PROPRIETATI CELULARE

Citologia, citofiziologia sunt stiinte anexe ale anatomiei si fiziologiei, care se ocupa cu studiul celulei (gr. Kytos; lat cellula, diminutiv de la cella = camera) din punct de vedere al modului de organizare si al functiilor ei.

Pentru a intelege fundamentele biologice ale activitatii psihice, este necesar sa cunoastem in primul rand proprietati de baza celulare.

CELULA este unitatea de baza morfofiziologica si genetica a tuturor organismelor si poseda proprietati multiple. Dintre aceste proprietati unele sunt fundamentale:

1)   &nbs 232g67c p;  INTEGRALITATEA consta in faptul ca, desi sistemul celular este alcatuit din numeroase elemente componente, el se comporta fata de mediu ca un intreg, ca un tot, mentinandu-si existenta mai mult sau mai putin indelungat. Integralitatea apare ca rezultat al diferentierii, al specializarii structural-functionale ale partilor componente. Cu cat diferentierea, specializarea acestora este mai puternica, cu atat interdependenta lor va fi mai mare, iar integralitatea mai accentuata.

2)   &nbs 232g67c p;  AUTOCONSERVAREA, ea reprezinta capacitatea de a extrage si a utiliza materia si energia din mediul exterior pentru sinteze de produsi proprii. Autoconservarea se realizeaza prin metabolism = totalitatea transformarilor care au loc in celula, in urma schimburilor de materie si energie cu mediul. Aceste transformari se pot desfasura in sens anabolic (asimilatie) - integrarea substantelor si energiei in biostructura celulei si catabolic (dezasimilatie) - degradarea unor constituenti celulari, eliberare consecutiva de energie si eliminarea substantelor rezultate. In felul acesta, materia vie celulara se reinnoieste continuu, se automodifica periodic in anumite limite de normalitate, insa ea are capacitatea sa revina la identitatea ei veche. Atunci cand acest lucru nu se mai poate realiza, celula imbatraneste si apoi moare (= alterarea structurii, a informatiei genetice).

3)   &nbs 232g67c p;  AUTOREGLAREA este insusirea tuturor sistemelor biologice, deci si a sistemului celular, de a-si mentine integralitatea printr-un control automat determinat prin insasi structura si functiile acesteia. Intreaga viata celulara este autoreglata, fapt care asigura conservarea morfofunctionala a structurii si limiteaza foarte precis procesele fiziologice in asa-numita homeostazie (tendinta de stabilitate interna a unui sistem biologic).

4)   &nbs 232g67c p;  CRESTEREA SI DEZVOLTAREA - proprietati general valabile sistemelor vii, inclusiv celulei.

Prin crestere se intelege marirea volumului (hipertrofie) determinat de acumularea unor substante, apa etc. din mediu sau elemente rezultate din biosinteza.

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; Cresterea in lungime a taliei celulei = elongatie

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; Cresterea in largime = tangentiala

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; Cresterea in toate directiile = izodiametrica

Dezvoltarea este un proces mult mai complex; el traduce acumulari calitative importante care presupun diferentieri morfologice, specializari functionale ale celulei. Dezvoltarea reprezinta o serie de etape prin care trece in timp un fenomen sau celula, ca suport material, sub influenta unor factori endo- sau exogeni.

5)   &nbs 232g67c p;  AUTOREPRODUCEREA - proprietate bazata pe o anumita compozitie biofizica si biochimica a materiei vii; ea delimiteaza calitativ sistemele vii de cele nevii. In forma ei cea mai elementara, autoreproducerea se desfasoara la nivel molecular. Nu se cunoaste astazi nici o substanta care singura ar fi capabila de autoreproducere. Acest proces se poate desfasura numai in sistem celular, cu substante macromoleculare, in speta complexe, alcatuite din acizi nucleici si proteine, in prezenta unor substante care sa mobilizeze energia (ATP). Autoreproducerea celulara semnifica procesul prin care se formeaza celule noi din celule preexistente.

Numarul celulelor din organism este incalculabil - numai in scoarta cerebrala se apreciaza un numar de cca 14-18 miliarde de neuroni; in cei 5 l de sange din organism s-ar gasi cca 25000 miliarde de hematii.

Dimensiunile celulelor variaza de la un tesut la altul; in general sunt de dimensiuni microscopice (20-40 m m = 1/1000 mm). Cele mai mari pot fi vazute cu ochiul liber: ovulul (200 m), fibra musculara striata (10-15 cm), celula nervoasa cu prelungirile sale → 1,5 m. Cele mai mici: hematiile (cca 7,5m), limfocitele mici (4-6m), trombocitele (3-7m

Forma celulelor este foarte variata si depinde de functia pe care o indeplineste, de procesele fizico-chimice din protoplasma si de conditiile mecanice din tesuturile pe care le formeaza; astfel ele pot fi:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; fuziforme - miocitul neted, celulele olfactive;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; cilindrice - celulele epiteliului ciliat al tubului digestiv, al ureterelor, al vezicii urinare, trompelor uterine;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; cubice - celulele din epiteliul bronhiolelor, al canalelor de secretie al glandelor salivare;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; stelate - unii neuroni, unele celule conjunctive etc;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; piramidale - neuronii piramidali din scoarta cerebrala;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; piriforme - celulele Purkinje;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; discuri biconcave - hematiile;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; poliedrice, poligonale - hepatocitul binucleat;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; pavimentoase - celulele epiteliale pleurale, celulele din tunica interioara a vaselor de sange.

