Competitia între femele pentru masculi în cazul speciei de Papio Cynocephalus Ursinus
Femele în lactatie mentin prietenii sau legaturi apropiate cu anumiti masculi care le pot proteja copii pentru a nu fi omorâti de alti masculi din exterior. În cadrul unui studiu de doi ani, s-a dovedit competitia între femele pentru masculi în cazurile în care doua mame mentineau legaturi cu acelasi mascul în mod simultan. În acest context, abilitatile competitive ale femelelor rivale au influentat accesul la masculul respectiv, femelele dominante au mentinut nivele mai înalte de proximitate cu masculul decât celelalte femele. Aceasta diferenta a fost mai mare când femelele dominante mai tinere si femelele mai slabe dar mai în vârsta aveau acelasi prieten mascul. În acest caz, femelele mai slabe s-au confruntat cu o descrestere semnificativa în timpul petrecut cu prietenul mascul imediat dupa ce o femela mai dominanta a stabilit legaturi cu el. Schimbarile în ceea ce priveste timpul petrecut împreuna de catre mascul si femela s-au datorat în primul rând schimbarilor în comportamentul femelelor. Femelele pot intra în competitie pentru prieteni masculi pe baza criterului masculinitatii si pe baza probabilitatii ca masculul respectiv sa devina tata pentru copiii lor. Dovezile ca femeile în lactatie recurg la strategii alternative pentru a-si apara copii, pe lânga cele de formare a legaturilor, provin din doua surse. În primul rând, femelele mai slabe care au fost eliminate dintr-o relatie au facut schimbari compensatorii în relatiile lor cu masculii care pot reprezenta pericol pentru copiii lor, proximitatea spatiala si frecventa contactelor cu acest mascul a scazut semnificativ în perioada imediat urmatoare eliminarii din relatie. În al doilea rând, comportamentul social al femelelor si vârsta acestora au fost corelate semnificativ. În comparatie cu mamele tinere, femelele mai în vârsta au manifestat : 1. O contributie mai mica pentru mentinerea proximitatii fata de mascul. 2. O proximitate mai scazuta fata de mascul 3. Proximitate mai crescuta fata de rude. Astfel, evitarea pericolului la adresa copiilor &# 838t1923i 351;i întarirea legaturilor cu rudele pot constitui doua strategii alternative pentru unele femele aflate în lactatie.
Charles Darwin (1871) a postulat ca selectia sexuala opereaza prin doua mecanisme : competitia intrasexuala si alegerea intersexuala a partenerului. Selectia intrasexuala a fost de mult acceptata ca o cauza importanta a evolutiei comportamentale si morfologice în cazul masculilor (Bradbury & Davies, 1987) în special în cazul speciilor polygynous, dar relevanta acesteia pentru întelegerea biologiei femelelor este mai putin clara. Predominanta studiilor teoretice si empirice asupra masculilor în comparatie cu cele asupra femelelor este de înteles, dat fiind faptul ca caracteristicile sexuale secundare si competitiile pentru parteneri sunt mai evidente printre masculii de diferite specii, dar sunt relativ rar întâlnite printre femele.(Andersson, 1994) Femelele intra în competitie unele cu altele în multe situatii, dar facilitatile care sunt în joc, sunt, în general, considerate a fi resurse legate direct de supravietuirea lor si a copiilor acestora (locurile unde îsi au cuiburile, mâncarea si siguranta). Desi competitia pentru resurse este implicata în diferite aspecte ale ecologiei comportamentale ale femelelor, cum ar fi suprimarea reproductiva, (Wasser & Basarh,1983 ; Abbot, 1987) agresiunea maternala, (Maestripieri,1992) apararea teritoriului, (Wasser & Wiley,1979) infanticidul, (Wolff,1993), ierahiile de dominanta matriliniara (Silk,1993), fisiunea grupului (Dittus,1988), competitia între femele ramâne o arie vasta de ignoranta (Berglund et al, 1993). Într-adevar, masura în care interactiunile competitive dintre femele influenteaza accesul la resursele limitate, sau accesul la masculi, ramâne în mare parte neelucidata.(Breiehagen & Slagsvold,1998; Martin et al,1990).
Competitia între femele a fost studiata predominant în sistemele în care masculii îngrijesc în mai mare masura copiii decât femelele (inversarea rolurilor de sex). Acest sistem genereaza o competitie intensa între femele în ceea ce priveste accesul la masculii "solicitati". (Trivers, 1972; Emlen & Oring, 1977). Este important sa ne amintim ca inversarea rolurilor sexuale nu este o conditie obligatorie pentru competitia între femele (Petrie, 1983; Berglung et al, 1993). Indiferent de investitia parentala din partea ambelor sexe, femelele trebuie sa intre în competitie pentru masculi în doua conditii : când masculii variaza în abilitatea lor de a asigura resurse si servicii pentru bunastarea femelelor si când beneficiile competitiei depasesc costurile ei. Studiile arata ca femelele care au legaturi cu masculii polygynous pot concura intens pentru îngrijirea parentala din partea acestora si ca eliminarea din competitie a femelelor mai slabe mentine monogamia sociala în anumite populatii. (Slagsvold & Lifjeld, 1994; Sandell & Smith, 1996,1997; Sandell,1998). Astfel, în acest context, competitia între femele influenteaza accesul la masculii de calitate superioara ca si furnizori ai bunastarii femelelor.
Datorita faptului ca diferentele individuale în mortalitatea infantila stau la baza multor variatii în ceea ce priveste succesul reproductiv de-a lungul vietii femelelor vertebrate ( Clutton & Brock,1988), abilitatea unui mascul de a spori sansele de supravietuire a copiilor va atrage în mai mare masura competitia între femele. În special, masculii pot proteja copiii împotriva infanticidului (Palombit,2000), o cauza majora a mortalitatii infantile în cazul multor specii de mamifere (Hausfater & Hardy, 1984; van Schaik & Jamson, 2000).
Am studiat competitia dintre femele într-un sistem social în care femelele în lactatie si cu riscul de infanticid se asociaza cu potentiali protectori masculi. Specia Papio cynocephalus (Babuini de savana) traiesc în grupuri mari alcatuite din numerosi masculi adulti, femele adulte si tineri de diverse vârste, organizati în ierarhii de dominanta lineara. Printre acesti babuini din Africa de sud, masculii adulti care au obtinut pozitia Alpha în ierarhia de dominanta masculina, comit adesea infanticid. Infanticidul pare sa fie o strategie selectata sexual care accelereaza reîntoarcerea la fertilitate în cazul femelelor aflate în lactatie, si sta la baza a cel putin 40% din cazurile de mortalitate infantila în populatia care locuieste în rezervatia Moremi Game din Botswana. (Palomit el al, 2000) Infanticidul ar trebui sa exercite presiuni asupra femelelor în vederea selectarii si adoptarii strategiilor antiinfanticid. (Hardy,1979; Ebensperger,1998), care, în cazul acestei specii par sa implice cultivarea aliantelor defensive cu masculi protectori.
