TIPURI IMPORTANTE DE FERMENTATIE INTALNITE IN DOMENIILE AGRO-ALIMENTAR SI AGROTURISTIC
Definitie: fermentatia alcoolica consta in transformarea zaharurilor in alcool etilic si acid carbonic sub influenta unor microorganisme, dintre care pe primul loc se afla drojdiile care pot fi considerate ca adevarati agenti ai fermentatiei alcoolice. Exista insa un mare numar de ciuperci care produc descompunerea zaharului cu formare de alcool etilic, atunci cand sunt obligate sa traiasca in conditii anaerobe, asa cum exista si drojdii (Pichia hialospora) incapabile sa produca fermentatia alcoolica.
La inceput, fermentatia se face sub actiunea microflorei spontane. Practica a aratat insa ca microorganismele neselectionate sunt slab si inegal active, motiv pentru care industrial se folosesc drojdii selectionate (cultivate), ce se disting de cele salbatice prin productivitatea lor ridicata si sunt adaptate perfect vietii anaerobe.
la fabricarea alcoolului etilic se folosesc drojdiile care apartin genului Saccharomyces Rees (Endomytacceae), din care amintim speciile: S.. cerevisiae, S.elegans, S.. ellipsoideus, S.. fructuus, S.. chevalieri, S.acidifaciens, S. ludwigii,etc.
Anumite drojdii osmofile din genul Zygosaccharomyces suporta concentratii mari de zahar, putand produce fermentarea siropurilor concentrate de zahar si a mierii.
Se vor aminti in continuare cateva din alte categorii de microorganisme ce pot produce prin fermentatie alcool etilic.
- mucegaiuri din fam. Mucoraceae, clasele Phycomycetes (Mucor eumycetes rouxianus sinonim Amylomyces rouxii, Mucor racemosus, Rhizopus orizae),(Aspergillus orizae, Penicillium glaucum, Dematium pullulans);
- bacterii: Bacillus macerans, Bacillus etilicus, Bacillus gracile, etc.
Natura enzimatica a fermentatiei alcoolice
Dupa ce Pasteur a descris fermentatia alcoolica ca fiind un proces biologic complex, Buchner, in 1897, a demonstrat natura enzimatica a acesteia.
Degradarea hidratilor de carbon si transformarea lor in alcool etilic presupune un mecanism cuprinzand reactii enzimatice succesive, reactii ce au loc in prezenta si cu aportul adenozin si tiamin fosfatilor si coenzimei A, precum si a unor vitamine hidrosolubile ca B1, B2, B5, B6, PP, s.a.
Principalele enzime implicate in principalele secvente succesive ale acestui mecanism sunt:
in etapa de fosforilare si formare a trizofosfatilor: hexokinaza, fosfoglucoizomeraza, fosfofructokinaza, aldolaza, s.a.;
in etapa de dehidrogenare a aldehidei fosfoglicerice: glicerofosfatdehidrogenaza, fosfogliceratkinaza, s.a.;
in etapa de producere a acidului piruvic: glicerofosfatmutaza, enolaza;
in etapa formarii alcoolului etilic: alcooldehidrogenaza.
Principalii factori de influenta a fermentatiei alcoolice
Fermentatia alcoolica fiind o succesiune de reactii catabolice produse de drojdii cu ajutorul enzimelor este influentata de factori implicati in metabolism in mod esential. Se vor aminti, in continuare, cativa factori, considerati mai importanti:
temperatura, ca valoare medie si ca amplitudine intre valorile maxime si minime, fiecare specie de microorganism avand o temperatura optima specifica;
concentratia ionilor de hidrogen (pH), drojdiile dezvoltandu-se in general pe substraturi acide (pH = 3.5 - 4.7);
potentialul redox, datorita faptului ca procesele de fermentare sunt, in general, reactii de oxido-reducere;
presiunea osmotica - concentratiile ridicate de hidrati de carbon incetinesc mecanismul fermentatiei, drojdiile obisnuite isi intrerup activitatea la presiuni osmotice mai mari de 60 kgf/cm2
concentratia de alcool rezultat - are actiune inhibitoare daca depaseste 4-5% pentru drojdiile de fermentatie inferioare si 18% pentru cele de fermentatie superioare;
activatorii si inhibitorii microorganismelor: antiseptice, microelemente minerale, alcoolul, dioxidul de carbon, oxigenul, etc.