·   &nbs 232g67c p;    Initial, celulele tinere au forma globuloasa, insa aceasta se modifica in functie de diferentierea celulara; unele isi pastreaza aceasta forma, ca de exemplu: globulele sangelui, celulele cartilaginoase, ovulul etc.

·   &nbs 232g67c p;    Unele celule isi pot modifica forma, ca de exemplu: leucocitele care pot emite pseudopode (forma amiboida) necesare fagocitozei si diapedezei (=trecerea leucocitelor prin peretii vaselor capilare); celulele musculare (scurtare-alungire) si celule secretoare (hipertrofie in timpul perioadelor de hipersecretie).

·   &nbs 232g67c p;    Altele au forma constanta: celulele nervoase, osoase, cartilaginoase.

STRUCTURA si FUNCTIILE diferitelor COMPONENTE CELULARE

Celulele sunt alcatuite din trei componente principale: citoplasma, nucleu si membrana plasmatica.

CITOPLASMA este reprezentata de intreaga masa de materie vie, cuprinsa intre membrana plasmatica si nucleul celular.

Din punct de vedere structural si functional, ea este formata din:

1   &nbs 232g67c p;    o parte nediferentiata (citoplasma fundamentala, hialoplasma) si

2   &nbs 232g67c p;    - o parte diferentiata, structurata in ORGANITE si INCLUZIUNI citoplasmatice.

1.   &nbs 232g67c p;  Hialoplasma este un sistem heterogen, coloidal, constituit dintr-o faza dispersata si una dispersanta. Prima este formata din agregate macromoleculare proteice fibrilare sau globulare (micele) care realizeaza o "pasla", o retea, asa-numitul citoschelet reticular , in ochiurile careia se gaseste faza dispersanta (apa, ioni de Na⁺, K⁺, Ca⁺, Mg⁺, si saruri minerale - fosfati, carbonati, cloruri, sulfati si enzime).

Hialoplasma poate trece din starea de sol in starea de gel si invers. In starea de sol, micelele sunt mici si mai dense decat mediul dispersant, abundent; legatura dintre micele si mediul dispersant este slaba. In starea de gel, micelele sunt mari si formate dintr-un fluid mai putin dens decat mediul de dispersie care se afla in cantitate mica. Legatura micelelor cu mediul este puternica - micelele ce constituie citoscheletul sunt imbibate ("ca un burete") in mediul dispersant. Aceasta stare reprezinta un coloid stabil, vascos.

2.   &nbs 232g67c p;  Organitele celulare sunt structuri subcelulare (ultrastructuri) raspandite in hialoplasma si indeplinesc diferite functii in viata celulei. Ele pot fi comune tuturor celulelor (mitocondriile, aparatul Golgi, reticulul endoplasmatic, ribozomii, lizozomii si centrul celular) sau specifice anumitor tipuri de celule (miofibrilele - in celula musculara; neurofibrilele si corpusculii Nissl - in corpii celulelor nervoase si expansiunile lor etc).

Mitocondriile sunt ultrastructuri care se gasesc in toate tipurile de celule, fiind mai numeroase in cele cu o activitate metabolica mai intensa (miocitele muschilor striati, hepatocite, corpii neuronali etc.); sunt de forma ovoida mai mult sau mai putin alungita, cu dimensiuni variabile, de 0,3-2 . In hialoplasma, mitocondriile se gasesc intr-o continua miscare.

Din punct de vedere structural, ele prezinta la exterior o membrana dubla trilamelata; membrana interna este pliata, formand numeroase criste mitocondriale care maresc foarte mult suprafata interna. Spatiile dintre aceste criste contin un mediu vascos - matricea mitocondriala (stroma) care contine in mod special lipide, proteine, enzime respiratorii care realizeaza fosforilarea oxidativa pentru sinteza ATP si a altor molecule organice, specifice unor componenti interni.

Datorita enzimelor respiratorii celulare utilizate in oxidarea substantelor organice pana la CO₂ si H₂O, cu eliberare de energie, mitocondriile sunt considerate "uzina energetica" a celulei. Energia eliberata este mai intai acumulata in moleculele macroergice de ATP; aceasta energie biologica stocata va fi pusa la dispozitia necesitatilor celulare de ordin biochimic, osmotic, mecanic, electric etc.

Reticulul endoplasmatic (R.E.) este un sistem complex de citomembrane intracitoplasmatice ( = 50 Å), caracterizat printr-o mare plasticitate si diversitate; este o retea de canalicule, saci aplatizati sau dilatati, care face legatura dintre membrana plasmatica celulara si membrana nucleului. El poate avea aspect neted (R.E. - n) sau rugos (R.E. - r) cand pe el adera mici particule - ribozomi.

In interiorul lui se afla un fluid in continua miscare.

Din punct de vedere functional, R.E. prezinta:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; rolul unui aparat circulator intracelular;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; rol mecanic de sustinere a structurilor celulare;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; este implicat in sinteza lipidelor, a hormonilor steroizi si a metabolismului glicogenului   (R.E. - n);

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; este implicat in sinteza proteinelor celulare si extracelulare (R.E. - r);

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; este implicat in mecanismul contractiei musculare.

Aparatul Golgi este un organit citoplasmatic cu structura membranara, format din cisterne, vezicule plate, in forma de disc, dilatate la capete, care se pot fragmenta in mici vezicule. Este asezat de obicei in apropierea nucleului.

Din punct de vedere functional, A.G. realizeaza:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; activitate secretorie (hormoni, enzime, anticorpi);

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; "ambalarea" intracelulara a substantelor secretate;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; reciclarea resturilor membranare citoplasmatice, .