Ca si în cazul altor populatii de babuini de savana (Ransom & Ransom, 1971; Seyfarth, 1978; Altmann,1980; Smuts, 1985; Collins,1986; Bercovitch ,1991), femelele în lactatie formeaza relatii apropiate sau prietenii cu anumiti masculi adulti. Dovezile recente sugereaza ca riscul redus de infanticid este principalul beneficiu al acestor legaturi cu femelele (Busse,1984; Palombit et al, 1997,2000; Palombit,1999; Wiengrill,2000). Mamele a caror copii sunt vulnerabili la infanticid investesc foarte mult în relatii în cadrul proximitatii spatiale si tolereaza interactiunile dintre mascul si copil. Daca totusi copilul moare, legatura ei apropiata cu masculul se termina în mod tipic. Datele observationale si experimentale indica, în mod independent, ca masculii care au legaturi cu femelele ajuta mai degraba femelele atunci când sunt în pericol, în special, daca agresorul este mascul aflat pe pozitia Alpha (Palombit et al 1997,2000).
Daca masculii variaza în dorinta si abilitatea lor de a proteja copii si daca aceasta protectie afecteaza supravietiurea copilului, atunci femelele intra în competitie pentru accesul la acesti masculi. Studiul nostru difera de cercetarile anterioare pentru ca examineaza competitia între femele pentru masculii care pot contribui la cresterea bunastarii femelelor si care pot oferi servicii postnatale (Wasser,1983; Dunbar, Sharman,1983).
Potentialul de competitie în cazul acestei specii a fost prima data observat de Seyfarth, (1978) care a raportat ca femela de pe pozitia Alpha din grupul sau de studiu încerca sa evite formarea de legaturi apropiate între masculul Alpha si alte femele. Competitia trebuie sa fie evidenta atunci când femelele rivale se asociaza simultan cu acelasi mascul. În cazul acestei specii, împartasirea aceluiasi mascul se întâmpla atunci când doua femele nasc la distanta de trei patru saptamâni si fiecare stabileste o prietenie cu acelasi mascul.
Am adunat dovezi în ceea ce priveste competitia între femele, prin examinarea efectului pe care îl are abilitatea competitiva a femelelor asupra accesului social la un mascul. Am prezis ca atunci când doua femele rivale se asociaza cu acelasi mascul, femela dominanta se va asocia cu masculul la un nivel mai înalt. În aceste cazuri în care o mama încearca sa stabileasca o prietenie cu un mascul care mai are o legatura cu o alta femela în lactatie succesul acesteia depinde si de pozitia pe care o are fata de cealalta femeie. O femeie mai dominanta trebuie sa fie capabila sa elimine cealalta femela din competitie, în timp ce o femeie cu o pozitie mai slaba poate fi împiedicata sa se asocieze cu masculii care au deja legaturi cu alte femele. În final, am examinat daca mecanismele de eliminare din competitie au implicat rate înalte de interactiuni negative între femelele rivale.
Într-o analiza complementara am examinat daca femelele cu o pozitie mai slaba care au fost eliminate din competitie au facut schimbari compensatorii în comportamentul lor, ori prin formarea unei noi prietenii cu un alt mascul, ori prin evitarea masculilor Alpha sau prin întarirea legaturilor cu rudele. Ultimele doua pattern-uri pot reprezenta baza pentru o strategie alternativa a femelelor bazata mai mult pe expunerea minima la riscul de infanticid si mai putin pe alianta cu masculi protectori. Mai departe am explorat posibilitatea unor strategii alternative prin examinarea diferentelor dintre femelele în lactatie de diferite vârste si natura relatiilor lor cu masculii.
Metode
Aria de studiu si subiectii
Studiul a fost efectuat în rezervatia Moremi Game din Delta Okavango, în Botswanna de Nord -Vest. Acest spatiu este alcatuit din portiuni care sunt inundate temporar si separate de zone mai înalte de diferite marimi (Tinley,1966; Buskirk et all, 1974; Hammilton et al,1976).
Grupul de studiu a fost alcatuit din 65-75 de indivizi incluzând în orice moment al studiului 4-8 masculi adulti incapabili de reproducere, 4-7 masculi adulti maturi din punct de vedere sexual, 22-25 femele adulte si copiii lor. Grupul a fost studiat din 1977 pâna în 1991 de catre W.J. Hamilton si colegii sai (Hammilton et al,1976; Busse & Hammilton, 1981; Hammilton & Bulger,1992) si începând cu 1992 de catre D.L.Cheney, R.M. Seyfarth si colegii (Cheney et al 1996, Palombit et al,1999; Rendall et al,1999; Silk et al, 1999).
Femelele si masculii din cadrul speciei babuinilor de savana formeaza ierarhii de dominanta lineara care sunt mentinute prin manifestari comunicative si agresiune ocazionala (Hall & Devore,1965; Rowell,1966; Hausfater,1975; Seyfarth,1976). Femelele ating în cadrul ierarhiei ranguri adiacente cu cele ale mamelor si surorilor lor care ramân neschimbate pentru perioade lungi de timp (Hausfater et al,1982; Samuels et al,1987). Masculii emigreaza la grupurile vecine în jurul vârstei de opt-zece ani (Smith,1992; Alberts & Altmann,1995). În populatia Moremi, masculii ramân doar ocazional în grupurile lor natale atingând, în acest caz, ranguri înalte (Bulger & Hamilton,1988). Relatiile de dominanta între masculi sunt mai dinamice decât cele dintre femei si sunt influentate de vârsta si dimensiuni (Hamilton & Bulger,1990; Bulger,1993)
Observatii comportamentale
Datele au fost colectate de-a lungul unei perioade de doi ani prin intermediul observatiei. Observatia a avut în vedere 11 masculi adulti si 20 de femele adulte.(Altmann,1974).
Am observat rangurile de dominanta în cazul babuinilor pe baza directiei interactiunilor dintre masculi si femele ( de exemplu asigurarea proviziilor de catre masculi, manifestari vizuale sau agresiune deschisa; Hall,1962). Pozitia de dominanta a unui individ a fost exprimata ca procent din totalul adultilor de acelasi sex care aveau ranguri inferioare acestei pozitii. Ierarhiile de dominanta au fost strict lineare (Smith,1986; Bulger,1993). Ca si în cazul altor mamifere, masculii babuini erau dominanti fata de femele.
Am folosit doua masuratori comportamentale pentru a evalua interactiunile competitive directe dintre femele : rata de înlocuire si rata de agresiune. Înlocuirea a avut loc când o femela s-a retras dintr-o relatie în momentul în care, cu acelasi mascul, alta femela a format o relatie. Interactiunile agresive includ semnale de amenintare (cum ar fi lovirea pamântului, urlete, vocalizatii amenintatoare), atacul fizic deschis (muscaturi, lovituri) sau orice alt tip de intercatiuni care puteau determina o femela sa urle.
