Competitia īntre femele pentru masculi īn cazul speciei de Papio Cynocephalus Ursinus
Femele īn lactatie mentin prietenii sau legaturi apropiate cu anumiti masculi care le pot proteja copii pentru a nu fi omorāti de alti masculi din exterior. Īn cadrul unui studiu de doi ani, s-a dovedit competitia īntre femele pentru masculi īn cazurile īn care doua mame mentineau legaturi cu acelasi mascul īn mod simultan. Īn acest context, abilitatile competitive ale femelelor rivale au influentat accesul la masculul respectiv, femelele dominante au mentinut nivele mai īnalte de proximitate cu masculul decāt celelalte femele. Aceasta diferenta a fost mai mare cānd femelele dominante mai tinere si femelele mai slabe dar mai īn vārsta aveau acelasi prieten mascul. Īn acest caz, femelele mai slabe s-au confruntat cu o descrestere semnificativa īn timpul petrecut cu prietenul mascul imediat dupa ce o femela mai dominanta a stabilit legaturi cu el. Schimbarile īn ceea ce priveste timpul petrecut īmpreuna de catre mascul si femela s-au datorat īn primul rānd schimbarilor īn comportamentul femelelor. Femelele pot intra īn competitie pentru prieteni masculi pe baza criterului masculinitatii si pe baza probabilitatii ca masculul respectiv sa devina tata pentru copiii lor. Dovezile ca femeile īn lactatie recurg la strategii alternative pentru a-si apara copii, pe lānga cele de formare a legaturilor, provin din doua surse. Īn primul rānd, femelele mai slabe care au fost eliminate dintr-o relatie au facut schimbari compensatorii īn relatiile lor cu masculii care pot reprezenta pericol pentru copiii lor, proximitatea spatiala si frecventa contactelor cu acest mascul a scazut semnificativ īn perioada imediat urmatoare eliminarii din relatie. Īn al doilea rānd, comportamentul social al femelelor si vārsta acestora au fost corelate semnificativ. Īn comparatie cu mamele tinere, femelele mai īn vārsta au manifestat : 1. O contributie mai mica pentru mentinerea proximitatii fata de mascul. 2. O proximitate mai scazuta fata de mascul 3. Proximitate mai crescuta fata de rude. Astfel, evitarea pericolului la adresa copiilor &# 838t1923i 351;i īntarirea legaturilor cu rudele pot constitui doua strategii alternative pentru unele femele aflate īn lactatie.
Charles Darwin (1871) a postulat ca selectia sexuala opereaza prin doua mecanisme : competitia intrasexuala si alegerea intersexuala a partenerului. Selectia intrasexuala a fost de mult acceptata ca o cauza importanta a evolutiei comportamentale si morfologice īn cazul masculilor (Bradbury & Davies, 1987) īn special īn cazul speciilor polygynous, dar relevanta acesteia pentru īntelegerea biologiei femelelor este mai putin clara. Predominanta studiilor teoretice si empirice asupra masculilor īn comparatie cu cele asupra femelelor este de īnteles, dat fiind faptul ca caracteristicile sexuale secundare si competitiile pentru parteneri sunt mai evidente printre masculii de diferite specii, dar sunt relativ rar īntālnite printre femele.(Andersson, 1994) Femelele intra īn competitie unele cu altele īn multe situatii, dar facilitatile care sunt īn joc, sunt, īn general, considerate a fi resurse legate direct de supravietuirea lor si a copiilor acestora (locurile unde īsi au cuiburile, māncarea si siguranta). Desi competitia pentru resurse este implicata īn diferite aspecte ale ecologiei comportamentale ale femelelor, cum ar fi suprimarea reproductiva, (Wasser & Basarh,1983 ; Abbot, 1987) agresiunea maternala, (Maestripieri,1992) apararea teritoriului, (Wasser & Wiley,1979) infanticidul, (Wolff,1993), ierahiile de dominanta matriliniara (Silk,1993), fisiunea grupului (Dittus,1988), competitia īntre femele ramāne o arie vasta de ignoranta (Berglund et al, 1993). Īntr-adevar, masura īn care interactiunile competitive dintre femele influenteaza accesul la resursele limitate, sau accesul la masculi, ramāne īn mare parte neelucidata.(Breiehagen & Slagsvold,1998; Martin et al,1990).
Competitia īntre femele a fost studiata predominant īn sistemele īn care masculii īngrijesc īn mai mare masura copiii decāt femelele (inversarea rolurilor de sex). Acest sistem genereaza o competitie intensa īntre femele īn ceea ce priveste accesul la masculii "solicitati". (Trivers, 1972; Emlen & Oring, 1977). Este important sa ne amintim ca inversarea rolurilor sexuale nu este o conditie obligatorie pentru competitia īntre femele (Petrie, 1983; Berglung et al, 1993). Indiferent de investitia parentala din partea ambelor sexe, femelele trebuie sa intre īn competitie pentru masculi īn doua conditii : cānd masculii variaza īn abilitatea lor de a asigura resurse si servicii pentru bunastarea femelelor si cānd beneficiile competitiei depasesc costurile ei. Studiile arata ca femelele care au legaturi cu masculii polygynous pot concura intens pentru īngrijirea parentala din partea acestora si ca eliminarea din competitie a femelelor mai slabe mentine monogamia sociala īn anumite populatii. (Slagsvold & Lifjeld, 1994; Sandell & Smith, 1996,1997; Sandell,1998). Astfel, īn acest context, competitia īntre femele influenteaza accesul la masculii de calitate superioara ca si furnizori ai bunastarii femelelor.
Datorita faptului ca diferentele individuale īn mortalitatea infantila stau la baza multor variatii īn ceea ce priveste succesul reproductiv de-a lungul vietii femelelor vertebrate ( Clutton & Brock,1988), abilitatea unui mascul de a spori sansele de supravietuire a copiilor va atrage īn mai mare masura competitia īntre femele. Īn special, masculii pot proteja copiii īmpotriva infanticidului (Palombit,2000), o cauza majora a mortalitatii infantile īn cazul multor specii de mamifere (Hausfater & Hardy, 1984; van Schaik & Jamson, 2000).