Ribozomii (= granulatiile Palade, 1953) sunt diferentieri citoplasmatice de tip granular, dense, amembranare, cu diametrul de 100-300 Å; pot fi ribozomi liberi in matricea citoplasmei si asociati R.E.

Din punct de vedere structural-biochimic ei contin 40-50% ARN, iar restul este reprezentat de proteine specifice celulei.

Aceste particule citoplasmatice sunt abundente in celulele aflate in crestere si in toate celulele cu sinteza de proteine crescuta (hepatice, pancreatice, secretorii, nervoase, .).

Din punct de vedere functional sunt sediul sintezei proteice.

Lizozomii (gr. lysis = dizolvare, distrugere; soma = corpuscul) sunt granule eterogene de tip vezicular (50-80 Å), pline cu enzime foarte puternice care pot hidroliza aproape toate moleculele citoplasmei. Aceste substante foarte active sunt inglobate intr-o membrana impermeabila care evita digestia celulei (autodigestia).

Lizozomii se formeaza prin strangularea si desprinderea de pe marginile cisternelor plate a sistemului Golgi; ei isi descarca enzimele in veziculele celulare (fagozomi, pinozomi, .) digestive care prin exocitoza vor fi eliminate. Se gasesc in mod deosebit in celulele imbatranite, in leucocite, in celulele organelor gangrenate.

Centrozomul (lat. centrum = centru; gr. soma = corpuscul) sau centrul celular este un organit granular al citoplasmei, amembranar, cu rol activ in diviziunea celulara. Se intalneste in marea majoritate a celulelor si este alcatuit:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; dintr-o zona globulara vascoasa citoplasmatica (centrosfera);

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; din 1-2 centrioli.

Din punct de vedere functional, este considerat organizatorul aparatului motor celular mitotic; el da nastere asterului si fusului de diviziune.

Incluziunile citoplasmatice sunt granule formate din substante de rezerva, produsi de secretie celulara sau pigmenti; spre exemplu:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; incluziunile de glicogen - sunt substante de rezerva in celulele hepatice;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; incluziunile de grasimi - sunt substante de rezerva din celulele adipoase;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; incluziunile proteice - sunt substante de rezerva in fibrele musculare striate, vitelusul ovocitelor sau sunt produsi de secretie (= granulatiile zimogene din celulele glandulare);

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; incluziunile pigmentare - constituite din substante colorate (melanina, lipocromii, pigmentii biliari etc).

Functiile citoplasmei nu pot fi despartite de functiile celorlalte doua componente principale ale celulei; nu exista functie citoplasmatica la care nucleul si membrana celulara sa nu participe si invers. Astfel, citoplasma participa in:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; functiile metabolismului celular;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; functiile de nutritie celulara;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; in miscarea celulara;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; in secretia celulara;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; in excitabilitatea si contractilitatea celulara;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; in diviziunea celulara.

NUCLEUL CELULAR este coordonatorul activitatii celulare si sediul ereditatii. Aproape toate celulele corpului omenesc au nucleu; in general, este de forma globulara si se afla in zona centrala a spatiului celular. Dimensiunile sunt variabile, functie de tipul celulei; pot fi cuprinse intre 4 si 200m (la spermatozoid - si ovul). Odata cu imbatranirea, regreseaza prin condensarea materialului nuclear.

Majoritatea celulelor au un singur nucleu - mononucleate; unele sunt polinucleate (fibra musculara striata) sau anucleate (hematiile).

In structura chimica a nucleului, putem spune ca se remarca prezenta tuturor substantelor prezente in citoplasma, insa predomina concentratia mare a nucleoproteinelor in care gruparea prostetica este reprezentata de acizii nucleici (ADN si ARN).

Acizii nucleici sunt substante organice puternic polimerizate, in constitutia carora intra: baze azotate, un zahar si un radical fosforic.

Bazele organice azotate + pentoza o nucleozida (adenozina, guanozina, citidina, uridina, timidina).

Nucleozida + acidul fosforic o nucleotida.

ARN-ul = reprezinta un lant polinucleotidic (predomina in citoplasma).

ADN-ul = reprezinta doua lanturi polinucleotidice in spirala (dublu helix) legate intre ele prin punti de "H" (=;) realizate intre bazele azotate complementare.

CG; GC   CG; GC

la ADN   la ARN

Acizii nucleici au rol primordial in biosinteza proteinelor, in diviziunea celulara, in transmiterea caracterelor ereditare, astfel ADN-ul = este detinatorul informatiei ereditare prin "codoni" (o secventa de 3 nucleotide). ARN-ul = este prezent in mai multe tipuri:

ARN viral = materialul genetic al unor ribovirusuri (v. poliomielitei, gripal)

·   &nbs 232g67c p;    ARNm = copie informatia genetica de pe ADN prin fenomenul de transcriptie

·   &nbs 232g67c p;    ARNt = transfera aminoacizii la locul sintezei proteice (ribozomi)

·   &nbs 232g67c p;    ARNr = se gaseste in ribozomi, rol in sinteza celulara a proteinelor

·   &nbs 232g67c p;    ARNn = ARN nuclear mic - rol in functionarea nucleului

In structura nucleului amintim membrana nucleara, 1 mai multi nucleoli si carioplasma.

v   &nbs 232g67c p; Membrana nucleara este un invelis trilaminat cu numeroase orificii prin care se realizeaza schimburi de substante intre nucleu - citoplasma.

v   &nbs 232g67c p; Nucleolul este o formatiune corpusculara care poate fi observata in nucleu in perioada dintre doua diviziuni celulare (= interfaza). El contine ARN, proteine, enzime etc, deci joaca un rol important in biosinteza proteinelor celulare.

v   &nbs 232g67c p; Carioplasma se prezinta ca o solutie coloidala in care faza dispersanta este cariolimfa, iar faza dispersata este cromatina nucleara.