Acesta va fi prezentat schematic, fara comentarii.
FOSFODIOXIACETONA FRUCTOZO - 1.6 - DIFOSFAT
fructozofosfatliaza
GLICEROFOSFAT ALDEHIDA - 3 - FOSFOGLICERICA
fosfotrioziizomeraza
GLICERINA ALDEHIDA - 1.3 - DIFOSFOGLICERICA
triozofosfatdehidrogenaza
CoA
2.2 FERMENTATIA LACTICA
Definitie: prin fermentatie lactica se intelege procesul biologic din care rezulta ca produs principal acidul lactic.
Fermentatia lactica este foarte frecvent intalnita in numeroase produse si domenii agro-alimentare cu destinatie umana si zootehnica, fiind produsa in cele mai multe cazuri de bacterii, dar si de drojdii si mucegaiuri.
Bacteriile care produc acid lactic fac parte din categoria cocilor (grec. kokkos = bob) sau a bacililor (latin. bacillus = bastonas) si ca majoritatea bacteriilor se dezvolta la temperaturi de 28 - 35oC (sunt mezofile). Exista insa si specii termofile (cu temperaturi optime de dezvoltare intre 35 - 62oC) sau psihrofile (care prefera temperaturi scazute, pana la 10oC). Procesul de fermentare poate produce in final doar acid lactic, situatie in care bacteriile lactice se numesc homofermentative, sau pe langa acid lactic, ca produs principal, si alti produsi secundari: alcool etilic, bioxid de carbon, acid propionic, s.a., caz in care agentii de fermentatie se numesc heterofermentativi.
Se vor da cateva exemple de agenti de fermentatie lactica, urmand sa se descrie mai pe larg microorganismele la fiecare produs agro-alimentar a carui biotehnologie va fi expusa in partea a 3-a a acestui curs.
Termobacteriii lactice heterofermentative, (in paranteza se dau originea si temperatura optima): Leuconostoc caucasicus (chefir, branza, 37 - 45oC), Lactobacillus lactis (lapte, branza, 36 - 45oC), L. helveticus (branza, 37 - 45oC);
Termobacterii lactice homofermentative: L. bulgaricus sinonim Thermobacterium bulgaricum (iaurt, 45 - 62oC), L. thermophilus (iaurt, 45 - 62oC), L. acidophilus (fecale nou-nascuti, 37-45oC), L. delbruckii (plamezi cereale, 50oC);
Bacterii lactice mezofile heterofermentative: L. buchnerii (vin, plamezi acide, melasa, 28-32oC), L. brevis (lapte, varza murata, 28-32oC), L. pastorianus (bere, 28-32oC);
Bacterii lactice mezofile homofermentative: L. casei (lapte, 28-32oC), L. plantarum (lapte, 28-32oC);
Bacterii lactice psihrofile.
Mecanismul fermentatiei lactice
Prin fermentatia lactica, teoretic, dintr-un gram de zahar fermentescibil (de ex.: lactoza - dizaharid compus din glucoza si fructoza, maltoza - dizaharid avand doua molecule de glucoza) se produce un gram de acid lactic. Produsul finit, acidul lactic, poate fi levogir, dextrogir sau racemic, in functie de agentul de fermentatie, temperatura de fermentatie sau compozitia chimica a mediului.
Mecanismul fermentatiei lactice este expus in schema urmatoare, in care, cu linii intrerupte sunt aratati produsii intermediari si finali secundari, produsi de bacteriile heterofermentative. Acesti produsi secundari prezinta uneori o importanta deosebita la obtinerea unor alimente cu caracteristici organoleptice (gust, aroma, culoare, miros, consistenta) sau fizico-chimice (goluri interioare, continut de aminoacizi sau polipeptide) specifice.