Am studiat competitia dintre femele īntr-un sistem social īn care femelele īn lactatie si cu riscul de infanticid se asociaza cu potentiali protectori masculi. Specia Papio cynocephalus (Babuini de savana) traiesc īn grupuri mari alcatuite din numerosi masculi adulti, femele adulte si tineri de diverse vārste, organizati īn ierarhii de dominanta lineara. Printre acesti babuini din Africa de sud, masculii adulti care au obtinut pozitia Alpha īn ierarhia de dominanta masculina, comit adesea infanticid. Infanticidul pare sa fie o strategie selectata sexual care accelereaza reīntoarcerea la fertilitate īn cazul femelelor aflate īn lactatie, si sta la baza a cel putin 40% din cazurile de mortalitate infantila īn populatia care locuieste īn rezervatia Moremi Game din Botswana. (Palomit el al, 2000) Infanticidul ar trebui sa exercite presiuni asupra femelelor īn vederea selectarii si adoptarii strategiilor antiinfanticid. (Hardy,1979; Ebensperger,1998), care, īn cazul acestei specii par sa implice cultivarea aliantelor defensive cu masculi protectori.
Ca si īn cazul altor populatii de babuini de savana (Ransom & Ransom, 1971; Seyfarth, 1978; Altmann,1980; Smuts, 1985; Collins,1986; Bercovitch ,1991), femelele īn lactatie formeaza relatii apropiate sau prietenii cu anumiti masculi adulti. Dovezile recente sugereaza ca riscul redus de infanticid este principalul beneficiu al acestor legaturi cu femelele (Busse,1984; Palombit et al, 1997,2000; Palombit,1999; Wiengrill,2000). Mamele a caror copii sunt vulnerabili la infanticid investesc foarte mult īn relatii īn cadrul proximitatii spatiale si tolereaza interactiunile dintre mascul si copil. Daca totusi copilul moare, legatura ei apropiata cu masculul se termina īn mod tipic. Datele observationale si experimentale indica, īn mod independent, ca masculii care au legaturi cu femelele ajuta mai degraba femelele atunci cānd sunt īn pericol, īn special, daca agresorul este mascul aflat pe pozitia Alpha (Palombit et al 1997,2000).
Daca masculii variaza īn dorinta si abilitatea lor de a proteja copii si daca aceasta protectie afecteaza supravietiurea copilului, atunci femelele intra īn competitie pentru accesul la acesti masculi. Studiul nostru difera de cercetarile anterioare pentru ca examineaza competitia īntre femele pentru masculii care pot contribui la cresterea bunastarii femelelor si care pot oferi servicii postnatale (Wasser,1983; Dunbar, Sharman,1983).
Potentialul de competitie īn cazul acestei specii a fost prima data observat de Seyfarth, (1978) care a raportat ca femela de pe pozitia Alpha din grupul sau de studiu īncerca sa evite formarea de legaturi apropiate īntre masculul Alpha si alte femele. Competitia trebuie sa fie evidenta atunci cānd femelele rivale se asociaza simultan cu acelasi mascul. Īn cazul acestei specii, īmpartasirea aceluiasi mascul se īntāmpla atunci cānd doua femele nasc la distanta de trei patru saptamāni si fiecare stabileste o prietenie cu acelasi mascul.
Am adunat dovezi īn ceea ce priveste competitia īntre femele, prin examinarea efectului pe care īl are abilitatea competitiva a femelelor asupra accesului social la un mascul. Am prezis ca atunci cānd doua femele rivale se asociaza cu acelasi mascul, femela dominanta se va asocia cu masculul la un nivel mai īnalt. Īn aceste cazuri īn care o mama īncearca sa stabileasca o prietenie cu un mascul care mai are o legatura cu o alta femela īn lactatie succesul acesteia depinde si de pozitia pe care o are fata de cealalta femeie. O femeie mai dominanta trebuie sa fie capabila sa elimine cealalta femela din competitie, īn timp ce o femeie cu o pozitie mai slaba poate fi īmpiedicata sa se asocieze cu masculii care au deja legaturi cu alte femele. Īn final, am examinat daca mecanismele de eliminare din competitie au implicat rate īnalte de interactiuni negative īntre femelele rivale.
Īntr-o analiza complementara am examinat daca femelele cu o pozitie mai slaba care au fost eliminate din competitie au facut schimbari compensatorii īn comportamentul lor, ori prin formarea unei noi prietenii cu un alt mascul, ori prin evitarea masculilor Alpha sau prin īntarirea legaturilor cu rudele. Ultimele doua pattern-uri pot reprezenta baza pentru o strategie alternativa a femelelor bazata mai mult pe expunerea minima la riscul de infanticid si mai putin pe alianta cu masculi protectori. Mai departe am explorat posibilitatea unor strategii alternative prin examinarea diferentelor dintre femelele īn lactatie de diferite vārste si natura relatiilor lor cu masculii.
Metode
Aria de studiu si subiectii
Studiul a fost efectuat īn rezervatia Moremi Game din Delta Okavango, īn Botswanna de Nord -Vest. Acest spatiu este alcatuit din portiuni care sunt inundate temporar si separate de zone mai īnalte de diferite marimi (Tinley,1966; Buskirk et all, 1974; Hammilton et al,1976).
Grupul de studiu a fost alcatuit din 65-75 de indivizi incluzānd īn orice moment al studiului 4-8 masculi adulti incapabili de reproducere, 4-7 masculi adulti maturi din punct de vedere sexual, 22-25 femele adulte si copiii lor. Grupul a fost studiat din 1977 pāna īn 1991 de catre W.J. Hamilton si colegii sai (Hammilton et al,1976; Busse & Hammilton, 1981; Hammilton & Bulger,1992) si īncepānd cu 1992 de catre D.L.Cheney, R.M. Seyfarth si colegii (Cheney et al 1996, Palombit et al,1999; Rendall et al,1999; Silk et al, 1999).