Relatiile heterosexuale au fost studiate cantitativ folosindu-se criterii comportamentale decsrise de Palombit et al. (1997). Am folosit împartirea masculilor si femelelor în relatii initial diferentiate de alte relatii heterosexuale si apoi am analizat interactiunile socilae în acest context. Am folosit doua masuratori ale relatiilor spatiale.
Proximitatea
Am masurat proportia de timp pe care fiecare femela a petrecut-o în proximitate cu fiecare mascul, prin înregistrarea timpului în care animalele s-au apropiat la doi metri unul de altul (doi metri = apropiere, proximitate) si timpul în care animalele s-au distantat mai mult de doi metri unele de altele (retragere).
Distanta de 2-6 metri dintre masculi si femele
Am masurat timpul pe care o femela l-a petrecut la o distanta de 2-6 metri de mascul prin înregistrarea instantanee a identitatilor tuturor indivizilor care aveau aceasta distanta fata de subiect la intervale de doua minute. Daca nici unul dintre adulti nu se aflau la distanta de 6 metri de subiect atunci am înregistrat distantele cele mai apropiate fata de subiect.
Pentru fiecare relatie mascul-femela din cadrul grupului de studiu am calculat un scor de proximitate însumând pocentele de timp pe care acestia le-au petrecut în cadrul unei distante de 0-2 metri si 2-6 metri. (Smuts,1985). O distributie discontinua a acestor scoruri în cazul unei anumite femele a evidentiat asociatii spatiale puternice între acea femela si un anumit mascul (Palombit et al,1997). Am identificat 23 de relatii heterosexuale în care erau implicate 13 femele în lactatie si 8 masculi adulti. Aceste femele s-au angajat în relatii cu masculii tolerând comportamentul acestora fata de copiii lor (Palombit et al,1997).
Am evaluat investitia pe care aceste animale o fac într-o relatie prin evaluarea contributiei la mentinerea proximitatii între cei implicati în relatie, masurata cu indexul Hinde. Acest index reprezinta diferenta dintre procentul apropierilor fata de o femela si procentul retragerilor fata de o femela (Hinde & Atkison,1970; Hinde,1977). Un scor negativ indica faptul ca masculul este cel care mentine proximitatea în timp ce un scor pozitiv indica faptul ca femela mentine proximitatea. Aceste rezultate demonstreaza ca proximitatea spatiala se datoreaza în principal comportamentului femelelor (Palombit et al,1997). Am calculat acest index în cazul a mai mult de 15 interactiuni de apropiere si retragere.
Analiza care urmeaza are in vedere doua componente relationate. Prima parte investigheaza competitia dintre femele prin centrarea pe relatiile pe care mai multe femele le mentineau simultan cu acelasi mascul. A doua parte examineaza modul în care femelele îsi modifica comportamentul în cadrul interactiunilor competitive cu alte femele, precum si vârsta lor si statutul lor de dominanta.
Relatiile cu acelasi mascul
Definitii operationale
În cazul în care doua femele în lactatie relationau simultan cu acelasi mascul, relatia lor era numita "de suprapunere". În timpul studiului au existat 14 cazuri de asemenea relatii care au implicat 12 femele si 6 masculi.Opt (57%) dintre aceste relatii au avut loc atunci când doua femele s-au afiliat cu acelasi mascul, în celelalte cazuri trei mame s-au asociat cu acelasi mascul. Femelele care aveau relatii cu acelasi mascul nu erau deloc apropiate una de alta.
12 (86%) dintre aceste relatii au fost initiate când o femela a nascut si s-a asociat imediat cu un mascul care avea deja relatii cu una sau mai multe femele. Celelalte doua cazuri au implicat femele care aveau copii de 3-4 luni când au intrat în relatie cu masculul. Acest tip de relatii de suprapunere s-au încheiat în patru modalitati : 1. Când copii femelelor au murit s-au au fost ucisi (7 cazuri); 2. Când femela si copilul acesteia au disparut din cadrul grupului (2 cazuri); 3. Când masculul a disparut din grup (2 cazuri); 4 Când femela a abandonat masculul cu care era în relatie si a stabilit o noua relatie cu un alt mascul (2 cazuri). Într-un singur caz, acest tip de relatie era înca activa în momentul terminarii studiului.
Predictii
O prima ipoteza a fost ca rangul unei femele care încearca sa stabileasca o relatie de " suprapunere" va afecta natura si intensitatea competitiei cu femela care avea deja o relatie cu masculul respectiv. În cazul în care femela care avea succes era dominanta am presupus ca aceasta va elimina partial sau în întregime femela care avea deja o relatie cu masculul respectiv. Pentru fiecare femela care se afla în relatie cu masculul am comparat proximitatea, competitia si indexul Hinde cu cele ale masculului cu care se afla în relatie înainte si dupa initierea relatiei de suprapunere. Aceste date au fost colectate în cazul a 13 din 14 relatii de suprapunere. În 7 din aceste cazuri femela care era în relatie cu masculul s-a dovedit a avea o pozitie inferioara decât femela care a initiat noua relatie cu acelasi mascul. În celelalte 6 cazuri femela care fusese deja în relatie cu masculul s-a dovedit a fi dominanta. Durata medie a fost de 54 de zile înainte de relatia de suprapunere si 46 de zile dupa formarea acestei relatii.
Variatii în comportamentul femelelor
Dovezile cu privire la variatiile în comportamentul femelelor provin din doua surse: 1 schimbari compensatorii în comportamentul femelelor care au fost eliminate din relatie de catre femelele dominante. 2 Diferentele de vârsta si de rang în cadrul interactiunilor sociale ale femelelor cu masculii.
Comportamentul femelelor eliminate din relatie
Daca protectia împotriva infanticidului din partea unui mascul depinde de relatia cu femela, atunci femelele care au fost eliminate din relatie de catre o femela dominanta îsi modifica comportamentul în modalitati potential compensatorii. Noi am presupus ca o femela eliminata dintr-o relatie va forma o noua relatie cu un alt mascul, sau va intensifica evitarea masculului Alpha, sau va întari legaturile cu rudele sale din cadrul grupului. Relatiile spatiale si sociale ale femeleor cu masculii Alpha au demonstrat evitarea masculilior Alpha. Trebuie subliniat faptul ca masculii Alpha nu comit infanticid întotdeauna, în special daca se afla în grup de foarte mult timp. Masculii Alpha din cadrul grupului de studiu au fost considerati ca potentiali ucigasi pentru copii din doua motive. Primul motiv se refera la faptul ca masculul Alpha era fie imigrant în cadrul grupului sau, într-un caz, a fost vorba de un mascul care avusese o pozitie inferioara si recent a urcat în ierarhie. Al doilea motiv se refera la faptul ca am observat ca fiecare dintre cei 4 masculi Alpha au atacat si au ucis copii atunci c nd au posedat statutul Alpha.