Fructozo - 1.6 - difosfat Xilulozo - 5 - fosfat
Glicerina Dihidroacetonfosfat Gliceroaldehid - 3 - fosfat Acetil - fosfat
2.3 FERMENTATIA PROPIONICA
Definitie: Fermentatia propionica este un proces biochimic anaerob, prin care substratul glucidic este transformat, prin reactii enzimatice datorate enzimelor specifice din componenta bacteriilor propionice, in acid propionic.
Fermentatia propionica are importanta speciala in producerea branzeturilor maturate cu pasta tare si goluri interioare (tip Schweitzer), carora le imprima, in afara incluziunilor alveolare, caracteristici organoleptice specifice si o valoare nutritiva ridicata. Totodata, bacteriile propionice produc, la maturarea painii, o fermentatie suplimentara, transformand acidul lactic in acid propionic si bioxid de carbon, imbunatatind gustul si cresterea in volum a painii. In partea de microbiologie aplicata se vor arata si alte aplicatii practice ale acestei fermentatii.
Bacteriile propionice sunt incluse in familia Lactobacteriaceae, genul Propionibacterium.
Printre cele mai importante, din punct de vedere al utilitatii in domeniul agroalimentar, se amintesc: Propionibacterium freudenreichii van Niels sinonim cu Bacterium acidi propionici, Propionbacterium shermanii, bacterii utile in sectoarele produselor lactate si de panificatie si Propionibacterium rubrum van Niels, bacterie ce formeaza petele rosii pe branzeturi, Clostridium propionicum Neillonela, s.a., care nu au prea mare importanta industriala.
Fiziologic, bacteriile propionice pot folosi ca substrat de fermentatie diverse hexoze (glucoza, lactoza, maltoza), acizi organici (lactic, malic), glicerina, actionand in medii neutre, slab acide (pH optim 6,9) si domenii de temperatura mezofile (35-37oC). Valori de temperatura de peste 60oC le inactiveaza, ca de altfel si concentratii de clorura de sodiu mai mari de 4%.
Glucoza
Piruvat
(lactat dehidrogenaza) (transcarboxilaza)
CO2 + Acid lactic + Acid acetic Acid oxalilactic
(ac.malicdehidrogenaza)
2.4 FERMENTATIA MALO-LACTICA
Definitie: fermentatia malo-lactica este un proces biochimic datorat microorganismelor, sub actiunea carora acidul malic, aflat in fructele necoapte, este transformat in acid lactic si dioxid de carbon. Prin acest proces, aciditatea crescuta a fructelor se reduce cu peste 30%, datorita faptului ca o parte din acidul malic se transforma in dioxid de carbon (0.33g CO2/g acid malic).
Avand o deosebita importanta in vinificarea strugurilor necopti sau cu aciditate ridicata, aceasta fermentatie este determinata de unele bacterii lactice din genurile: Lactobacillus Beijerinck, Leuconostoc si Pedicoccus, din care amintim: Bacterium gracile, Micrococcus malolacticus, M. multivorax, M. variococcus, Streptococcus malolacticus, S. mucilaginosus vini, Pedicoccus vini.
Secventele succesive de transformare a acidului malic in acid lactic si dioxid de carbon sunt urmatoarele:
Acidul malic, in prezenta difosfopiridin nucleotidei (DPN) si a ionilor de Mg, se transforma, sub actiunea enzimei malat-dehidrogenaza in acid oxal-acetic;
Acidul oxal-acetic este decarboxilat in acid piruvic, agentul de reactie fiind enzima oxal-acetat decarboxilaza;
Acidul piruvic este redus de lactatdehidrogenaza in acid lactic si dioxid de carbon.
Energia de reactie necesara este procurata de microorganismele implicate in transformarea proteinelor din must in azot amoniacal si in degradarea unei parti (30-50%) din acidul malic pana la dioxid de carbon si apa cu eliberare de energie (cca 320 kcal/mol).