Cariolimfa este un mediu lichid, avand rolul hialoplasmei cu care vine in contact prin porii din membrana nucleara.

Cromatina nucleara este o substanta eterogena formata din acizi nucleici si proteine; la microscopul electronic, in perioada dintre doua diviziuni celulare ea apare sub forma unor filamente rasucite in spirala numite cromoneme - ele nu sunt altceva decat macromoleculele de ADN legate de proteine histonice (= sunt holoproteine, proteine simple, in care predomina diaminoacizii = aminoacizi cu doua grupari NH₂ in molecula).

Pe cromoneme se gasesc, din loc in loc, structuri granulate; acestea sunt ribozomi nucleari, constituiti din filamente monocatenare de ARN si proteine.

In debutul diviziunii celulare aceste filamente - cromoneme - se vor condensa, spirala si vor forma, in profaza, cromozomii.

Nucleul celular are doua functii principale: genetica si metabolica.

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; Functia genetica consta in depozitarea informatiei genetice si de transmitere a acesteia generatiilor viitoare de celule.

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; Functia metabolica consta in capacitatea nucleului de a sintetiza proteine nucleare si de a coordona in cea mai mare parte sinteza proteinelor citoplasmatice; cca 45% din totalul proteinelor sintetizate in celula sunt produse in nucleu.

MEMBRANA CELULARA (plasmalema) este formata de o condensare si o diferentiere a citoplasmei periferice. Aceasta membrana plasmatica individualizeaza celula, controland schimburile dintre mediile intra- si extracelulare.

Electromicroscopic s-a stabilit ca grosimea plasmalemei este in medie de cca 75-100 Å.

Din punct de vedere biochimic, plasmalema este de natura fosfolipo-proteica, la care se mai adauga glucide in cantitati mici care realizeaza complexe glicolipidice si glicoproteice; dintre substantele anorganice, amintim apa si diferiti ioni (Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺, Mg⁺⁺, .) proveniti din disocierea electrolitica a sarurilor minerale.

Din punct de vedere structural, s-au propus mai multe modele, dintre care modelele lamelare, micelare si cel in mozaic fluid sunt mai importante .

·   &nbs 232g67c p;    In principal, modelul lamelar consta dintr-un strat mijlociu bimolecular format din lipide si indeosebi din fosfolipide si doua straturi proteice care il delimiteaza. Distributia spre exteriorul si interiorul celulei (a plasmalemei) a straturilor proteice (substante hidrofile) explica atragerea apei si trecerea libera dar controlata a acesteia prin porii biomembranelor.

·   &nbs 232g67c p;    Prin modelul micelar, membranele sunt concepute ca agregate complexe sub forma unor unitati globulare lipoproteice, disociabile si resociabile.

·   &nbs 232g67c p;    In ultimul timp, castiga din ce in ce mai multi adepti modelul membranei in mozaic fluid, care raspunde mai bine proprietatilor acesteia.

Conform acestui model, plasmalema este formata dintr-un strat dublu de molecule fosfolipidice in care sunt incluse in principal molecule globulare proteice ce pot traversa sau nu grosimea stratului lipidic. Moleculele de fosfolipide realizeaza un mediu destul de fluid care permite o miscare libera a proteinelor globulare care "plutesc" in el.

Moleculele lipidice care constituie matricea structurala a plasmalemei pot efectua si ele miscari rapide sau lente (laterale, in acelasi plan sau de rotatie in jurul axului mare al moleculei) in acelasi strat sau intre cele doua straturi - miscari determinate de temperatura, respectiv de starea metabolica (functionala) a celulei. In aceasta situatie, si matricea plasmalemei poate prezenta si poate trece dintr-o faza cristalina de gel intr-o faza de cristal lichid si invers.

·   &nbs 232g67c p;    In faza cristalina de gel, fosfolipidele se dispun intr-un strat dublu in care lanturile de acizi grasi stau drept si stranse (anizotrop); ele au o dinamica redusa, iar activitatea de transport membranar este incetinita.

·   &nbs 232g67c p;    In faza de cristal lichid, lanturile de acizi grasi se indoaie in jurul legaturilor de - C - C -, suprafata ocupata de stratul bimolecular creste cu cca 50%, miscarile moleculelor lipidice, proteice se intensifica: o distanta de 1 poate fi strabatuta de o molecula lipidica in cateva secunde; in schimb, trecerea moleculelor lipidice dintr-o parte intr-alta a dublului strat are loc in cateva ore. Dificultatea deplasarilor intre straturi a moleculelor lipidice permite mentinerea stabilitatii structurale si functionale membranare, respectiv celulare.

In structura stratului bimolecular se mai gasesc:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; molecule de colesterol, care au rolul de a reduce permeabilitatea membranei in faza de cristal lichid si de a reduce libertatea de miscare a moleculelor lipidice; din aceasta cauza, plasmalema are mai mult colesterol si acizi grasi saturati decat sistemul biomembranar intracelular (al organitelor), constituind astfel o bariera semnificativa in schimburile cu exteriorul celulei;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; molecule de glicoproteine si glicolipide care formeaza asa-numitul glicocalix polizaharidic, aflat pe fata externa a membranei celulare; el este strabatut usor de apa, ioni si molecule mici si are o rezistenta electrica mica. Asociatia stransa dintre plasmalema si glicocalix determina noi proprietati ale suprafetei membranei in sensul protectiei, reglarii schimburilor si a altor activitati.