Am masurat timpul petrecut de femele împreuna cu masculul Alpha înainte si dupa initierea relatiei de suprapunere la o distanta de pâna la 6 metri. Am masurat si rata interactiunilor sociale dintre femela si masculul Alpha denumita "retragerea de distanta mare" . Raspunsul manifestat de o femela mama atunci când a detectat masculul Alpha a fost fuga, urletele sau ambele. Acest raspuns a urmat dupa contactul vizual cu masculul Alpha în cadrul unor distante care variaza între 3-50 metri si a depins de excitatia femelei si de conditiile specifice ale întâlnirii. Comportamentul reflecta o retragere activa în fata unui pericol potential, dar imediat, pentru copil. Dupa cum Busse (1984) a descris, femelele care nu sunt în lactatie manifesta rar astfel de reactii fata de masculul Alpha si mamele care au copii nu raspund în general în aceasta maniera fata de masculii care au pozitii inferioare sau fata de cei care se afla în grup de foarte mult timp.
De asemenea, am masurat si timpul petrecut de mama cu rudele sale dupa ce a fost eliminata dintr-o relatie în cadrul unei distante de pâna la 6 metri. O ruda apropiata a fost considerata orice adult sau copil care era mama, bunica, copilul, sora, unchiul, matusa, verisorul, nepoata sau nepotul femelei eliminate din relatie. În toate cazurile de eliminare din relatie numarul total de rude disponibile pentru femela eliminata din relatie a fost acelasi înainte si dupa eliminare.
Comportamentul în relatie, vârsta si rangul femelei
Am investigat daca apropierea spatiala în cadrul unei relatii în care este implicata o femeie si intensitatea investitiei femelei în mentinerea relatiei variaza în functie de vârsta ei si statutul ei de dominanta. Proportia de timp petrecuta de o femela în cadrul unei distante de pâna la 6 metri si în proximitate de pâna la 2 metri cu masculul a reprezentat masura apropierii spatiale. Am folosit variatia în indicii Hinde pentru proximitate ca o modalitate de a evalua investitia într-o relatie.
Am studiat toate relatiile în cautarea dovezilor pentru covariatiile dintre vârsta sau rangul femelei si timpul petrecut pâna la o distanta de 6 metri împreuna cu rudele apropiate. Femelele care au fost eliminate din relatii au fost studiate în perioadele anterioare eliminarii pentru a vedea daca exista posibilitatea ca femelele mai în vârsta si aflate în lactatie sa aibe mai multe rude în cadrul grupului. Variabila dependenta a fost procentul de timp petrecut cu rudele la o distanta de pâna la 6 metri împartit la numarul total de rude din grup în perioada în care femela si-a mentinut relatia cu masculul.
Am realizat o analiza exploratorie multidirectionala a trei variabile independente : vârsta femelei, rangul de dominanta al femelei si interactinea dintre vârsta si rangul femelei. Rangul de dominanta a fost exprimat ca si procentul femelelor care au pozitii inferioare femelei care face obiectul studiului. Variabilele dependente au fost distantele spatiale descrise mai sus.
Vârstele subiectilor au fost cuprinse între 6,9 si 20 de ani; rangurile lor de dominanta au variat de la cele mai înalte pâna la cele mai joase, la fel si procentul de femele care aveau pozitii mai joase decât fiecare individ.
Rezultate
Relatiile de suprapunere cu acelasi mascul
Trei dintre rezultate au relevat faptul ca acest tip de relatii erau foarte frecvente. În primul rând, 14 din 23 de relatii (61%) au fost relatii de acest tip. În al doilea rând, aceste relatii reprezinta între 37% si 60% din durata tuturor relatiilor femelelor. Aceste relatii au durat între 29 si 48 de zile. În al treilea rând, în acest tip de relatie au fost implicate 12 din cele 13 femele aflate în lactatie care au format relatii în timpul studiului.
Când doua femele mentineau o relatie simultana cu acelasi mascul ele petreceau cam aceasi cantitate de timp în apropierea masculului (distanta între 2 si 6 metri). Totusi, femela dominanta a petrecut mult mai mult timp în apropierea masculului (la o distanta mai mica de doi metri). Aceasta proportie de timp a variat de la 1% pâna la 30% si a fost legata în parte de diferentele de vârsta dintre cele doua femele. Diferenta dintre cele doua femele rivale în ceea ce priveste timpul petrecut în apropierea masculului a fost corelata negativ cu diferenta de vârsta dintre femele. Cu alte cuvinte, când o femela tânara dominanta si o femela cu o pozitie mai slaba si mai în vârsta avea o relatie cu acelasi mascul, femela dominanta petrecea, în general, mult mai mult timp în apropierea masculului decât cealalta. Apoi, când o femela mai în vârsta si dominanta si o femela tânara dar cu pozitie mai slaba aveau relatii cu acelasi mascul, prioritatea femelei dominante în ceea ce priveste accesul la mascul a fost doar putin mai mare decât în cazul celeilalte femele.
Tranzitia la relatiile de suprapunere : schimbari în comportamentul social.
Diferentele în ceea ce priveste cantitatea de timp petrecut de catre femelele cu rang mai înalt si cele cu rang mai inferior în apropierea masculilor a sugerat ca femelele dominante le-au exclus pe cele cu rang mai inferior. Astfel, am examinat schimbarile sociale care au loc în cazul tranzitiei la relatiile de suprapunere.
Asocierea spatiala cu masculul
Initierea unei relatii noi cu un mascul a avut efecte contrastante asupra relatiilor femelelor dominante si celor cu pozitie mai inferioara cu acelasi mascul. Toate femelele cu pozitie mai inferioara au experimentat un declin în ceea ce priveste proximitatea fata de mascul dupa ce o femela dominanta a intrat în relatie cu masculul respectiv. Pe de alta parte, proximitatea unei femele dominante fata de mascul nu a fost afectata de faptul ca o femela cu o pozitie mai inferioara a intrat în relatie cu masculul respectiv. Aceste diferente nu se datoreaza stadiilor de dezvoltare ale copiilor acestor femele, vârstele copiilor femelelor dominante si celor cu pozitie mai inferioara nu erau diferite în momentul începerii relatiei (vârsta mediana 54 de zile).
Femelele dominante si cele cu o pozitie mai inferioara au experimentat schimbari în ceea ce priveste timpul petrecut cu masculul (în cadrul unei distante între 2 si 6 metri) în momentul în care o alta femela a format o noua relatie cu masculul respectiv. Atât femelele dominante cât si cele cu o pozitie mai inferioara si-au petrecut putin mai mult timp cu masculul (distanta de 2-6 metri) în timpul relatiilor de suprapunere decât în perioada anterioara acestora.