In anii in care strugurii nu se coc suficient, iar vinurile au o aciditate ridicata, prin reducerea aciditatii datorita acestei fermentatii, vinurile devin mai catifelate si mai agreabile la gust. Podgorenii pot favoriza aceasta fermentatie printr-o serie de operatiuni tehnologice la indemana fiecaruia, care vor avea ca efect nu numai reducerea aciditatii vinului, dar vor impiedica si fermentarea acida a zaharului rezidual. Ca principiu, se poate spune ca o fermentare lactica dirijata prin selectionarea naturala a unor bacterii lactice heterofermentative va avea ca efect favorizarea reducerii continutului de acid malic. Aceasta este posibila prin: tragerea mai rapida a vinului de pe drojdie, agitarea mai energica a drojdiei, sulfitarea mustului, mentinerea temperaturii in domeniul optim al bacteriilor heterofermentative, diluarea mustului si suplimentarea concentratiei de zaharuri, adaugarea unui vin cu pH sub 3,6 mustului ce fermenteaza, etc.
2.5 FERMENTATIA ANAEROBA METANICA
Definitie: prin acest tip de fermentatie are loc o degradare anaeroba a unor reziduuri rezultate din activitatile gospodaresti si transformarea lor in metan, hidrogen si alte produse combustibile, sub actiunea mai multor grupe de microorganisme.
Deseurile animaliere, gospodaresti, orasenesti, biomasa vegetala autumnala, etc., sunt degradate de trei grupe de microorganisme, si anume:
in prima grupa sunt incluse bacterii anaerobe din genurile Clostridium, Bacteroides, Ruminococcus si Butyrivibrio si bacterii facultativ anaerobe ca Escherichia coli si Bacillus ce degradeaza biopolimerii ca celuloza, proteinele, etc., formand H2, CO2, etanol, acizii formic, butiric, si propionic, alcoolii etilic si metilic;
grupa a doua cuprinde microorganismele ce transforma acesti produsi in aldehida acetica activata si anume genurile: Syntrophobacter, Syntrophomonas si Desulfovibrio;
a treia grupa este compusa din bacterii metanogene ce transforma produsii rezultati din prima si a doua etapa (H2, CO2, alcoolii, acizii, s.a.) in metan.
Deoarece procesul fermentativ decurge in natura la scara mare, cu o mare productie de energie (echivalenta cu 50 x 1.05 x 109 GJ/an), el ar putea fi folosit prin instalatii simple de fermentare si captare a biogazului la nivelul fermelor si gospodariilor rurale. In urma fermentatiei metanice, biomasa degradata constituie un ingrasamant natural, ecologic, cu continut foarte ridicat de humus, compusi azotati si carbon.
2.6 FERMENTATIA BUTIRICA
Definitie: Fermentatia butirica reprezinta un proces biologic anaerob prin care bacteriile butirice metabolizeaza diverse surse, in speial hidrocarbonati, transformandu-le in acid butiric. Acest tip de fermentare asigura energia necesara desfasurarii functiilor vitale si multiplicarii agentilor de fermentatie.
Bacteriile butirice apartin, in marea lor majoritate, cca. 100 de specii, genului Clostridium din familia Bacillaceae, fiind caracterizate prin capacitatea de formare a endosporilor in forma de suveica sau de maciuca, avand dimensiuni mai mari ca celula vegetativa formatoare. Endosporii sunt o forma de rezistenta indelungata in conditii de mediu foarte diferite, a caror distrugere nu se poate realiza decat prin sterilizare la temperaturi peste 130oC, cel putin 20 minute.
Bacteriile butirice au un echipament enzimatic foarte diversificat, permitandu-le sa foloseasca ca mediu de dezvoltare substrate poliglucidice, proteice, pectine cu macromolecule complexe, dar si compusi chimici mai simpli ca de exemplu monoglucide, acizi organici (lactic, propionic), alcooli (glicerina,), compusi cu azot, etc.
