili sau complet întunecati între nicoli încrucisati.
Genul Discoaster, de exemplu, în mod normal sta pe preparat cu axele optice (axele c) perpendiculare pe suprafata acestuia si, de aceea, discoasterii apar întunecati între nicoli încrucusati.
Nannoplanctonul calcaros include un grup foarte divers din punct de vedere morfologic. Multe dintre aceste forme sunt, în mod clar, înrudite cu coccolitoforele vii, actuale; altele au morfologii foarte diferite fata de cele actuale. Toate fosilele calcaroase care apar împreuna în aceeasi fractie sedimentara (aproximativ 2 - 25 μm) au fost, în mod traditional, studiate de catre nannopaleontologi, indiferent de afinitatile lor biologice actuale.
O caracteristica a coccolitoforelor este ca, la fel ca si plantele, ele sunt autotrofe: poseda cloroplaste care sunt folosite pentru fotosinteza hranei. Coccolitoforele înoata (în faza motila) si, în plus, unele sunt heterotrofe: ele sunt cunoscute ca ingerând particule de hrana solida. Cei mai multi autori accepta acum ca nannoplanctonul calcaros se încadreaza la grupa protiste de “tip planta”, justificând utilizarea regulilor de nomenclatura ale CINB.
Nannoplanctonul calcaros actual (coccolitoforele) sunt atribuite Haptophytelor (divizie) unicelulare, deoarece au doi flageli si un al treilea apendice, haptonema.
În ceea ce priveste clasificarea la nivele taxonomice inferioare Clasei nu exista înca o schema universal acceptata.
Coccolitophore m) = protozoare planctonice unicelulare, cu pigmenti fotosintetizatori de tip chrysophyte, de care însa difera pentru ca au doi flageli de lungime egala si un al treilea organ cu aspect de bici numit haptonema.
Discoasteride nannofosile calcaroase stelate, extrem de utile pentru biostratigrafia Cenozoicului. Taxonomia lor se bazeaza pe numarul de raze si pe ornamentatie.
Nannoconide (5 – 30 m) microfosile minuscule, conice, construite din cristalite de calcit strâns împachetate, care formeaza o spirala. Axa conului este strabatuta de un canal. Scheletul unui singur organism este format din pâna la 12 specimene aranjate într-o structura petaliforma. Foarte utile pentru biostratigrafia Cretacicului, în lipsa altor organisme.
Biostratigrafie. Nannofosilele calcaroase sunt foarte utile pentru corelarile stratigrafice deoarece: (1) ele sunt foarte abundente în sedimentele marine; (2) au o distributie geografica larga si (3) schimbarile evolutionare rapide în cadrul acestui grup permit o subdivizare zonala îngusta a timpului geologic.
Biozonari pe baza de nannoplancton calcaros s-au facut pentru Jurasic, Cretacic si, în special, pentru Cainozoic.
silicoflagellate
Silicoflagellatele sunt un grup mic de chrysophyceae (alge unicelulare planctonice cu cloroplaste maro-aurii si un singur flagel) marine cosmopolite. Caracteristica lor distinctiva este un schelet intern, unic, format din silice opalina, cu forme geometrice deschise, simple, constituit din spini si bastonase tubulare, goale pe dinauntru. Aceste schelete microscopice (20 - 100 μm), numite silicoflagellate, reprezinta baza clasificarii taxonomice pentru acest grup, atât în materialele moderne, cât si în cele fosile. Existenta acestor microorganisme în materialele fosile a fost documentata începând cu Cretacicul timpuriu (Albian) si pâna în Holocen. Studiul silicoflagellatelor a progresat încet de la descoperirea lor de catre C.G. Ehrenberg în 1837 si pâna la începutul proiectului comun JOIDES Deep Sea Drilling Project (DSDP) în 1968, datorita succesiunilor incomplete de sedimente marine biosilicioase din aflorimentele de pe uscat. Carotarea sedimentelor de pe fundul oceanic în arii de upwelling prezente si din trecutul geologic, unde silicoflagellatele au cea mai mare abundenta, a largit taxonomia lor si cunostintele despre succesiunea stratigrafica si geografia globala a silicoflagellatelor. Ele au devenit o unealta folositoare pentru corelarile temporale si pentru comparatiile paleoecologice în studiul istoriei oceanelor, în special în ariile înalt productive de upwelling.