Principala functie a membranei celulare este transportul substantelor de o parte si alta a ei. Pentru realizarea acestei functii, plasmalema este o membrana biologica semipermeabila si selectiva cu participare activa si foarte complexa in viata celulei. Schimbul de substante prin membrana celulara se face fie prin traversul diferitelor structuri membranare - transportul transmembranar, fie pe calea transportului "in masa" prin intermediul veziculelor organizate pe seama membranei celulare.

1.   &nbs 232g67c p;  Transportul transmembranar (microtransport) faciliteaza schimburile de molecule mici si ioni intre celula si mediul extracelular, asigurand urmatoarele functii mai principale pentru economia celulei:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; schimburile transmembranare regleaza volumul celular, mentinerea unor constante morfo-functionale (pH, compozitie biochimica, .);

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; transportul prin membrana genereaza gradiente ionice care permit desfasurarea unor activitati biologice complicate (excitabilitatea celuelor nervoase, a efectorilor, .).

Dupa mecanismele care intervin in miscarea moleculelor din plasmalema, deosebim doua principale forme de transport transmembranar: transport pasiv si activ.

à Transportul pasiv se face fara consum de energie metabolica, deci independent de metabolismul celular, prin difuzie si osmoza.

In acest transport, fortele de transport depind de:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; factorul de concentratie a substantelor de transfer (substantele trec de la o concentratie mai mare catre o concentratie mai mica);

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; gradientul electrochimic favorabil.

Transportul pasiv are loc prin difuziune simpla si facilitata.

¨   &nbs 232g67c p;  Difuziunea simpla depinde numai de forte fizice. Pentru moleculele mici neionizate, liposolubile, transportul se face prin continuumul lipidic, iar pentru cele hidrosolubile, prin porii hidrofili din grosimea plasmalemei. Pentru moleculele ionizate, transportul se realizeaza numai prin porii membranei. Acesti pori sau canale transmembranare au un diametru de 3-50 Å si sunt situati fie in interiorul unor proteine integrate din structura membranei, fie la locul de contact dintre mai multe unitati proteice; ei sunt specializati, deci selectivi: unii favorizeaza trecerea apei, altii permit trecerea unor ioni sau molecule mici. Transportul prin pori sau canale este stimulat de vasopresina care creste diametrul acestora de pana la 2-3 ori.

¨   &nbs 232g67c p;  Transportul prin difuziunea facilitata se realizeaza pentru substantele greu solubile in lipide si cu o masa moleculara relativ mare (glucoza, aminoacizi, purine, .) prin intermediul unor molecule proteice cu rol de carausi - proteine de transport din structura membranei.

In mod obisnuit, ca si in cazul difuziunii simple, transportul prin difuziune facilitata se efectueaza in sensul gradientului de concentratie si duce in final la echilibrarea concentratiilor pe ambele fete ale membranei, fara consum de energie biologica.

Spre deosebire de difuziunea simpla, la cea facilitata, rata de transport a moleculelor nu este direct proportionala cu concentratia lor - viteza de transport este mai mare cu pana la 100.000 de ori.

à Transportul activ este modalitatea de transfer transmembranar caracteristica celulelor vii. El asigura schimburi rapide prin membrana a unor molecule, ioni de importanta vitala pentru celule impotriva gradientelor de concentratie sau a celor electrostatice. Acest transport se realizeaza cu consum de energie metabolica inmagazinata in compusi organici macroergici (ATP - acidul adenozin-trifosforic, UTP - acidul uridin-trifosforic, GPT - acidul guanozin-trifosforic, CP - acidul creatin-fosforic etc.), prin interventia unor sisteme enzimatice; rezulta ca transportul activ este dependent de activitatea metabolica a intregii celule.

Ca urmare a particularitatilor acestui tip de transport, pe cele doua fete ale membranei vor aparea si se vor mentine, cu consum energetic, diferente mari ale concentratiilor diferitelor molecule sau ioni, astfel:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; in mediul extracelular, se afla in concentratie mare ionii de Na⁺ (144-145 mEq/l) si chiar de Cl^- (111-120 mEq/l); ionii de K⁺ sunt in cantitati foarte mici (4-5 mEq/l);

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; in mediul intracelular, dominanti sunt cationii de K⁺ (150-155 mEq/l) si anionii organici proteici.

Repartitia inegala a ionilor din interiorul si exteriorul celulei animale, fapt care asigura conservarea morfo-functionala a acesteia, este determinata de asa-numitele "pompe ionice" = complexe proteo-enzimatice membranare.

Sunt cunoscute pompe care pot transporta un singur ion ("pompa de Ca⁺⁺", "pompa de Mg⁺⁺") sau concomitent doua tipuri de ioni ("pompa de Na⁺ si K⁺").

Bazele moleculare ale pompei Na⁺ - K⁺ descriu o substanta membranara (= un complex proteo-enzimatic) cu afinitate in interiorul celulei pentru Na⁺, iar in exteriorul ei, pentru K⁺ . Enzima este denumita Na⁺ - K⁺ ATP-aza; ea hidrolizeaza ATP-ul numai in prezenta Na⁺ si K⁺ si a unei concentratii favorabile de Mg⁺⁺. Aceasta pompa, cu fiecare ciclu de functionare, scoate din celula 3Na⁺ si introduce 2K⁺; este prezenta in toate tipurile de celule, inclusiv in celula nervoasa.