Femelele si masculii din cadrul speciei babuinilor de savana formeaza ierarhii de dominanta lineara care sunt mentinute prin manifestari comunicative si agresiune ocazionala (Hall & Devore,1965; Rowell,1966; Hausfater,1975; Seyfarth,1976). Femelele ating īn cadrul ierarhiei ranguri adiacente cu cele ale mamelor si surorilor lor care ramān neschimbate pentru perioade lungi de timp (Hausfater et al,1982; Samuels et al,1987). Masculii emigreaza la grupurile vecine īn jurul vārstei de opt-zece ani (Smith,1992; Alberts & Altmann,1995). Īn populatia Moremi, masculii ramān doar ocazional īn grupurile lor natale atingānd, īn acest caz, ranguri īnalte (Bulger & Hamilton,1988). Relatiile de dominanta īntre masculi sunt mai dinamice decāt cele dintre femei si sunt influentate de vārsta si dimensiuni (Hamilton & Bulger,1990; Bulger,1993)
Observatii comportamentale
Datele au fost colectate de-a lungul unei perioade de doi ani prin intermediul observatiei. Observatia a avut īn vedere 11 masculi adulti si 20 de femele adulte.(Altmann,1974).
Am observat rangurile de dominanta īn cazul babuinilor pe baza directiei interactiunilor dintre masculi si femele ( de exemplu asigurarea proviziilor de catre masculi, manifestari vizuale sau agresiune deschisa; Hall,1962). Pozitia de dominanta a unui individ a fost exprimata ca procent din totalul adultilor de acelasi sex care aveau ranguri inferioare acestei pozitii. Ierarhiile de dominanta au fost strict lineare (Smith,1986; Bulger,1993). Ca si īn cazul altor mamifere, masculii babuini erau dominanti fata de femele.
Am folosit doua masuratori comportamentale pentru a evalua interactiunile competitive directe dintre femele : rata de īnlocuire si rata de agresiune. Īnlocuirea a avut loc cānd o femela s-a retras dintr-o relatie īn momentul īn care, cu acelasi mascul, alta femela a format o relatie. Interactiunile agresive includ semnale de amenintare (cum ar fi lovirea pamāntului, urlete, vocalizatii amenintatoare), atacul fizic deschis (muscaturi, lovituri) sau orice alt tip de intercatiuni care puteau determina o femela sa urle.
Relatiile heterosexuale au fost studiate cantitativ folosindu-se criterii comportamentale decsrise de Palombit et al. (1997). Am folosit īmpartirea masculilor si femelelor īn relatii initial diferentiate de alte relatii heterosexuale si apoi am analizat interactiunile socilae īn acest context. Am folosit doua masuratori ale relatiilor spatiale.
Proximitatea
Am masurat proportia de timp pe care fiecare femela a petrecut-o īn proximitate cu fiecare mascul, prin īnregistrarea timpului īn care animalele s-au apropiat la doi metri unul de altul (doi metri = apropiere, proximitate) si timpul īn care animalele s-au distantat mai mult de doi metri unele de altele (retragere).
Distanta de 2-6 metri dintre masculi si femele
Am masurat timpul pe care o femela l-a petrecut la o distanta de 2-6 metri de mascul prin īnregistrarea instantanee a identitatilor tuturor indivizilor care aveau aceasta distanta fata de subiect la intervale de doua minute. Daca nici unul dintre adulti nu se aflau la distanta de 6 metri de subiect atunci am īnregistrat distantele cele mai apropiate fata de subiect.
Pentru fiecare relatie mascul-femela din cadrul grupului de studiu am calculat un scor de proximitate īnsumānd pocentele de timp pe care acestia le-au petrecut īn cadrul unei distante de 0-2 metri si 2-6 metri. (Smuts,1985). O distributie discontinua a acestor scoruri īn cazul unei anumite femele a evidentiat asociatii spatiale puternice īntre acea femela si un anumit mascul (Palombit et al,1997). Am identificat 23 de relatii heterosexuale īn care erau implicate 13 femele īn lactatie si 8 masculi adulti. Aceste femele s-au angajat īn relatii cu masculii tolerānd comportamentul acestora fata de copiii lor (Palombit et al,1997).
Am evaluat investitia pe care aceste animale o fac īntr-o relatie prin evaluarea contributiei la mentinerea proximitatii īntre cei implicati īn relatie, masurata cu indexul Hinde. Acest index reprezinta diferenta dintre procentul apropierilor fata de o femela si procentul retragerilor fata de o femela (Hinde & Atkison,1970; Hinde,1977). Un scor negativ indica faptul ca masculul este cel care mentine proximitatea īn timp ce un scor pozitiv indica faptul ca femela mentine proximitatea. Aceste rezultate demonstreaza ca proximitatea spatiala se datoreaza īn principal comportamentului femelelor (Palombit et al,1997). Am calculat acest index īn cazul a mai mult de 15 interactiuni de apropiere si retragere.
Analiza care urmeaza are in vedere doua componente relationate. Prima parte investigheaza competitia dintre femele prin centrarea pe relatiile pe care mai multe femele le mentineau simultan cu acelasi mascul. A doua parte examineaza modul īn care femelele īsi modifica comportamentul īn cadrul interactiunilor competitive cu alte femele, precum si vārsta lor si statutul lor de dominanta.
Relatiile cu acelasi mascul
Definitii operationale
Īn cazul īn care doua femele īn lactatie relationau simultan cu acelasi mascul, relatia lor era numita "de suprapunere". Īn timpul studiului au existat 14 cazuri de asemenea relatii care au implicat 12 femele si 6 masculi.Opt (57%) dintre aceste relatii au avut loc atunci cānd doua femele s-au afiliat cu acelasi mascul, īn celelalte cazuri trei mame s-au asociat cu acelasi mascul. Femelele care aveau relatii cu acelasi mascul nu erau deloc apropiate una de alta.