Morfologie si clasificare. Taxonomia silicoflagellatelor se bazeaza pe morfologia scheletului. Clasificarea morfologica utilizeaza o combinatie a caracterelor; în principal inelul bazal, inelul apical si spinii bazali. La baza clasificarii generice sta o combinatie a inelului bazal cu spinii. În cadrul genurilor, diferitele structuri si proportii apicale sau absenta/prezenta acestora a fost folosita penttru a identifica speciile. Alte caracteristici secundare care au fost folosite mult mai rar sunt tepii prezenti pe ambele inele, septe si apexuri ale inelelor si textura suprafetei elementelor tubulare. Au fost separate sase grupuri geometrice pentru a compara si diferentia diversele grupuri de silicoflagellate.
Ecologie si paleotemperatura. Ecologia silicoflagellatelor nu este bine cunoscuta comparativ cu alti reprezentanti ai fitoplanctonului modern, cum ar fi coccolitoforidele si diatomeele. Silicoflagelatele sunt foarte sensibile la temperatura, cu taxoni specializati pentru ape calde si ape reci. O observatie, facuta de Gemeinhardt (1934), arata ca specia Dictyocha fibula era dominanta în apele calde, iar Distephanus speculum în apele reci ale Atlanticului. Aceasta relatie generala a fost convertita în curbe de temperatura, bazate pe raportul Dictyocha/Distephanus si aplicate florelor fosile. Asociatia de apa calda cu Dictyocha din Oceanul Sudic se coreleaza pozitiv cu fluctuatiile diatomeelor de apa calda si este folositoare pentru definirea pozitiei Frontului Polar modern în oceanul sudic. De asemenea, s-a observat ca diatomeele analizate ca fiind de apa rece cu ajutorul studiilor de izotopi de oxigen, se coreleaza cu abundenta cea mai scazuta a genului “cald” Dictyocha.
Înfloririle moderne ale lui D. speculum sunt legate de optimul de temperatura si nutrienti, ca azotul si fosforul, astfel încât abundenta în D. speculum indica conditii reci, de upwelling. Deoarece aproape toate speciile pre-pleistocene sunt extincte, o schema pentru determinarea paleotemperaturilor se bazeaza pe procentajele relative ale genurilor de apa calda, temperata si rece. Bazele initiale pentru aceasta analiza relativa de paleotemperatura au fost puse pentru florele Cainozoice.
Biostratigrafie. Ocurenta cu durata scurta si raspândirea larga a unor anumite silicoflagellate le-a facut foarte utile pentru corelarea transoceanica a stratelor marine. Deoarece exista diferente distincte în distributia florelor de apa calda si rece, pentru Neogen s-au dezvoltat zonari pentru latitudini joase si zonari pentru latitudini înalte. Studii mai târzii cu privire la florele paleogene din Oceanul Sudic au dus la aparitia unor sisteme de biozone detaliate care sunt distincte de sistemele tropicale. Florele Cretacice nu sunt foarte bine cunoscute, dar si ele au distributii pe provincii.