Pompa de Ca⁺⁺ asigura transportul ionilor de Ca⁺⁺ in mod deosebit in sistemul membranar endocelular al reticulului sarcoplasmic din miocit, pentru reglarea contractiei musculare; si aceasta pompa are o enzima specifica denumita Ca⁺⁺- ATP-aza.

In cazul majoritatii celulelor care folosesc caile aerobe pentru producerea ATP-ului, consumul de oxigen este unul din cei mai buni indicatori ai activitatii metabolice celulare (. membranare). S-a observat ca, cu cat transportul activ la nivelul lor este mai mare, cu atat consumul de oxigen este mai mare; un astfel de exemplu il ofera creierul. Desi cantareste 1/50 din masa corpului omenesc, el consuma a cincea parte din oxigenul folosit de intregul organism pentru mentinerea starii morfo-functionale a neuronilor ce il compun.

2.   &nbs 232g67c p;  Transportul in masa este procesul prin care celulele extrag (inglobeaza) din mediul extracelular sau elimina substante de natura diferita. Calea de transport in masa este cea de formare a unor vezicule pe seama membranei celulare. Acest tip de transfer poate fi prin endocitoza si exocitoza.

à Endocitoza reprezinta procesul de preluare de catre celule din mediul exterior a unor molecule mari, particule organice; dupa natura materialului si dupa mecanismul de inglobare a substantelor, distingem:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; fagocitoza (gr. phagein = a manca) = celulele preiau din mediul extern molecule, agregate bacteriene, virale, . fara fluid interstitial si

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; pinocitoza (gr. pinos = a bea), atunci cand celulele inglobeaza cantitati variabile de fluid tisular, impreuna cu particulele pe care le contin.

Inglobarea particulelor se realizeaza prin intermediul unor fagozomi sau pinozomi - vezicule intracelulare care vor fi digerate in lizozomi, iar dupa aceea, prin exocitoza, materialul degradat, hidrolizat va fi eliminat din celula.

FENOMENE ELECTRICE MEMBRANARE

Datorita structurii complexe, a semipermeabilitatii si selectivitatii, a repartitiei inegale a ionilor si a unor molecule organice si anorganice pe cele doua fete ale membranei celulare, aceasta este polarizata din punct de vedere electric.

In mod obisnuit, fata exterioara a plasmalemei este pozitivata, iar cea interioara este negativata; incarcarea electrica pozitiva este datorata concentratiei mari a Na⁺ extracelular, iar cea negativa, de predominanta anionilor organici nedifuzabili (in mod deosebit cei proteici cu gruparile NO₃^- si COO^-).

Datorita acestei repartizari a sarcinilor electrice (+; -) pe cele doua fete ale membranei, intre acestea apare o diferenta de potential electric, numit potential de membrana, care poate fi de repaus, de actiune si local.

v   &nbs 232g67c p; Potentialul membranar de repaus este reprezentat de pozitivarea externa si negativarea interna a membranei si este generat de:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; migrarea lenta si in mod deosebit pasiva a K⁺ din interiorul celulei - unde se gaseste in concentratie mai mare, la exteriorul acesteia si

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; influxul Na⁺ si Cl^- care, aflandu-se in densitati mult crescute in spatiul extracelular, au tendinta de a migra in interiorul celulei.

Cand acest potential electric ajunge la valori de -80-90 mV (la celula musculara), -50-70 mV (la celula nervoasa) sau -30-35 mV (la celula fotosensibila), permeabilitatea membranei scade foarte mult si se instaleaza potentialul membranar de repaus (de echilibru, de latenta, .), proces numit - de polarizare celulara (membranara .).

v   &nbs 232g67c p; Acest potential de repaus, stare de echilibru celular, este in functie de manifestarea fiziologica a celulei. In momentul cand asupra membranei celulare intervine un stimul (un excitant, .), membrana se depolarizeaza (= o inversare a polarizarii: electronegativare externa si pozitivare interna); apare astfel un potential de membrana local sau de actiune. Daca stimulul are o anumita intensitate semnificativa, denumita prag, el poate genera potentialul de actiune.

·   &nbs 232g67c p;    In cazul potentialului membranar de actiune, polarizarea scade cu cel putin 10-15 mV si apare astfel nivelul critic al potentialului de membrana, care reprezinta depolarizarea incipienta a celulei nervoase. Imediat urmeaza o depolarizare accentuata, pana cand diferenta de potential ajunge la +35/+40 mV si se inregistreaza asa-numitul potential de varf ("spike potential"). In schema potentialului de actiune, aceasta depolarizare este reprezentata prin panta ascendenta.

In aceasta prima perioada, depolarizarea apare deci dupa atingerea nivelului critic (= "potential de prag") si se datoreaza cresterii permeabilitatii membranei pentru Na⁺, de peste 500 ori, prin canalele voltaj-dependente pentru acesti ioni.

Depolarizarea si inversarea potentialului de membrana de la -70 mV la +40 mV (= o variatie de   110 mV) sunt raspunzatoare de generarea potentialului de actiune.

Modificarea permeabilitatii membranei pentru Na⁺ este de scurta durata si revine la normal inca din faza ascendenta a potentialului de actiune.