12 (86%) dintre aceste relatii au fost initiate cānd o femela a nascut si s-a asociat imediat cu un mascul care avea deja relatii cu una sau mai multe femele. Celelalte doua cazuri au implicat femele care aveau copii de 3-4 luni cānd au intrat īn relatie cu masculul. Acest tip de relatii de suprapunere s-au īncheiat īn patru modalitati : 1. Cānd copii femelelor au murit s-au au fost ucisi (7 cazuri); 2. Cānd femela si copilul acesteia au disparut din cadrul grupului (2 cazuri); 3. Cānd masculul a disparut din grup (2 cazuri); 4 Cānd femela a abandonat masculul cu care era īn relatie si a stabilit o noua relatie cu un alt mascul (2 cazuri). Īntr-un singur caz, acest tip de relatie era īnca activa īn momentul terminarii studiului.
Predictii
O prima ipoteza a fost ca rangul unei femele care īncearca sa stabileasca o relatie de " suprapunere" va afecta natura si intensitatea competitiei cu femela care avea deja o relatie cu masculul respectiv. Īn cazul īn care femela care avea succes era dominanta am presupus ca aceasta va elimina partial sau īn īntregime femela care avea deja o relatie cu masculul respectiv. Pentru fiecare femela care se afla īn relatie cu masculul am comparat proximitatea, competitia si indexul Hinde cu cele ale masculului cu care se afla īn relatie īnainte si dupa initierea relatiei de suprapunere. Aceste date au fost colectate īn cazul a 13 din 14 relatii de suprapunere. Īn 7 din aceste cazuri femela care era īn relatie cu masculul s-a dovedit a avea o pozitie inferioara decāt femela care a initiat noua relatie cu acelasi mascul. Īn celelalte 6 cazuri femela care fusese deja īn relatie cu masculul s-a dovedit a fi dominanta. Durata medie a fost de 54 de zile īnainte de relatia de suprapunere si 46 de zile dupa formarea acestei relatii.
Variatii īn comportamentul femelelor
Dovezile cu privire la variatiile īn comportamentul femelelor provin din doua surse: 1 schimbari compensatorii īn comportamentul femelelor care au fost eliminate din relatie de catre femelele dominante. 2 Diferentele de vārsta si de rang īn cadrul interactiunilor sociale ale femelelor cu masculii.
Comportamentul femelelor eliminate din relatie
Daca protectia īmpotriva infanticidului din partea unui mascul depinde de relatia cu femela, atunci femelele care au fost eliminate din relatie de catre o femela dominanta īsi modifica comportamentul īn modalitati potential compensatorii. Noi am presupus ca o femela eliminata dintr-o relatie va forma o noua relatie cu un alt mascul, sau va intensifica evitarea masculului Alpha, sau va īntari legaturile cu rudele sale din cadrul grupului. Relatiile spatiale si sociale ale femeleor cu masculii Alpha au demonstrat evitarea masculilior Alpha. Trebuie subliniat faptul ca masculii Alpha nu comit infanticid īntotdeauna, īn special daca se afla īn grup de foarte mult timp. Masculii Alpha din cadrul grupului de studiu au fost considerati ca potentiali ucigasi pentru copii din doua motive. Primul motiv se refera la faptul ca masculul Alpha era fie imigrant īn cadrul grupului sau, īntr-un caz, a fost vorba de un mascul care avusese o pozitie inferioara si recent a urcat īn ierarhie. Al doilea motiv se refera la faptul ca am observat ca fiecare dintre cei 4 masculi Alpha au atacat si au ucis copii atunci c nd au posedat statutul Alpha.
Am masurat timpul petrecut de femele īmpreuna cu masculul Alpha īnainte si dupa initierea relatiei de suprapunere la o distanta de pāna la 6 metri. Am masurat si rata interactiunilor sociale dintre femela si masculul Alpha denumita "retragerea de distanta mare" . Raspunsul manifestat de o femela mama atunci cānd a detectat masculul Alpha a fost fuga, urletele sau ambele. Acest raspuns a urmat dupa contactul vizual cu masculul Alpha īn cadrul unor distante care variaza īntre 3-50 metri si a depins de excitatia femelei si de conditiile specifice ale īntālnirii. Comportamentul reflecta o retragere activa īn fata unui pericol potential, dar imediat, pentru copil. Dupa cum Busse (1984) a descris, femelele care nu sunt īn lactatie manifesta rar astfel de reactii fata de masculul Alpha si mamele care au copii nu raspund īn general īn aceasta maniera fata de masculii care au pozitii inferioare sau fata de cei care se afla īn grup de foarte mult timp.
De asemenea, am masurat si timpul petrecut de mama cu rudele sale dupa ce a fost eliminata dintr-o relatie īn cadrul unei distante de pāna la 6 metri. O ruda apropiata a fost considerata orice adult sau copil care era mama, bunica, copilul, sora, unchiul, matusa, verisorul, nepoata sau nepotul femelei eliminate din relatie. Īn toate cazurile de eliminare din relatie numarul total de rude disponibile pentru femela eliminata din relatie a fost acelasi īnainte si dupa eliminare.
Comportamentul īn relatie, vārsta si rangul femelei
Am investigat daca apropierea spatiala īn cadrul unei relatii īn care este implicata o femeie si intensitatea investitiei femelei īn mentinerea relatiei variaza īn functie de vārsta ei si statutul ei de dominanta. Proportia de timp petrecuta de o femela īn cadrul unei distante de pāna la 6 metri si īn proximitate de pāna la 2 metri cu masculul a reprezentat masura apropierii spatiale. Am folosit variatia īn indicii Hinde pentru proximitate ca o modalitate de a evalua investitia īntr-o relatie.