diatomee
Diatomeele sunt alge maro-aurii, care sunt caracterizate de un schelet (sau frustula) extern, cu forma de cutie, din silice opalina. Frustulele de diatomee sunt de obicei foarte complicate si variate, iar modelele si tipurile de ornamentatie ale frustulelor formeaza baza aproape întregii taxonomii a diatomeelor. Dimensiunea frustulelor variaza de la un μm la mai mult de 1000 μm, dar cele mai multe se încadreaza în intervalul 10 - 100 μm. Astfel, diatomeele au dimensiuni comparabile cu cele ale dinoflagellatelor, dar în general mai mari decât cele ale nannofosilelor calcaroase. Spre deosebire de nannoplanctonul calcaros si de dinoflagellate, celula vegetativa a diatomeelor nu are flageli, desi multe diatomee produc gameti flagelati în timpul scurtei lor perioade de reproducere sexuata. În consecinta, diatomeele planctonice sunt dispersate în mod pasiv de curenti în stratele de suprafata ale oceanelor. Adaptarile care favorizeaza plutirea includ forma frustulelor si procesele, care maresc raportul arie/volum, formarea coloniilor si înmagazinarea de grasimi sau uleiuri în celula, ceea ce reduce greutatea specifica totala.
Diatomeele se gasesc practic oriunde exista lumina si umezeala, incluzând toate mediile marine, salmastre si de apa dulce, ca si în soluri, gheata si atasate de roci sau alte substraturi din zonele de spargere a valurilor de lânga ape.
În oceanele moderne, diatomeele sunt printre cei mai importanti producatori primari, iar o abundenta ridicata a diatomeelor este tipica pentru cele mai fertile arii ale oceanelor. În general, exista o corelatie puternica a abundentei ridicate în diatomee cu apele bogate în nitrati si fosfati, în timp ce în apele cu concentratii scazute în acesti componenti diatomeele sunt foarte rare. Sub aceste ape fertile sedimentele de pe fundul oceanului constau din numeroase frustule de diatomee si, de obicei, sunt cunoscute ca mâluri cu diatomee.
Prin litificare, mâlurile cu diatomee mai pure devin diatomite, care sunt exploatate pentru scopuri comerciale. Cele mai multe dintre aceste scopuri se bazeaza pe densitatea scazuta si porozitatea mare oferita diatomitelor de catre frustulele de diatomee. Utilizarea cea mai frecventa a diatomitelor este ca agent filtrant, dar se mai folosesc ca umplutura minerala, abraziv fin, material izolator si ca absorbant.
Ca si nannoplanctonul calcaros, diatomeele au o distributie larga în zona fotica a oceanelor (adâncimi cel mai adesea <100 m), dar diatomeele adopta si diferite stiluri de viata bentonica, în cadrul zonei fotice. Spre deosebire de nannoplancton, diatomeele pot fi foarte abundente si diverse la latitudini înalte. diatomeelor traiesc fie singure, fie în colonii. Multe secreta o substanta mucilaginoasa care acopera peretele silicios si care serveste ca mijloc de atasare a celulelor în colonii. Substanta mucilaginoasa poate fi, de asemenea, utilizata pentru atasarea diatomeelor de substrat.
Morfologie si sistematica. Unii cercetatori considera diatomeele ca o clasa separata, Bacillariophyceae si le plaseaza, împreuna cu Chrysophyceaele si Xanthiophyceaele în divizia Chrysophyta. Aceste grupuri de alge formeaza chisti endoplasmatici asemanatori, secreta silice într-un anumit stadiu, înmagazineaza grasimi, mai degraba decât amidon si poseda un perete celular bipartit în anumite stadii de dezvoltare. Alti cercetatori subliniaza diferentele (în special structura frustulei de diatomee) între aceste grupe si au ridicat diatomeele la rang de divizie separata, Bacillariophyta.
Baza pentru aproape întreaga taxonomie a diatomeelor o reprezinta scheletul extern opalin sau frustula. Aceasta frustula are forma de cutie cu valve suprapuse, cea mai mare fiind numita epivalva, iar cea mai mica hypovalva. Diatomeele sunt divizate în doua ordine: Centrales, care tind sa aiba simetrie radiara (centrul structural este reprezentat de un punct) si Pennales, care au simetrie bilaterala (centrul structural este reprezentat de o linie).