In faza (panta) descendenta, inceperea repolarizarii membranei are loc odata cu cresterea permeabilitatii si a efluxului de K⁺ prin canalele voltaj-dependente ale acestor ioni. Revenirea la normal a potentialului membranar de repaus este un proces care se datoreste in mod deosebit pompei ATP-azice Na⁺-K⁺ care, la fiecare ciclu al ei, va scoate din celula 3Na⁺ si va introduce 2K⁺; deci se pierde o sarcina pozitiva pentru fata interna a membranei si se castiga aceasta sarcina pentru fata externa care se va pozitiva. Mediul intracelular, care detine o densitate mare de anioni organici nedifuzabili, se va negativa lent spre sfarsitul potentialului de actiune.

Panta descendenta a potentialului de actiune cuprinde o zona postpolarizare (= postpotential negativ), cand repolarizarea s-a realizat in proportie de 2/3, si o zona posthiperpolarizare (= postpotential pozitiv).

Postpolarizarea si posthiperpolarizarea sunt considerate manifestari electrice ale proceselor restaurative celulare; posthiperpolarizarea reprezinta o tendinta trecatoare spre potentialul de echilibru al K⁺ (-90 mV), care se va termina, sub actiunea pompei de Na⁺-K⁺, atunci cand concentratia intracelulara a K⁺ va fi redusa la nivelul de repaus.

·   &nbs 232g67c p;    In cazul potentialului membranar local, polarizarea scade pana la 7 mV; el apare sub actiunea unor stimuli de intensitate subliminara care nu vor induce nivelul critic al potentialului de membrana.

Proprietatea de formare a potentialelor locale este mai dezvoltata la nivelul corpilor celulari (somatogeni) si al sinapselor decat la nivelul fibrelor. Aceasta predispozitie a corpilor celulari de a da nastere unor potentiale locale este legata de activitatile metabolice celulare (citoplasmatice, membranare, .) sau de unele fenomene din afara celulei - asa-numitele impulsuri ineficiente de la unii receptori sau alti centri nervosi.

Aceste potentiale locale determinate in majoritatea lor de iritatiile locale nu sunt capabile sa se propage in afara teritoriului unde au aparut; insa in anumite conditii (exp.: - stimulii subliminali sunt foarte apropiati si se pot suma), ei pot genera potentiale de actiune. Spre exemplu, cu ajutorul oscilografelor catodice se inregistreaza pulsatii electrice, asa-numitele electroencefalograme. Undele inregistrate nu sunt altceva decat potentiale de actiune care se dezvolta din potentiale somatice ce apar in cursul activitatilor celulare de repaus; de aceea, aceste potentiale locale se mai numesc si "prepotentiale", "potentiale prealabile" sau "potentiale antecedente".

FUNCTIILE CELULEI

Conform definitiei, celula este si elementul fiziologic al organismului - in ea se desfasoara toate fenomenele ce caracterizeaza viata; dintre acestea amintim:

1.   &nbs 232g67c p;  Functiile de miscare, intalnite la celulele care pot emite pseudopode (pseudo = fals; podus = picior), membrane odulante, cili, flageli.

2.   &nbs 232g67c p;  Functiile de transport prin membrane care realizeaza schimburi permanente de substante si energie dintre celule - mediul exterior: difuziune, osmoza, filtrare, transport activ prin pompa ionica ATP-azica de Na⁺ si K⁺, . etc., endocitoza, exocitoza.

3.   &nbs 232g67c p;  Functiile metabolice care asigura miscarea, excitabilitatea, cresterea si dezvoltarea, in general autoconservarea.

4.   &nbs 232g67c p;  Functiile de inmultire a celulelor prin care se intelege procesul de formare a celulelor noi din celule preexistente - fenomen care se realizeaza prin diviziune celulara. Datorita ei organismele se pot reproduce, se formeaza tesuturile si organele, se inlocuiesc celulele imbatranite, traumatizate si moarte, are loc dezvoltarea si cresterea organismului.

Marea majoritate a celulelor din organismul uman se inmultesc prin diviziune; fac exceptie celulele nervoase.

Celulele ajunse la maturitate, prin diviziune vor transmite de la o celula la alta, de la un organism la altul, de la o generatie la alta, caracterele ereditare - informatia genetica, inmagazinata in ADN din cromozomi.

Se cunosc doua tipuri fundamentale de diviziune celulara: directa si indirecta.

DIVIZIUNEA DIRECTA sau amitotica (gr. a = fara si mitos = filament) - intalnita la unele celule cu activitate metabolica intensa (adenohipofiza, cartilaje, oase, unele hepatocite etc.), din necesitatea multiplicarii mai rapide.

In acest mod de inmultire, nu apar cromozomi, insa cantitatea de ADN se dubleaza inainte de diviziunea propriu-zisa.

Diviziunea directa consta in alungirea, strangularea nucleului si a citoplasmei si aparitia unui perete celular intre cele doua celule fiice nou aparute care pot fi mai mult sau mai putin egale.

In unele cazuri, diviziunea directa a nucleului nu mai este urmata de diviziunea citoplasmei, formandu-se astfel celule bi- si polinucleate (hepatocite, maduva osoasa, fibra musculara striata, .).

DIVIZIUNEA INDIRECTA (mitotica sau cariochinetica)

gr. mitos = filament;

gr. karion = nucleu si kinesis = miscare

Aceasta diviziune reprezinta procedeul cel mai frecvent de formare a celulelor din corpul omului.

Intervalul de timp dintre doua diviziuni celulare succesive se numeste interfaza. Din faza premergatoare diviziunii, in nucleul celulei-mama, printr-o sinteza accelerata, se dubleaza cantitatea de ADN si se individualizeaza cromozomii (la specia umana, numarul de cromozomi din celulele corpului, mai putin din gameti, este de 2n = 46).