Am studiat toate relatiile īn cautarea dovezilor pentru covariatiile dintre vārsta sau rangul femelei si timpul petrecut pāna la o distanta de 6 metri īmpreuna cu rudele apropiate. Femelele care au fost eliminate din relatii au fost studiate īn perioadele anterioare eliminarii pentru a vedea daca exista posibilitatea ca femelele mai īn vārsta si aflate īn lactatie sa aibe mai multe rude īn cadrul grupului. Variabila dependenta a fost procentul de timp petrecut cu rudele la o distanta de pāna la 6 metri īmpartit la numarul total de rude din grup īn perioada īn care femela si-a mentinut relatia cu masculul.
Am realizat o analiza exploratorie multidirectionala a trei variabile independente : vārsta femelei, rangul de dominanta al femelei si interactinea dintre vārsta si rangul femelei. Rangul de dominanta a fost exprimat ca si procentul femelelor care au pozitii inferioare femelei care face obiectul studiului. Variabilele dependente au fost distantele spatiale descrise mai sus.
Vārstele subiectilor au fost cuprinse īntre 6,9 si 20 de ani; rangurile lor de dominanta au variat de la cele mai īnalte pāna la cele mai joase, la fel si procentul de femele care aveau pozitii mai joase decāt fiecare individ.
Rezultate
Relatiile de suprapunere cu acelasi mascul
Trei dintre rezultate au relevat faptul ca acest tip de relatii erau foarte frecvente. Īn primul rānd, 14 din 23 de relatii (61%) au fost relatii de acest tip. Īn al doilea rānd, aceste relatii reprezinta īntre 37% si 60% din durata tuturor relatiilor femelelor. Aceste relatii au durat īntre 29 si 48 de zile. Īn al treilea rānd, īn acest tip de relatie au fost implicate 12 din cele 13 femele aflate īn lactatie care au format relatii īn timpul studiului.
Cānd doua femele mentineau o relatie simultana cu acelasi mascul ele petreceau cam aceasi cantitate de timp īn apropierea masculului (distanta īntre 2 si 6 metri). Totusi, femela dominanta a petrecut mult mai mult timp īn apropierea masculului (la o distanta mai mica de doi metri). Aceasta proportie de timp a variat de la 1% pāna la 30% si a fost legata īn parte de diferentele de vārsta dintre cele doua femele. Diferenta dintre cele doua femele rivale īn ceea ce priveste timpul petrecut īn apropierea masculului a fost corelata negativ cu diferenta de vārsta dintre femele. Cu alte cuvinte, cānd o femela tānara dominanta si o femela cu o pozitie mai slaba si mai īn vārsta avea o relatie cu acelasi mascul, femela dominanta petrecea, īn general, mult mai mult timp īn apropierea masculului decāt cealalta. Apoi, cānd o femela mai īn vārsta si dominanta si o femela tānara dar cu pozitie mai slaba aveau relatii cu acelasi mascul, prioritatea femelei dominante īn ceea ce priveste accesul la mascul a fost doar putin mai mare decāt īn cazul celeilalte femele.
Tranzitia la relatiile de suprapunere : schimbari īn comportamentul social.
Diferentele īn ceea ce priveste cantitatea de timp petrecut de catre femelele cu rang mai īnalt si cele cu rang mai inferior īn apropierea masculilor a sugerat ca femelele dominante le-au exclus pe cele cu rang mai inferior. Astfel, am examinat schimbarile sociale care au loc īn cazul tranzitiei la relatiile de suprapunere.
Asocierea spatiala cu masculul
Initierea unei relatii noi cu un mascul a avut efecte contrastante asupra relatiilor femelelor dominante si celor cu pozitie mai inferioara cu acelasi mascul. Toate femelele cu pozitie mai inferioara au experimentat un declin īn ceea ce priveste proximitatea fata de mascul dupa ce o femela dominanta a intrat īn relatie cu masculul respectiv. Pe de alta parte, proximitatea unei femele dominante fata de mascul nu a fost afectata de faptul ca o femela cu o pozitie mai inferioara a intrat īn relatie cu masculul respectiv. Aceste diferente nu se datoreaza stadiilor de dezvoltare ale copiilor acestor femele, vārstele copiilor femelelor dominante si celor cu pozitie mai inferioara nu erau diferite īn momentul īnceperii relatiei (vārsta mediana 54 de zile).
Femelele dominante si cele cu o pozitie mai inferioara au experimentat schimbari īn ceea ce priveste timpul petrecut cu masculul (īn cadrul unei distante īntre 2 si 6 metri) īn momentul īn care o alta femela a format o noua relatie cu masculul respectiv. Atāt femelele dominante cāt si cele cu o pozitie mai inferioara si-au petrecut putin mai mult timp cu masculul (distanta de 2-6 metri) īn timpul relatiilor de suprapunere decāt īn perioada anterioara acestora.
Cresterea īn ceea ce priveste timpul pe care femelele cu o pozite mai inferioara l-au petrecut cu masculul īn cadrul unei distante de 2-6 metri nu a compensat descresterea puternica īn ceea ce priveste timpul petrecut īn apropierea masculului (pāna la 2 metri) ca urmare a aparitiei unei femele dominante. Īntr-adevar aceste femele cu o pozitie mai inferioara au petrecut mult mai mult timp la o distanta de mai mult de 25 de metri fata de mascul.
Am examinat indicii Hinde pentru a determina daca scaderea investitiei pe care femela o face pentru mentinerea proximitatii este sau nu responsabila pentru reducerea proximitatii fata de mascul īn cazul femelelor cu o pozitie mai inferioara. Īn unele relatii, apropierile si retragerile observate īnainte sau dupa relatia de suprapunere erau prea rare pentru a se putea calcula indicii Hinde pentru ambele perioade. Totusi, īn cazul relatiilor pentru care s-au putut aduna date suficiente, tranzitiile īn ceea ce priveste indicii Hinde au fost diferite pentru femelele dominante si pentru cele cu o pozitie inferioara. Indicii Hinde pentru femelele cu pozitie inferioara au avut tendinta sa scada dupa ce o femela dominanta a intrat īn relatie cu acelasi mascul. Dimpotriva, acesti indici au crescut īn cazul femelelor dominante cānd o femela cu pozitie inferioara a intrat īn relatie cu acelasi mascul. Schimbarea īn ceea ce priveste indicii Hinde a fost mai pronuntata īn cazul femelelor dominante decāt īn cazul femelelor cu pozitie inferioara.