O mare parte din clasificarea diatomeelor este
bazata pe tipurile si modelele ornamentatiilor care apar pe
fata valvelor. Structurile cele mai importante sunt reprezentate de
Biogeografie si paleoecologie. Dupa cum era de asteptat, ariile din oceanul modern cu productivitate mare a diatomeelor au o corespondenta strânsa cu acele arii cu concentratii mari de nitrati si fosfati în apele de suprafata. Nutrientii sunt rapid consumati din apele de suprafata de catre fitoplancton, iar o noua provizie de nutrienti trebuie sa fie adusa catre suprafata din apele mai adânci de catre upwelling, pentru a sustine un nivel înalt de productivitate biologica si o crestere abundenta a diatomeelor.
În oceanele moderne exista trei centuri majore de sedimente cu diatomee: 1) o centura sudica, înconjurând globul între latitudinile de 45° si 65° S; 2) o centura nordica în oceanul Pacific, încluzând si Marea Okhotsk, Marea Japoniei si Marea Bering (de asemenea dezvoltata întrucâtva si în Marea Norvegiei) si 3) o centura ecuatoriala care este bine definita în Atlantic.
Diatomeele pot fi indicatori paleoecologi si de paleotemperatura excelenti. Distributia speciilor actuale reflecta cu acuratete diferentele de temperatura, nutrienti, salinitate si alti parametri fizico-chimici. Totusi, o buna conservare a frustulelor de diatomee necesita atât o îngropare rapida, cât si temperaturi de îngropare mai mici de 50°, cât si lipsa unui pH bazic. Apa de mare însasi, este nesaturata în silice, astfel încât atunci când dupa moarte are loc distrugerea învelisului organic mucilaginos care protejeaza frustula, începe procesul de disolutie a acesteia. Astfel ca, dupa moarte, cu cât mai mult frustulele sunt expuse apei marine, cu atât este mai probabil ca acestea sa fie dizolvate. Se estimeaza ca doar 1-5% din asociatiile vii (biocenoze) de diatomee din planctonul de suprafata este reprezentat în asociatiile moarte (thanatocenose) gasite în sedimentele de pe fundul marii. Acele frustule care sunt pastrate în sedimente sunt fie robuste, fie s-au asezat rapid prin coloana de apa sub formade agregate (“zapada marina”), fie prin incorporarea în peletele fecale ale zooplanctonului.
Raportul diatomee de apa calda la diatomee de apa rece a fost utilizat pentru estimarile de paleotemperatura, prin studii paleoecologice cantitative.
De asemenea, diatomeele fosile pot fi utilizate pentru estimarile de paleosalinitate, pentru a urmari distributia gheturilor marine în Antarctica si Arctica, pentru a recunoaste perioadele glaciare si interglaciare din Cuaternar si pentru a trasa curentii de fund antactici pe baza prezentei diatomeelor antrctice endemice, în Atlanticul de Sud si Oceanul Indian de Sud. Diatomeele nonmarine sunt aruncate de vânt pe sute de kilometri distanta în Atlanticul de Nord dinspre lacurile uscate din nordvestul Africii, iar prezenta lor în carotele marine înregistreaza fluctuatile gradului de ariditate din norvestul Africii si puterea si distributia vânturilor.
Diatomeele sunt, de asemenea, utilizate pe scara larga de catre paleolimnologi. Ele sunt sensibile la schimbarile fizice si chimice din lacuri, iar schimbarile în cadrul asociatiilor de diatomee lacustre reflecta cu acuratete schimbarile de mediu din lacuri. Sedimentele lacustre de tip varve pun la dispozitie o înregistrare an cu an, asa încât efectele asezarilor umane si ale industrializarii asupra conditiilor din lacuri pot fi moniotorizate prin inermediul studiului diatomeelor.