Dupa modul de repartizare a cromozomilor in celulele-fiice, cariokineza este de doua feluri: homotipica si heterotipica.

1.   &nbs 232g67c p;  In cariokineza homotipica (agamica, ecuationala, mitoza), numarul cromozomilor din celulele fiice sunt egali cu cei ai celulei-mama (celule diploide 2n = 46).

Mitoza se desfasoara in patru faze: profaza, metafaza, anafaza si telofaza.

·   &nbs 232g67c p;    In profaza, cromozomii apar deplin dezvoltati prin condensarea si impachetarea cromatinei nucleare; ei sunt formati din doua cromatine alaturate si unite intre ele prin centromer.

Catre sfarsitul profazei, are loc:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; dezorganizarea invelisului nuclear;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; dezorganizarea nucleolului (. nucleolilor);

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; cromozomii ajung in citoplasma;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; cei doi centrioli ai centrozomului (= centru celular) incep sa se desparta, fiecare emite filamente radiare care vor forma asterul; centriolii se vor situa la polii fusului de diviziune (= fusul mitotic);

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; reticulul endoplasmatic se fragmenteaza in mici vezicule si impreuna cu mitocondriile se vor deplasa spre polii celulei mama (. polii fusului de diviziune) si

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; ribozomii raman in centrul celulei, dispunandu-se printre filamentele fusului mitotic.

·   &nbs 232g67c p;    In metafaza, cromozomii bicromatidici foarte condensati si spiralati se fixeaza pe firele fusului de diviziune in zona mediana a fusului si vor forma "placa ecuatoriala" (= "placa metafazica").

Tot acum va incepe separarea cromatidelor (cromozomii bicromatidici vor forma doi cromozomi monocromatidici = cromozomi fii) prin clivarea centromerilor.

·   &nbs 232g67c p;    In anafaza, perechile de cromozomi monocromatidici de la nivelul placii ecuatoriale definitiveaza separarea, deplasandu-se rapid spre polii fusului de diviziune.

·   &nbs 232g67c p;    In telofaza, are loc refacerea celor doi nuclei si separarea citoplasmei celulelor fiice:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; cromozomii ajunsi la polii celulei se despiralizeaza in filamente de cromatina nucleara;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; dispare fusul de diviziune;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; se organizeaza membranele celor doi nuclei fii, nucleolii;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; apare membrana celulara care va separa celulele fiice;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; se restructureaza organitele celulare.

Pentru fiecare celula fiica, incepe o noua interfaza in care celulele asimileaza activ prin biosinteza, isi dubleaza cantitatea de nucleoproteine (ADN, ARN); celulele ajung astfel la maturitate si isi vor relua ciclul vital printr-o noua diviziune. Prin mitoza se asigura inmultirea celulelor somatice.

Durata mitozei ste de cca 40-60 min. si poate fi influentata de activitatea metabolica a celulei, de temperatura, de conditiile de mediu etc.

Capacitatea de diviziune nu este aceeasi pentru toate tipurile de celule; din acest punct de vedere exista:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; celule labile, care se divid rapid, se reinnoiesc in tesut (celulele epidermului, celulele sanguine etc.);

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; celule stabile, care se divid numai in anumite conditii (osteoclastele, condroblaste etc.) si

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; celule permanente, care nu se divid, fiind diferentiate si specializate pentru functii superioare (celulele nervoase).

2.   &nbs 232g67c p;  Cariokineza heterotipica sau reductionala (meiotica; gr. meiosis = reducere) se caracterizeaza prin aceea ca celulele-fiice (= gametii) vor avea numai jumatate din numarul initial de cromozomi (22 - autozomi si un heterozom x sau y), deci o garnitura haploida (n = 23).

Diviziunea meiotica are doua etape succesive: o etapa primara - reductionala si una secundara - ecvationala.

In prima etapa - reductionala, dintr-o celula diploida (2n) rezulta doua celule-fiice haploide (n); ea are patru faze:

·   &nbs 232g67c p;    In profaza I va avea loc:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; dezorganizarea invelisului nuclear si a nucleolului;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; individualizarea cromozomilor bicromatidici si unirea cromozomilor omologi in tetrade;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; formarea fusului de diviziune;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; dezorganizarea partiala a organitelor celulare.

·   &nbs 232g67c p;    In metafaza I, cromozomii omologi (unul matern, altul patern) bicromatidici asezati in tetrade se aliniaza in zona ecuatoriala a fusului de diviziune si formeaza placa ecuatoriala.

·   &nbs 232g67c p;    Anafaza I se caracterizeaza prin separarea cromozomilor omologi din tetrade; spre polii fusului vor migra cromozomi bicromatidici (bivalenti).

·   &nbs 232g67c p;    In telofaza, cromozomii bicromatidici se vor ordona la cate un pol, astfel ca fiecare celula fiica va avea un set de cromozomi bicromatidici redusi la jumatate = celule haploide (n). In aceasta faza:

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; cromozomii se vor despiraliza in filamente de cromatina;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; dispare fusul de diviziune;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; se vor structura membranele nucleare ale celor doi nuclei-fii, nucleoli;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; apare membrana celulara despartitoare intre celulele fiice;

-   &nbs 232g67c p;   &nbs 232g67c p; se vor restructura organitele celulare.

Urmeaza o interfaza scurta in care nu are loc dublarea cantitatii de ADN si imediat etapa a II-a - etapa secundara - ecvationala care este asemanatoare unei mitoze obisnuite. Din cele doua celule fiice haploide (din I-a etapa) vor rezulta patru celule haploide (n) = celule sexuale (= gameti).