Hinde & Atkinson (1970) au sustinut ca cresterile sau descresterile paralele īn ceea ce priveste proximitatea indivizilor si īn ceea ce priveste rolul indivizilor pentru mentinerea proximitatii sugereaza ca schimbarea observata īn cazul proximitatii se datoreaza comportamentului individului, mai degraba decāt comportamentului partenerului. Patternul preliminar a sugerat ca scaderea īn proximitate fata de mascul īn cazul femelelor cu pozitie inferioara dupa ce o femela dominanta a intrat īn relatie cu acelasi mascul, s-a datorat faptului ca femela cu o pozitie inferioara a contribuit mai putin la mentinerea proximitatii. Īn sprijinul acestei interpretari vine si observatia ca indicii Hinde, īn timpul relatiilor de suprapunere, si-au mentinut valorile pozitive, indicānd ca femelele cu pozitie inferioara au ramas responsabile īntr-o masura mai mare decāt masculii pentru mentinerea proximitatii. Īntr-un singur caz indicii Hinde au fost negativi, indicānd o contributie mai mare din partea masculului pentru mentinerea proximitatii. Se poate īntāmpla foarte rar ca femela cu pozitie inferioara care se asociaza cu acest mascul sa experimenteze o reducere slaba īn ceea ce priveste proximitatea fata de mascul dupa ce o femela dominanta a format o relatie cu acelasi mascul.
Dupa ce o femela cu o pozitie inferioara a stabilit o noua relatie cu un mascul care avea deja o relatie cu o femela dominanta, timpul petrecut de catre femela dominanta īn proximitatea masculului (pāna la 2 metri) a ramas neschimbat, dar contributia ei la mentinerea proximitatii fata de mascul a crescut semnificativ.
Interactiunea sociala cu masculul
Proximitatea redusa a femelelor fata de mascul prezice o oportunitate diminuata pentru alte interactiuni sociale folosite pentru mentinerea relatiilor, īn special "curtarea". Masculii curteaza destul de putin femelele (Palombit et al 1997) si acest comportament nu a fost afectat de sosirea altei femele. Acest fapt a fost adevarat si īn cazul femelelor dominante a caror comportament de curtare a masculilor nu a fost modificat de prezenta altei femele. Totusi, sosirea unei femele rivale a influentat comportamentul de curtare al femelelor cu o pozitie inferioara. Pentru aceste femele procentul de timp utilizat pentru curtarea masculilor a fost aproximativ de patru ori mai scazut dupa ce o femela dominanta a intrat īn relatie cu acelasi mascul.
Interactiunile sociale īntre femele
Femelele cu pozitie inferioara au fost īnlocuite de femelele dominante īntr-o masura mai mare īn perioada īn care aveau relatii cu acelasi mascul, decāt īn perioada dinainte. Totusi, nu a existat nici o diferenta īn ceea ce priveste rata īn care aceleasi femelele dominante au īnlocuit femelele cu o pozitie inferioara. Īn mod similar, ratele de agresiune fata de femelele cu pozitie inferioara care aveau relatii cu acelasi mascul au ramas neschimbate.
Atributele masculine si competitia īntre femele
Femelele care au stabilit o relatie cu un mascul care avea deja o relatie cu o alta femela nu au intrat īn competitie pentru ca nu mai existau alti masculi disponibili īn grup. Īn grup existau cel putin 3 sau 4 masculi adulti care erau īn grup de foarte mult timp si care nu erau angajati īntr-o relatie īn momentul respectiv. Īnsa, fiecare dintre acesti masculi au participat la cel putin o relatie īn timpul studiului. Aceste rezultate sugereaza ca femelele aleg masculii īn functie de atributele lor. Doua criterii potentiale sunt : rangul de dominanta al masculului si posibilitatea de a deveni tata pentru copilul femelei.
Dintre cei 8 masculi implicati īn relatii īn timpul studiului doar doi nu au participat niciodata la relatii de suprapunere cu mai multe femelele. Acesti doi masculi aveau o pozitie inferioara īn grup īn momentul respectiv, fapt care sugereaza ca dominanta masculului influenteaza alegerea femelei. Īn sprijinul acestei supozitii este pusa corelatia pozitiva īntre rangul femelei si al masculului īn momentul formarii relatiei. Astfel, femelele cu rang īnalt reuseau sa formeze relatii cu masculi de acelasi rang. Totusi preferinta unei femele pentru masculi cu rang īnalt nu s-a extins pāna la masculul Alpha. Niciunul dintre masculi Alpha nu s-a angajat īntr-o relatie cu o femela īn lactatie. Acest fapt se poate datora recentei imigrari a acestor masculi īn grup.
Desi nu am putut determina paternitatea genetica, 68% dintre relatii au implicat perechi care au avut relatii sexuale īn timpul īn care femela a conceput copilul. Prin urmare majoritatea masculilor sunt parintii copiilor femelelor.
Un alt rezultat sugereaza faptul ca paternitatea poate influenta predispozitia masculului de a proteja femela si copilul īn fata agresiunilor (Palombit et al,1997). Ca si īn cazul altor specii de cercopitec (Gouzoules et al,1984; Gouzoules & Gouzoules,1989), femelele babuinilor de savana striga adesea cānd sunt atacate si apoi se asigura de protectia din partea celorlati (Cheney & Seyfarth,1999). Cānd tipetele femelelor au fost ascultate de catre masculi īn conditii controlate, masculii cu care femelele aveau relatii au avut un raspuns mai puternic decāt ceilalti masculi, dar a existat o variatie considerabila īn ceea ce priveste forta raspunsului din partea masculilor cu care femelele erau īn relatie. (Palombit et al,1997). O analiza aditionala a acestor date (Palombit et al,1997) a relevat o puternica corelatie pozitiva īntre raspunsul masculului cu care femela era īn relatie si rangul de dominanta al masculului īn momentul īn care femela a conceput copilul. Īnsa, nu s-a gasit o corelatie īntre raspunsul masculului si rangul sau īn momentul efectuarii experimentului respectiv, cānd deja relatia fusese deja stabilita. Astfel, cu cāt era mai mare statutul masculului īn momentul conceperii copilului cu atāt era mai puternic raspunsul sau la strigatele femelei (dupa o relatie de cel putin 6 luni). Datorita puternicei asocieri pozitive īntre succesul masculului si rangul sau īn populatie (Bulger,1993), rezultatele sugereaza o relatie importanta īntre posibilitatea de a fi tatal copilului si protectia oferita de mascul.