Cresterea în ceea ce priveste timpul pe care femelele cu o pozite mai inferioara l-au petrecut cu masculul în cadrul unei distante de 2-6 metri nu a compensat descresterea puternica în ceea ce priveste timpul petrecut în apropierea masculului (pâna la 2 metri) ca urmare a aparitiei unei femele dominante. Într-adevar aceste femele cu o pozitie mai inferioara au petrecut mult mai mult timp la o distanta de mai mult de 25 de metri fata de mascul.
Am examinat indicii Hinde pentru a determina daca scaderea investitiei pe care femela o face pentru mentinerea proximitatii este sau nu responsabila pentru reducerea proximitatii fata de mascul în cazul femelelor cu o pozitie mai inferioara. În unele relatii, apropierile si retragerile observate înainte sau dupa relatia de suprapunere erau prea rare pentru a se putea calcula indicii Hinde pentru ambele perioade. Totusi, în cazul relatiilor pentru care s-au putut aduna date suficiente, tranzitiile în ceea ce priveste indicii Hinde au fost diferite pentru femelele dominante si pentru cele cu o pozitie inferioara. Indicii Hinde pentru femelele cu pozitie inferioara au avut tendinta sa scada dupa ce o femela dominanta a intrat în relatie cu acelasi mascul. Dimpotriva, acesti indici au crescut în cazul femelelor dominante când o femela cu pozitie inferioara a intrat în relatie cu acelasi mascul. Schimbarea în ceea ce priveste indicii Hinde a fost mai pronuntata în cazul femelelor dominante decât în cazul femelelor cu pozitie inferioara.
Hinde & Atkinson (1970) au sustinut ca cresterile sau descresterile paralele în ceea ce priveste proximitatea indivizilor si în ceea ce priveste rolul indivizilor pentru mentinerea proximitatii sugereaza ca schimbarea observata în cazul proximitatii se datoreaza comportamentului individului, mai degraba decât comportamentului partenerului. Patternul preliminar a sugerat ca scaderea în proximitate fata de mascul în cazul femelelor cu pozitie inferioara dupa ce o femela dominanta a intrat în relatie cu acelasi mascul, s-a datorat faptului ca femela cu o pozitie inferioara a contribuit mai putin la mentinerea proximitatii. În sprijinul acestei interpretari vine si observatia ca indicii Hinde, în timpul relatiilor de suprapunere, si-au mentinut valorile pozitive, indicând ca femelele cu pozitie inferioara au ramas responsabile într-o masura mai mare decât masculii pentru mentinerea proximitatii. Într-un singur caz indicii Hinde au fost negativi, indicând o contributie mai mare din partea masculului pentru mentinerea proximitatii. Se poate întâmpla foarte rar ca femela cu pozitie inferioara care se asociaza cu acest mascul sa experimenteze o reducere slaba în ceea ce priveste proximitatea fata de mascul dupa ce o femela dominanta a format o relatie cu acelasi mascul.
Dupa ce o femela cu o pozitie inferioara a stabilit o noua relatie cu un mascul care avea deja o relatie cu o femela dominanta, timpul petrecut de catre femela dominanta în proximitatea masculului (pâna la 2 metri) a ramas neschimbat, dar contributia ei la mentinerea proximitatii fata de mascul a crescut semnificativ.
Interactiunea sociala cu masculul
Proximitatea redusa a femelelor fata de mascul prezice o oportunitate diminuata pentru alte interactiuni sociale folosite pentru mentinerea relatiilor, în special "curtarea". Masculii curteaza destul de putin femelele (Palombit et al 1997) si acest comportament nu a fost afectat de sosirea altei femele. Acest fapt a fost adevarat si în cazul femelelor dominante a caror comportament de curtare a masculilor nu a fost modificat de prezenta altei femele. Totusi, sosirea unei femele rivale a influentat comportamentul de curtare al femelelor cu o pozitie inferioara. Pentru aceste femele procentul de timp utilizat pentru curtarea masculilor a fost aproximativ de patru ori mai scazut dupa ce o femela dominanta a intrat în relatie cu acelasi mascul.
Interactiunile sociale între femele
Femelele cu pozitie inferioara au fost înlocuite de femelele dominante într-o masura mai mare în perioada în care aveau relatii cu acelasi mascul, decât în perioada dinainte. Totusi, nu a existat nici o diferenta în ceea ce priveste rata în care aceleasi femelele dominante au înlocuit femelele cu o pozitie inferioara. În mod similar, ratele de agresiune fata de femelele cu pozitie inferioara care aveau relatii cu acelasi mascul au ramas neschimbate.
Atributele masculine si competitia între femele
Femelele care au stabilit o relatie cu un mascul care avea deja o relatie cu o alta femela nu au intrat în competitie pentru ca nu mai existau alti masculi disponibili în grup. În grup existau cel putin 3 sau 4 masculi adulti care erau în grup de foarte mult timp si care nu erau angajati într-o relatie în momentul respectiv. Însa, fiecare dintre acesti masculi au participat la cel putin o relatie în timpul studiului. Aceste rezultate sugereaza ca femelele aleg masculii în functie de atributele lor. Doua criterii potentiale sunt : rangul de dominanta al masculului si posibilitatea de a deveni tata pentru copilul femelei.
Dintre cei 8 masculi implicati în relatii în timpul studiului doar doi nu au participat niciodata la relatii de suprapunere cu mai multe femelele. Acesti doi masculi aveau o pozitie inferioara în grup în momentul respectiv, fapt care sugereaza ca dominanta masculului influenteaza alegerea femelei. În sprijinul acestei supozitii este pusa corelatia pozitiva între rangul femelei si al masculului în momentul formarii relatiei. Astfel, femelele cu rang înalt reuseau sa formeze relatii cu masculi de acelasi rang. Totusi preferinta unei femele pentru masculi cu rang înalt nu s-a extins pâna la masculul Alpha. Niciunul dintre masculi Alpha nu s-a angajat într-o relatie cu o femela în lactatie. Acest fapt se poate datora recentei imigrari a acestor masculi în grup.
Desi nu am putut determina paternitatea genetica, 68% dintre relatii au implicat perechi care au avut relatii sexuale în timpul în care femela a conceput copilul. Prin urmare majoritatea masculilor sunt parintii copiilor femelelor.