Morfologic, bacteriile butirice se prezinta sub forma de bastonase care sporuleaza usor. Inainte de sporulare ele se maresc si iau forma de maciuca sau de fus, iar unele specii formeaza in interiorul celulei, inainte de a sporula, o substanta de rezerva, cunoscuta sub numele de granuloza (asemanatoare cu amidonul), sintagma ce a stat la originea denumirii unor specii: Granulobacter.
Bacteriile butirice sunt raspandite in pamant, cereale, produse lactate, conserve, materii fecale, etc., efectul prezentei lor fiind, in majoritatea cazurilor, nedorit. Produselor agricole si alimentare le depreciaza calitatea (produc bombajul conservelor si balonarea tarzie a branzeturilor, imprima un gust specific neplacut unor bauturi alcoolice, etc.).
In raport cu produsul finit al fermentatiei, bacteriile butirice pot fi clasificate dupa cum urmeaza:
bacterii butirice propriu-zise (zaharolitice), din care evidentiem speciile mai importante pentru domeniul agro-alimentar: Clostridium saccharobutiricum, Cl. tyrobutiricum, Cl. pasteurianus, Cl. nigricans;
bacterii butirice producatoare de solventi, ce metabolizeaza, de asemenea, compusii hidrocarbonati, dar produc, dupa fermentatia butirica, alcool etilic, acetona, alcooli propilic, butilic, pentilic (propanol, butanol, pentanol), grupa din care se amintesc: Clostridium buthyricum, Cl. acetoaethylicum, Bacillus macerans;
bacetrii peptonolitice, reprezentand o grupa de bacterii de putrefactie, ce foloseste ca substrat peptone, peptide, aminoacizi si alti compusi organici continand azot (de exemplu ureea), dintre care mentionam: Clostridium sporogenes, Cl. hystoliticum, Cl. stiklandi (bacterii alterante ce produc bombarea conservelor), Cl. botulinum, Cl. perfringens (agenti ce produc toxine grave pentru om si animale).
Donker, citat de Motoc, a propus in 1926 urmatoarea clasificare:
genul Aerobacillus - grupeaza bacteriile facultativ anaerobe care ataca zaharurile atat in mediu aerob cat si anaerob, din care fac parte speciile: Bacillus macerans (produce dextine cilice), Bac. acetoaethylicus, Cl. polymyxa;
genul Clostridium - cuprind bacterii strict anaerobe care degradeaza zaharurile numai prin fermentare: Cl. Pasteurianus (produc amareala vinurilor tinere), Amylobacter pectinovorum (agentul topirii inului) etc.;
genul Pectoclostridium - ataca glucidele, dar si compusii de degradare a proteinelor, facand o jonctiune intre bacteriile butirice si cele de putrefactie.
Trebuie sa mentionam ca toate clasificarile sunt arbitrare si privite cu rezerva.
Redam, schematic, mecanismul general al acestei fermentatii. Mecanismul, produsii finali si randamentele variaza larg in functie de mai multi factori, dintre care amintim: natura si specificitatea agentului de fermentatie, compozitia si pH-ul, etc
Acid acetic Acetil CoA + CO2 + H2
Acetona + CO2 Aceto-Acetil CoA
Alcool izopropilic Butinil - CoA Alcool butilic
Acid butiric
2.7 FERMENTATIA CELULOZEI
Celuloza, care este cea mai raspandita poliglucida din natura, este descompusa fermentativ de numeroase bacterii (aerobe si anaerobe ) si de ciuperci.
Din celuloza, prin fermentatia hidogenata, determinata de Bacillus fossicularicum se obtine in cantitae insemnata hidrogen, acid propionic, acid lactic, acid butiric, alcool etilic etc.
Din celuloza, sub actiunea lui Bacillus metanicus, se produce metanul, care apare in cantiate mare in fermentatia balegarului.
Obtinerea unui numar mare de substante din celuloza, prin degradarea acesteia pe cale fermentativa, constituie un argument ca celuloza este substratul potrivit asupra caruia actioneaza mai multe tipuri de microorganisme fermentative.