Comportamentul femelelor eliminate dintr-o relatie
Cum raspund femelele cu o pozitie inferioara la eliminarea lor sociala si spatiala dintr-o relatie de catre o femela dominanta ? Īn doua din cele sapte cazuri de eliminare femela cu pozitie inferioara a abandonat relatia si a stabilit o noua relatie cu un mascul singur. Totusi toate cele sapte femele eliminate din relatie au manifestat trei schimbari īn comportamentul lor sugerānd ca au intensificat evitarea masculului Alpha.
Īn primul rānd, dupa eliminarea din relatie, toate cele 7 femele eliminate au īncetat sa petreca timp cu masculul Alpha īn cadrul unei distante mai mici de 6 metri. Īn al doilea rānd, femelele eliminate au dublat perioada de timp petrecuta la o distanta mai mare de 25 de metri fata de toti masculii din grup. Deci, aceasta evitare a tuturor masculilor nu s-a datorat evitarii generale a dusmanilor pentru ca aceasta distanta de peste 25 de metri fata de femelele din grup a ramas constanta īn timpul perioadelor respective. Īn al treilea rānd, rata pastrarii acestor distante mari fata de masculul Alpha īn cazul femelelor cu pozitie inferioara a scazut dupa eliminarea femelelor din relatie, dupa cum s-a asteptat datorita segregarii spatiale crescute fata de masculul Alpha. Retragerea de mare distanta este o interactiune sociala cu doua componente : 1. Contactul vizual cu masculul Alpha, dar de la distanta mare, urmat de 2. evitarea evidenta a masculului Alpha (Busse,1984). Rezultatele reflecta rata scazuta a īntālnirilor dintre femelele eliminate si masculii Alpha. Observatiile efectuate asupra raspunsului mamelor cu pozitie inferioara fata de masculul Alpha sprijina aceasta interpretare sugerānd ca aversiunea femelelor fata de masculul Alpha a ramas la fel de ridicata dupa eliminarea lor din relatie.
Proportia de timp pe care femelele cu pozitie inferioara l-au petrecut īn cadrul unei distante de pāna la 6 metri nu a fost diferita īn peroiadele de dinainte si dupa eliminarea lor din relatie. Astfel, relatiile spatiale cu rudele apropiate nu s-au schimbat.
Variatii īn comportamentul femelelor īn relatie īn functie de vārsta si rangul lor
Patternurile preliminare de mentinere a proximitatii sugereaza ca vārsta unei femele a influentat natura relatiei sale cu masculul. Īn primul rānd, vārsta femelei a prezis proportia de timp pe care aceasta a petrecut-o cu masculul īn cadrul unei distante de pāna la 6 metri. Femelele mai īn vārsta au petrecut mai putin timp cu masculul īn cadrul acestei distante de pāna la 6 metri decāt femelele mai tinere.
Īn al doilea rānd, indicii Hinde pentru relatie au scazut o data cu vārsta crescuta a femelei, dar nu au fost afectati de rangul acesteia sau de interactiunea dintre rang si vārsta. Acesti indici exprima contributia ambilor parteneri la mentinerea proximitatii (pāna la 2 metri). Corelatia negativa observata īntre vārsta femelei si proportia de timp petrecuta īn proximitatea masculului (pāna la 2 metri) se datoreaza īn mai mare masura schimbarilor comportamentului femelei decāt schimbarilor īn comportamentul masculului (Hinde & Atkinson,1970). Astfel, femelele īn lactatie si mai īnaintate īn vārsta au mai putine relatii pentru ca ele au investit mai putin īn mentinerea proximitatii fata de mascul (pāna la 2 metri). Femelele mai mari de 12 ani au petrecut foarte putin timp īn proximitatea masculului (pāna la 2 metri) cu care erau īn relatie. Aceste femele mai īn vārsta nu petrec mai mult timp departe de masculii grupului : vārsta femelei, rangul sau si interactiunea dintre rang si vārsta nu explica variatiile īn timpul petrecut īn cadrul unei distante mai mari de 25 de metri fata de toti masculii. Pe de alta parte, interactiunea dintre rangul si vārsta femelei a fost asociat cu proportia de timp petrecut cu rudele apropiate din grup īn cadrul unei distante de pāna la 6 metri. Femelele dominante si mai īn vārsta petrec mai mult timp cu rudele decāt femelele mai tinere īn cadrul unei distante de pāna la 6 metri.
Discutii
Competitia pentru masculi
Relatiile de suprapunere a mai multor femele, aflate īn lactatie, cu un mascul au fost frecvente īn cazul acestei specii. Īmpartirea masculului cu o alta femela a produs schimbari īn relatiile sociospatiale ale femelei cu masculul, dar īn primul rānd au produs modificari īn cazul femelelor cu pozitie inferioara. Dupa ce o femela dominanta a intrat īn relatie cu acelasi mascul, femela cu pozitie inferioara a investit mai putin efort īn mentinerea proximitatii fata de mascul, si a petrecut mai putin timp īn proximitatea masculului (pāna la 2 metri), a curtat masculul mai putin si a petrecut de 2 ori mai mult timp departe de mascul (mai mult de 25 de metri).