Un alt rezultat sugereaza faptul ca paternitatea poate influenta predispozitia masculului de a proteja femela si copilul în fata agresiunilor (Palombit et al,1997). Ca si în cazul altor specii de cercopitec (Gouzoules et al,1984; Gouzoules & Gouzoules,1989), femelele babuinilor de savana striga adesea când sunt atacate si apoi se asigura de protectia din partea celorlati (Cheney & Seyfarth,1999). Când tipetele femelelor au fost ascultate de catre masculi în conditii controlate, masculii cu care femelele aveau relatii au avut un raspuns mai puternic decât ceilalti masculi, dar a existat o variatie considerabila în ceea ce priveste forta raspunsului din partea masculilor cu care femelele erau în relatie. (Palombit et al,1997). O analiza aditionala a acestor date (Palombit et al,1997) a relevat o puternica corelatie pozitiva între raspunsul masculului cu care femela era în relatie si rangul de dominanta al masculului în momentul în care femela a conceput copilul. Însa, nu s-a gasit o corelatie între raspunsul masculului si rangul sau în momentul efectuarii experimentului respectiv, când deja relatia fusese deja stabilita. Astfel, cu cât era mai mare statutul masculului în momentul conceperii copilului cu atât era mai puternic raspunsul sau la strigatele femelei (dupa o relatie de cel putin 6 luni). Datorita puternicei asocieri pozitive între succesul masculului si rangul sau în populatie (Bulger,1993), rezultatele sugereaza o relatie importanta între posibilitatea de a fi tatal copilului si protectia oferita de mascul.
Comportamentul femelelor eliminate dintr-o relatie
Cum raspund femelele cu o pozitie inferioara la eliminarea lor sociala si spatiala dintr-o relatie de catre o femela dominanta ? În doua din cele sapte cazuri de eliminare femela cu pozitie inferioara a abandonat relatia si a stabilit o noua relatie cu un mascul singur. Totusi toate cele sapte femele eliminate din relatie au manifestat trei schimbari în comportamentul lor sugerând ca au intensificat evitarea masculului Alpha.
În primul rând, dupa eliminarea din relatie, toate cele 7 femele eliminate au încetat sa petreca timp cu masculul Alpha în cadrul unei distante mai mici de 6 metri. În al doilea rând, femelele eliminate au dublat perioada de timp petrecuta la o distanta mai mare de 25 de metri fata de toti masculii din grup. Deci, aceasta evitare a tuturor masculilor nu s-a datorat evitarii generale a dusmanilor pentru ca aceasta distanta de peste 25 de metri fata de femelele din grup a ramas constanta în timpul perioadelor respective. În al treilea rând, rata pastrarii acestor distante mari fata de masculul Alpha în cazul femelelor cu pozitie inferioara a scazut dupa eliminarea femelelor din relatie, dupa cum s-a asteptat datorita segregarii spatiale crescute fata de masculul Alpha. Retragerea de mare distanta este o interactiune sociala cu doua componente : 1. Contactul vizual cu masculul Alpha, dar de la distanta mare, urmat de 2. evitarea evidenta a masculului Alpha (Busse,1984). Rezultatele reflecta rata scazuta a întâlnirilor dintre femelele eliminate si masculii Alpha. Observatiile efectuate asupra raspunsului mamelor cu pozitie inferioara fata de masculul Alpha sprijina aceasta interpretare sugerând ca aversiunea femelelor fata de masculul Alpha a ramas la fel de ridicata dupa eliminarea lor din relatie.
Proportia de timp pe care femelele cu pozitie inferioara l-au petrecut în cadrul unei distante de pâna la 6 metri nu a fost diferita în peroiadele de dinainte si dupa eliminarea lor din relatie. Astfel, relatiile spatiale cu rudele apropiate nu s-au schimbat.
Variatii în comportamentul femelelor în relatie în functie de vârsta si rangul lor
Patternurile preliminare de mentinere a proximitatii sugereaza ca vârsta unei femele a influentat natura relatiei sale cu masculul. În primul rând, vârsta femelei a prezis proportia de timp pe care aceasta a petrecut-o cu masculul în cadrul unei distante de pâna la 6 metri. Femelele mai în vârsta au petrecut mai putin timp cu masculul în cadrul acestei distante de pâna la 6 metri decât femelele mai tinere.
În al doilea rând, indicii Hinde pentru relatie au scazut o data cu vârsta crescuta a femelei, dar nu au fost afectati de rangul acesteia sau de interactiunea dintre rang si vârsta. Acesti indici exprima contributia ambilor parteneri la mentinerea proximitatii (pâna la 2 metri). Corelatia negativa observata între vârsta femelei si proportia de timp petrecuta în proximitatea masculului (pâna la 2 metri) se datoreaza în mai mare masura schimbarilor comportamentului femelei decât schimbarilor în comportamentul masculului (Hinde & Atkinson,1970). Astfel, femelele în lactatie si mai înaintate în vârsta au mai putine relatii pentru ca ele au investit mai putin în mentinerea proximitatii fata de mascul (pâna la 2 metri). Femelele mai mari de 12 ani au petrecut foarte putin timp în proximitatea masculului (pâna la 2 metri) cu care erau în relatie. Aceste femele mai în vârsta nu petrec mai mult timp departe de masculii grupului : vârsta femelei, rangul sau si interactiunea dintre rang si vârsta nu explica variatiile în timpul petrecut în cadrul unei distante mai mari de 25 de metri fata de toti masculii. Pe de alta parte, interactiunea dintre rangul si vârsta femelei a fost asociat cu proportia de timp petrecut cu rudele apropiate din grup în cadrul unei distante de pâna la 6 metri. Femelele dominante si mai în vârsta petrec mai mult timp cu rudele decât femelele mai tinere în cadrul unei distante de pâna la 6 metri.
Discutii
Competitia pentru masculi
Relatiile de suprapunere a mai multor femele, aflate în lactatie, cu un mascul au fost frecvente în cazul acestei specii. Împartirea masculului cu o alta femela a produs schimbari în relatiile sociospatiale ale femelei cu masculul, dar în primul rând au produs modificari în cazul femelelor cu pozitie inferioara. Dupa ce o femela dominanta a intrat în relatie cu acelasi mascul, femela cu pozitie inferioara a investit mai putin efort în mentinerea proximitatii fata de mascul, si a petrecut mai putin timp în proximitatea masculului (pâna la 2 metri), a curtat masculul mai putin si a petrecut de 2 ori mai mult timp departe de mascul (mai mult de 25 de metri).
Aceste schimbari constituie costurile sociale ale competitiei dintre femele. Curtarea este o unelata prin care cercopitecul mentine si îsi apara relatiile sociale importante si aliantele de termen lung (Dunbar & Sharman,1984; Stammbach & Kummer,1982; Dunbar,1988). Proximitatea pâna la 2 metri este importanta din punct de vedere social, nu doar pentru ca permite sau sporeste sansele de interactiune ci si pentru ca pur si simplu a sta împreuna este un recunoscut mecanism de atasament social în cazul primatelor antropoide (Carpenter,1954; Mason,1971; Cummer,1978; Rowell & Olson,1983).