Degradarea fermentativa a celulozei, sub actiunea microorganismelor, se produce in natura in cantitate foarte mare, atat in conditii aerobe, cat si anaerobe. Rezultatul acestui proces este insemnat, deoarece resturile de plante din sol sunt transformate in substante ce contribuie la fertilitatea solului.
FERMENTATII OXIDATIVE (AEROBICE)
2.8.1 Fermentatia acetica
Fermentiile oxidative sunt reactii biochimice de natura enzimatica, prin care, in prezenta oxigenului molecular din aer, substantele substratului sunt transformate in acizi organici.
Spre deosebire de respiratia aeroba, in care oxidarea substantelor este completa (producandu-se CO2, apa si energie calorica), in fermentatia aerobica, oxidarea se opreste la formarea unor produsi intermediari (acizi).
In natura se intalnesc multe asemenea fermentatii, din acestea insa, considerate a fi intalnite mai des in activitatile gospodaresti si in fermele de microproductie sunt: fermentatia acetica, fermentatia pectolitica si fermentatia proteica.
Definitie: Fermentatia acetica este un proces biologic aerob, de natura enzimatica, prin care substratul asupra caruia actioneaza microorganismele (alcoolul etilic) este transformat in acid acetic (otetul este o solutie continand 6 - 9% acid acetic), astfel incat acesta reprezinta principalul produs finit al fermentatiei acetice.
Principalii agenti ai fermentatiei acetice sunt bacteriile acetice din genurile Acetobacter, Acetomonas (Gluconobacter), cuprinse in familia Pseudumonodaceae, ordinul Pseudomonodales, bacterii strict aerobe, nesporulate si gram negative. Acestea au forma de bastonase, uneori cu capete rotunjite sau umflate, alteori usor curbate, care se dezvolta sub forma de voal stralucitor, transparent si fragil.
In cea mai mare parte, bacteriile acetice sunt mezofile, avand temperatura optima in jurul valorii de 30oC (19 - 36oC), producand acid acetic in concentratii de 2% (Bacterium suboxidans) pana la 11% (B. schutzenbachii).
Dupa mediul in care se dezvolta, Hannenberg si Lazar (Citati de D. Motoc) clasifica bacteriile acetice in:
bacterii acetice izolate din plamezi amidonoase (Gluconobacter suboxidans, Acetobacter industrium);
bacterii acetice izolate din bere (Acetobacter kutzingianum, A. Pasteurianum);
bacterii acetice izolate din vin (A. Ascendens, A. Teurianum);
bacterii acetice industriale (Bacterium acetigenum).
Biochimismul fermentatiei este oxidarea alcoolului etilic, formandu-se ca produs intermediar aldehida acetica activata (acetil coenzima A) si apoi hidratata (apa provenind dintr-o reactie conexa, catalizata enzimatic de catalaza in prezenta F.A.D.):
Alcool etilic
Acetil - CoA
Acetil - CoA hidratata
Acid acetic
Fermentatia acetica prezinta importanta practica in activitatile gospodaresti si industriale.
Principalul aspect practic legat de fermentatia acetica este obtinerea otetului folosit la marinarea unor produse culinare si pentru conservarea legumelor si fructelor. De asemenea, fermentarea boabelor de cacao, prin care acestea capata aroma si alte caracteristici organoleptice specifice este acetica.
O importanta deosebita o prezinta cunoasterea caracteristicilor microorganismelor acetice si a mecanismului fermentatiei acetice pentru prevenirea si combaterea otetirii vinului.
In vinurile slabe se dezvolta bacterii acetice (mai importante fiind: Acetobacter ascendens, A. orlenense, A. pasteurianus, A. vini acetati, A. xylinoides, A. xylinum), care oxideaza, treptat, alcoolul din vin.