Deoarece diatomeele sunt fotosintetizatoare si traiesc în zona fotica (adâncimi sub 100 m), ele au aplicatii limitate ca indicatori de paleoadâncime. Totusi, un traseu de la linia de tarm pâna la oceanul deschis trece de la asociatii dominate de diatomee bentonice, prin asociatii dominate de diatomee tychopelagice (diatomee bentonice care îsi petrec o parte din ciclul lor de viata în cadrul planctonului), la asociatii planctonice neritice (de self) si, în final, asociatii de ocean deschis (holoplanctonice). În consecinta, este posibil sa se estimeze distanta relativa pâna la linia de tarm analizand asociatiile fosile, tinându-se cont de variatiile în transportul în josul pantei.
Biostratigrafie. Diatomeele ofera unele avantaje pentru biostratigrafie, comparativ cu alte microfosile. Ele sunt abundente si diverse la latitudini înalte, unde fosilele calcaroase sunt, în general, mai rare sau cu o diversitate scazuta. Astfel ca diatomeele sunt mijloacele primare de corelare a sedimentelor de latitudinile înalte. Spre deosebire de microfosilele calcaroase, frustulele silicioase ale diatomeelor nu sunt subiect al unei adâncimi de compensare a silicei si pot fi bine conservate în sedimente depozitate la adâncimi de 6000 m. Ca microfosile mici (10-100 μm), diatomeele sunt relativ usor de procesat si în probe relativ mici (1 cm3 sau mai putin) sunt prezente în numar destul de mare.
Limitarea principala a diatomeelor pentru biostratigrafie o reprezinta instabilitatea silicei opaline a frustulei. Silicea opalina (opal-A) începe sa treaca în cristobalit (opal-CT) când sedimentele îngropate sunt expuse la temperaturi mai mari de 50° C, ducând la distrugerea frustulei de diatomee.
Biostratigrafia diatomeelor marine se bazeaza, de obicei, pe diatomeele holoplanctonice (de ocean deschis), deoarece ele au o raspândire mai mare decât cele bentonice sau decât cele planctonice neritice. În sectiunile de apa putin adânca, totusi, pot fi necesare zonarile locale, bazate pe diatomee planctonice neritice sau pe diatomee bentonice, datorita saraciei în diatomee holoplanctonice; corelarea unor asemenea zonari pe baza de diatomee de apa putin adânca cu cele de mare deschisa sunt, de aceea dificile.
Este practica utilizarea atât a biozonarilor pentru latitudini înalte, cat si a celor pentru latitudini joase, deoarece diatomeele sunt diverse si abundente în ambele regiuni climatice si deorece exista un grad înalt de provincialism în asociatii, mai ales în sedimentele post-Eocene. În regiunile de latitudine joasa diatomeele se gasesc doar în regiunile cele mai fertile ale oceanelor (ex. Pacificul ecuatorial de est), iar diatomeele nu sunt utilizate pe scara larga în scopuri biostratigrafice asa cum sunt microfosilele calcaroase (coccolitele si foraminiferele planctonice). Totusi, biostratigrafia diatomeelor de latitudine joasa din Cenozoiocul târziu este la fel de rafinata ca si biostratigrafia microfosilelor calcaroase si este bine corelata cu stratigrafia magnetica.
Cea mai veche mentionare a diatomeelor este din depozitele Jurasicului timpuriu (etajul Toarcian), iar mentiunile de diatomee din depozite mai vechi s-au dovedit a fi doar contaminari. Asociatia cea mai veche de diatomee bine conservate si abundente din Campanian (Cretacicul târziu) evidentiaza faptul ca diatomeele erau deja diverse, cu numeroase genuri si cu morfologii complexe si diferite.
Primele diatomee de apa dulce sunt pennate descrise din Paleocenul din URSS, dar diatomee non-marine nu sunt cunoscute dinainte de Eocenul târziu în America de Nord.
|