În final, protectia redusa din partea masculilor este costul pe care îl platesc femelele cu pozitie slaba pentru slabirea legaturilor cu masculii. Aceasta protectie poate apara femelele împotriva hartuirii de catre femelele dominante (Altmann,1980) sau împotriva masculilor adulti (Smuts,1985). Dovezile acumulate sugereaza ca împiedicarea infanticidului este beneficiul primar al relatiilor cu femelele (Busse & Hamilton,1981; Palombit et al, 1997,2000; Weingrill,2000). Datele demografice disponibile sunt prea putine pentru a putea testa daca femelele cu pozitie inferioara care au fost eliminate din relatie devin sau nu mai vulnerabile la infanticid, dar dovezile indirecte sugereaza un potential clar de risc ridicat. În primul rând, observatiile asupra atacurilor din partea masculuilor Alpha împotriva copiilor sugereaza ca proximitatea masculului poate determina eficienta si rezultatul apararii sale (Palombit et al,2000). Astfel, cresterea substantiala în timpul pe care femelele eliminate din relatie îl petrec la o distanta mai mare de 25 de metri fata de mascul poate diminua abilitatea acestora de a interveni cu succes în cazul atacurilor împotriva copiilor. În al doilea rând, apararea de termen lung împotriva infanticidului poate depinde de o relatie sociala puternica, aflata în desfasurare, dintre protector si femela (Palombit, 1999,2000). În timpul interactiunilor agresive în cazul primatelor, la fel ca si în cazul unor mamifere, indivizii ajuta mai degraba pe cei cu care au interactionat pozitiv în trecut (Harcourt,1992). Costul competitiei intrasexuale nu este doar o crestere în ceea ce priveste distanta fata de protectorul mascul, ci si întreruperea mecanismelor fundamentale ale relatiei dintre mascul si femela de care depinde foarte mult protectia împotriva infanticidului.
Competitia între femelele în lactatie pentru accesul la mascul difera de competitia între femelele care cauta parteneri sexuali (Dunbar & Sharman,1983; Wasser,1983; Wasser & Starling,1986,1988). În competitia pentru masculi, femelele în lactatie cauta legaturi sociale cu masculii care le pot oferi servicii postantale.
La un nivel proxim, prioritatea femelelor dominante în ceea ce priveste accesul la masculi, depinde mai putin de interactiunile agresive si de hartiurea deschisa a femelelor cu pozitie inferioara decât în cazul competitiei între femelele care cauta parteneri sexuali. Mamele cu un rang ridicat nu au sporit atacurile asupra femelelor cu pozitie inferioara care aveau o relatie cu acelasi mascul, desi le-au înlocuit mult mai des. Înlocuirea mai frecventa, reflecta o intoleranta crescuta fata de competitorul cu pozitie inferioara, evitarea crescuta a individului dominant de catre cel cu pozitie inferioara sau doar o crestere în rata interactiunilor care apar inevitabil în urma proximitatii (pâna la doi metri). Datorita faptului ca nu a avut loc nici o înlocuire în perioada anterioara relatiei de suprapunere (în cazul acestui studiu) este nevoie de mai multe date cu privire la interactiunile dintre femele, pentru a atesta aceste trei posibilitati si pentru a confirma ca rata de înlocuire ramâne stabila dupa ce proximitatea dintre femelele rivale este controlata. Totusi, chiar si o crestere în rata absoluta a înlocuirilor poate favoriza îndepartarea fata de mascul a femelei cu pozitie inferioara. Cercetarile viitoare vor trebui sa examineze si modul în care afilierea dintre femele afecteaza competitia pentru mascul. Acest efect a fost minim în acest studiu. Totusi, femelele rivale nu au fost niciodata rude apropiate si, prin urmare, a lipsit o afiliere apropiata între femele în timpul perioadei anterioare relatiei de suprapunere cu acelasi mascul.
Femelele dominante au contribuit mai mult la mentinerea proximitatii fata de mascul, o data ce o femela cu pozitie inferioara a intrat în relatie cu masculul respectiv. Acest fapt nu a dus la petrecerea unei cantitati mai mari de timp cu masculii (de catre femelele dominante), dar acest pattern ridica probabilitatea ca femelele dominante care împart masculul cu alte femele trebuie sa investeasca mai mult pentru a mentine afilierea cu acesta. Astfel, competitia poate afecta si bugetul de timp al femelelor dominante, chiar daca sunt mai putin vatamatoare decât cele ale rivalelor cu pozitie inferioara. Masculii par sa joace un rol mai scazut în atenuarea competitiei dintre femele. Într-un singur caz efortul masculului de a mentine proximitatea fata de femela cu pozitie inferioara a ajutat-o pe acaasta sa se apere de efectele negative ale competitiei cu femela dominanta.
O întrebare importanta este : de ce femelele intra în competitie pentru accesul la protectori masculi ? Femelele nu trebuie sa intre în competitie pentru accesul la o resursa indepreciabila (Cleiman & Malcolm,1981), si nu este evident motivul pentru care masculii nu pot oferi protectie în mod egal si în acelasi timp mai multor mame. Într-adevar, o forma analoaga de protectie a fost întâlnita (van Schaik & van Noordwijk,1989; Rose & Fedigan,1995).
Exista cel putin doua motive posibile care explica de ce femelele intra în competitie pentru accesul la masculi. În primul rând, femelele pot actiona cu rautate pentru a scadea sansele rivalelor prin faptul ca le depriveaza de o resursa critica, care este disponibila fara costuri prea mari (Knowlton & Parker,1979; Berglung et al 1983). Un beneficiu similar poate sta la baza comportamentului agresiv al femelelor aflate în ovulatie si care au pozitii inferioare (Dunbar & Sharman,1983). Investitia substantiala pe care femelele o fac pentru a mentine relatiile lor, sugereaza ca este vorba de fapt de o comoditate depreciabila. Accesul social, spatial si temporar la un anumit mascul, cu scopul de a obtine protectie din partea lui, nu poate fi împartit în acelasi timp mai multor femele. Oportunitatea de a dezvolta relatia sociala devine resursa pentru care ele intra în competitie.