Conditiile favorizante ale otetirii vinurilor sunt urmatoarele: continut de alcool sub 12%, aciditate volatila peste 1,4 g/l (in cazul vinurilor albe), respectiv 1,7 g/l (la vinurile rosii), accesul aerului, temperaturi ambiante de 19 - 38oC. Otetirea vinului este o boala grava si periculoasa, deoarece, odata contaminat vinul, nu mai exista remediu curativ. Prevenirea este necesara, in acest scop folosindu-se acidul sulfuros liber, ca antiseptic.
Un rol important in raspandirea bacteriilor acetice il are musculita otetului (Drosophyla melanogaster).
Fermentatia citrica este produsa de anumite ciuperci din genul Citromyces si Aspergillus care determina transformarea glucozei in acid citric si apa.
Mecanismul acestei reactii se crede ca este acelasi cu cel al fermentatiei alcoolice pana la formarea aldehidei acetice, care insa prin oxidare formeaza acidul glicolic. Din trei molecule de acid glicolic se formeaza acidul citric si se elibereaza doua molecule de apa.
Pe cale industriala acidul citric, cel mai folosit acid organic alimentar, se obtine tot pe cale fermentativa. Substratul cel mai potrivit pentru microorganismele ce induc fermentatia este zaharoza. Brotkevici a aratat ca daca se cultiva unele specii din genurile Aspergillus, Penicillium si Rhisopus pe o solutie de zaharoza, in anumite conditii specifice, se poate obtine acidul citric cu un randament de 90-100% din cantitatea de zaharoza folosita.
Din glucoza, sub actiunea ciupercii Citromyces pfefferianicus, se obtine acidul citric cu un randament de 50%.
Randamentul cu care se formeaza acidul citric, pe cale fermentativa, depinde de felul microorganismelor, de natura substratului si de gradul de aerisire a culturii.
Sub actiunea unor ciuperci din genurile Mucor, Aspergillus si Rhisopus, glucidele se transforma in acid succinic, acid fumaric si acid malic.
Daca se cultiva Mucor solonifer pe un mediu glucidic sau de acid acetic, in prezenta carbonatului de calciu, se obtine acid succinic si fumaric, cu un randament de aproape 70%. Acidul fumaric se transforma treptat sub actiunea enzimei fumaraza in acid malic.
Fermentatia oxalica
Sub actiunea diverselor ciuperci si bacterii, se obtine acidul oxalic din substanta foarte diferite, cum sunt: glucidele, glicerina, peptonele, acizii ( citric, succinic, malic tartric, acetic ), alcooli, etc. Acidul oxalic se formeaza in cantitate mai mare din zahar, sub actiunea mucegaiului Sterigmatocytis nigra, in prezenta sarurilor de fier. Daca fierul lipseste, in loc de acid oxalic se obtine acidul citric. Pentru ca caidul oxalic sa se formeze in cantitae mai mare, este necesar ca in mediul de cultura amicroorganismelor sa se introduca subxstanta alcaline, capabile sa neutralizeze acidul oxalic format.
Pe langa fermentatiile amintite, in natura se desfasoara spontan si alte tipuri de fermentatii, cum sunt fermentatiile hexonice, pentonice, ale poliolilor, ale aminoacizilor etc.
Intre diversele fermentatii anaerobe si aerobe exista o legatura metabolica, desi produsele finale sunt diferite. Din glucide, prin degradari fermentative, se obtine in prima faza acidul piruvic, din care ultrerior prin reactii de oxido-reducere, decarboxilare, carboxilare, se formeaza diverse produse finale sub actiunea unui sistem enzimatic specific. Acidul piruvic are un rol important in procesele fermentative, fiind situat la incrucisarea mai multor cai metabolice.
Deosebirile intre tipurile de fermentatii apar la sfarsitul transformarilor metabolice din cauza conditiior de mediu si a variatelor microorganisme care detemina procesul fermentativ.
Unele reactii ce au loc in procesele de fermentatie se pot infaptui in celule si tesuturi pe cale anaeroba sau aeroba fara interventia microorganismelor (acumularea de acid lactic in muschi ce induce febra musculara ).
|