Relatiile de suprapunere implica variatii în calitatile masculului, când stabilesc relatii, femelele în lactatie cauta masculii care nu au alte relatii. În mod surprinzator, femelele cu pozitii inferioare aleg mai degraba, la fel ca si cele dominante, un mascul care are deja o relatie chiar daca acest lucru implica costuri ridicate pentru ele. Asftel, relatiile dintre femelele în lactatie si masculi nu pot fi întelese doar în termeni abundentei numerice a masculilor. Nu este clar modul în care alegerea masculilor de catre femelele subordonate este influentata de calitatile masculului versus distributia femelelor dominante care se afla deja în relatie cu masculi (Milinski,1984)
Atributele masculilor necesita studii viitoare, dar achizitia protectorilor cu rang înalt de catre femelele cu acelasi rang sugereaza ca statutul de dominanta al masculului este relevant. Femelele pot beneficia de relatiile cu masculii cu rang înalt în mai multe moduri : în primul rând datorita faptului ca rangul este dependent în mare parte de marimea corpului si a caninilor (Hamilton & Bulger,1990), superioritatea fizica a acestor masculi poate îmbunatati abilitatea lor de a proteja copiii împotriva atacurilor din partea masculilor Alpha. În al doilea rând, datorita faptului ca statutul de dominanta al masculului si succesul sexual al acestuia sunt pozitiv asociate una cu alta (Bulger,1993), masculii cu un rang înalt prezinta o mai mare probabilitate de a deveni parinti, si, prin urmare, o mai mare predispozitie pentru a apara copilul. Datele genetice nu sunt disponibile pentru a atesta aceasta ipoteza, dar majoritatea indivizilor implicati într-o relatie au fost observati ca având relatii sexuale în timpul perioadei de ovulatie a femelei. Rezultatele unui experiment releva posibila influenta a rangului si a paternitatii asupra protectiei oferite. Masculii au raspuns mai puternic la strigatele femelei cu care erau în relatie, daca în momentul conceperii copilului masculul avea un rang înalt (dar rangul masculului în momentul relatiei nu a fost legat de forta raspunsului). În cazul speciei Cercopithecus Aethiops strigatele femelei au determinat raspunsuri mai puternice în cazul masculilor care prezentau o mai mare probabilitate de paternitate (Hauser,1986).
În al treilea rând, rangul înalt al masculului poate spori sansele ca si alti masculi sa-l ajute în protejarea copilului. Palombit et al (2000) sustine ca agerimea si vigoarea raspunsului unui mascul fata de un atac, determina uneori si alti masculi sa participe la actiunea de aparare a copilului. În mod tipic, eforturile protective ale acestor masculi nu sunt mai bine coordonate de masculul aflat în relatie, dar în unele situatii ei pot ajuta la protejarea copiilor. Rangul înalt al masculului aflat într-o relatie poate facilita implicarea altor masculi, deoarece relatiile de dominanta si abilitatile de lupta ale rivalilor si ale aliatilor influenteaza decizia maimutelor de a se implica sau nu în agresiunile care au loc (Harcourt, 1992; Noe & Sluijter,1995; Silk,1999).
Este important sa reiteram ca, desi, rangul înalt al masculilor implicati într-o relatie ofera câteva beneficii, în acest studiu preferinta femelelor a exclus masculii Alpha care erau imigranti recenti si care reprezentau un risc pentru copii lor (Palombit et al, 2000). Masculii care au avut statutul Alpha (si nu îl mai au) pot fi candidati pentru relatii pentru ca, în momentul formarii relatiei îsi mentin un rang destul de înalt, astfel, acesti masculi pot deveni motive pentru o competitie intensa între femele.
În general, datele sugereaza ca infanticidul selectat pe baza sexuala a reprezentat un agent selectiv crucial care a structurat nu doar relatiile sociale dintre masculi si femele în cadrul acestei specii, ci si interactiunile sociale dintre femele.
Dovezi pentru strategiile alternative ale femelelor ?
Formarea relatiilor pare sa fie principala strategie reproductiva a femelelor vulnerabile la infanticid. Dar aceasta este singura? Competitia trebuie sa promoveze evolutia strategiilor alternative pe masura ce raportul costuri-beneficii al strategiei anterioare devine nefavorabil (Dawkins,1980; Bross,1996). Variatiile în comportament sunt dovezi insuficiente pentru strategii alternative, dar ne atentioneaza cu privire la posibila lor prezenta (Dunbar,1983, Caro & Bateson,1986). Astfel, noi propunem pentru testare doua strategii ipotetice antiinfanticid. Dovezile preliminare pentru aceste strategii alternative provin din doua surse : 1. schimbarile în comportamentele femelelor cu o pozitie inferioara si care au fost eliminate dintr-o relatie 2. investitia scazuta în relatii din partea femelelor în vârsta.
Femelele cu pozitie inferioara eliminate dintr-o relatie au compensat accesul social diminuat la masculi prin reducerea proximitatii spatiale si ratei de interactiuni cu masculul Alpha. Interactiunile mai frecvente ale femelelor cu masculul Alpha, înainte de eliminarea lor din relatie reflecta scopurile divergente de termen scurt ale masculului si ale femelei care sunt implicati într-o relatie. Femele îsi urmeaza în mod tipic protectorii masculi (Palombit et al,1997), dar actiunile masculilor sunt adesea motivate de urmarirea sexuala a femelelor, fapt care îi aduce pe parteneri în apropierea masculului Alpha. În acest sens, relatiile pun femelele în fata unui schimb fundamental : ele câstiga o relatie cu un potential protector mascul, dar cu costul unei expuneri mai mari la amenintarile îndreptate împotriva copilului (Palombit,2000). O data ce relatia unei femele este slabita de competitia cu o femela dominanta, acest schimb devine intolerabil, astfel, o femela cu pozitie inferioara, eliminata partial din relatie, poate adopta o strategie alternativa bazata pe evitarea masculului Alpha, chiar daca aceasta implica petrecerea unei cantitati mai mari de timp departe de masculul cu care se afla în relatie.
Dovezile preliminare pentru o a doua strategie deriva din variatiile observate în ceea ce priveste investitiile femelelor în relatii. În comparatie cu femelele tinere, femelele în vârsta au contribuit mai putin la mentinerea proximitatii fata de mascul, si în consecinta, se aflau mai rar în apropierea lui. Într-adevar, în termeni proximitatii fata de mascul (pâna la 2 metri), relatiile lor erau comparabile cu cele ale femelelor cu pozitie inferioara care au fost eliminate din relatie de catre femelele dominante. Spre deosebire de femelele cu pozitie subordonata care au fost eliminate din relatie, totusi femelele în vârsta nu au compensat proximitatea redusa fata de mascul prin îndepartarea puternica fata de masculul Alpha. Femelele în vârsta au petrecut mai mult timp în apropierea rudelor de ambele sexe. Luate împreuna, aceste patternuri, sugereaza o posibila strategie alternativa bazata pe asocierea protectiva cu rudele. În acest context, protectia poate depinde mai mult de vigilenta crescuta si de detectarea timpurie a masculului Alpha decât de apararea directa si agresiva oferita de masculul cu care femela se afla în relatie (desi sunt dovezi ca fii adulti îsi apara mamele; palombit et al,2000).
Declinul comportamentului în relatie o data cu vârsta sugereaza ca mamele tinere obtin mai multe beneficii dintr-o relatie decât mamele în vârsta. Datele preliminare sugereaza ca femelele implicate într-o singura relatie sunt mai expuse riscului de infanticid decât femelele care au mai multe relatii. Daca este asa, atunci femelele tinere au atât mai mult de câstigat din relatiile lor, cât si mai mult de pierdut în urma competitiei fara succes cu alte femele. Acest fapt poate ajuta la explicarea observatiei noastre conform careia femelele tinere si dominante au monopolizat proximitatea fata de un mascul, care are si alte relatii, în comparatie cu femelele dominante, dar în vârsta.
|