Aceste schimbari constituie costurile sociale ale competitiei dintre femele. Curtarea este o unelata prin care cercopitecul mentine si īsi apara relatiile sociale importante si aliantele de termen lung (Dunbar & Sharman,1984; Stammbach & Kummer,1982; Dunbar,1988). Proximitatea pāna la 2 metri este importanta din punct de vedere social, nu doar pentru ca permite sau sporeste sansele de interactiune ci si pentru ca pur si simplu a sta īmpreuna este un recunoscut mecanism de atasament social īn cazul primatelor antropoide (Carpenter,1954; Mason,1971; Cummer,1978; Rowell & Olson,1983).
Īn final, protectia redusa din partea masculilor este costul pe care īl platesc femelele cu pozitie slaba pentru slabirea legaturilor cu masculii. Aceasta protectie poate apara femelele īmpotriva hartuirii de catre femelele dominante (Altmann,1980) sau īmpotriva masculilor adulti (Smuts,1985). Dovezile acumulate sugereaza ca īmpiedicarea infanticidului este beneficiul primar al relatiilor cu femelele (Busse & Hamilton,1981; Palombit et al, 1997,2000; Weingrill,2000). Datele demografice disponibile sunt prea putine pentru a putea testa daca femelele cu pozitie inferioara care au fost eliminate din relatie devin sau nu mai vulnerabile la infanticid, dar dovezile indirecte sugereaza un potential clar de risc ridicat. Īn primul rānd, observatiile asupra atacurilor din partea masculuilor Alpha īmpotriva copiilor sugereaza ca proximitatea masculului poate determina eficienta si rezultatul apararii sale (Palombit et al,2000). Astfel, cresterea substantiala īn timpul pe care femelele eliminate din relatie īl petrec la o distanta mai mare de 25 de metri fata de mascul poate diminua abilitatea acestora de a interveni cu succes īn cazul atacurilor īmpotriva copiilor. Īn al doilea rānd, apararea de termen lung īmpotriva infanticidului poate depinde de o relatie sociala puternica, aflata īn desfasurare, dintre protector si femela (Palombit, 1999,2000). Īn timpul interactiunilor agresive īn cazul primatelor, la fel ca si īn cazul unor mamifere, indivizii ajuta mai degraba pe cei cu care au interactionat pozitiv īn trecut (Harcourt,1992). Costul competitiei intrasexuale nu este doar o crestere īn ceea ce priveste distanta fata de protectorul mascul, ci si īntreruperea mecanismelor fundamentale ale relatiei dintre mascul si femela de care depinde foarte mult protectia īmpotriva infanticidului.
Competitia īntre femelele īn lactatie pentru accesul la mascul difera de competitia īntre femelele care cauta parteneri sexuali (Dunbar & Sharman,1983; Wasser,1983; Wasser & Starling,1986,1988). Īn competitia pentru masculi, femelele īn lactatie cauta legaturi sociale cu masculii care le pot oferi servicii postantale.
La un nivel proxim, prioritatea femelelor dominante īn ceea ce priveste accesul la masculi, depinde mai putin de interactiunile agresive si de hartiurea deschisa a femelelor cu pozitie inferioara decāt īn cazul competitiei īntre femelele care cauta parteneri sexuali. Mamele cu un rang ridicat nu au sporit atacurile asupra femelelor cu pozitie inferioara care aveau o relatie cu acelasi mascul, desi le-au īnlocuit mult mai des. Īnlocuirea mai frecventa, reflecta o intoleranta crescuta fata de competitorul cu pozitie inferioara, evitarea crescuta a individului dominant de catre cel cu pozitie inferioara sau doar o crestere īn rata interactiunilor care apar inevitabil īn urma proximitatii (pāna la doi metri). Datorita faptului ca nu a avut loc nici o īnlocuire īn perioada anterioara relatiei de suprapunere (īn cazul acestui studiu) este nevoie de mai multe date cu privire la interactiunile dintre femele, pentru a atesta aceste trei posibilitati si pentru a confirma ca rata de īnlocuire ramāne stabila dupa ce proximitatea dintre femelele rivale este controlata. Totusi, chiar si o crestere īn rata absoluta a īnlocuirilor poate favoriza īndepartarea fata de mascul a femelei cu pozitie inferioara. Cercetarile viitoare vor trebui sa examineze si modul īn care afilierea dintre femele afecteaza competitia pentru mascul. Acest efect a fost minim īn acest studiu. Totusi, femelele rivale nu au fost niciodata rude apropiate si, prin urmare, a lipsit o afiliere apropiata īntre femele īn timpul perioadei anterioare relatiei de suprapunere cu acelasi mascul.
Femelele dominante au contribuit mai mult la mentinerea proximitatii fata de mascul, o data ce o femela cu pozitie inferioara a intrat īn relatie cu masculul respectiv. Acest fapt nu a dus la petrecerea unei cantitati mai mari de timp cu masculii (de catre femelele dominante), dar acest pattern ridica probabilitatea ca femelele dominante care īmpart masculul cu alte femele trebuie sa investeasca mai mult pentru a mentine afilierea cu acesta. Astfel, competitia poate afecta si bugetul de timp al femelelor dominante, chiar daca sunt mai putin vatamatoare decāt cele ale rivalelor cu pozitie inferioara. Masculii par sa joace un rol mai scazut īn atenuarea competitiei dintre femele. Īntr-un singur caz efortul masculului de a mentine proximitatea fata de femela cu pozitie inferioara a ajutat-o pe acaasta sa se apere de efectele negative ale competitiei cu femela dominanta.
O īntrebare importanta este : de ce femelele intra īn competitie pentru accesul la protectori masculi ? Femelele nu trebuie sa intre īn competitie pentru accesul la o resursa indepreciabila (Cleiman & Malcolm,1981), si nu este evident motivul pentru care masculii nu pot oferi protectie īn mod egal si īn acelasi timp mai multor mame. Īntr-adevar, o forma analoaga de protectie a fost īntālnita (van Schaik & van Noordwijk,1989; Rose & Fedigan,1995).
Exista cel putin doua motive posibile care explica de ce femelele intra īn competitie pentru accesul la masculi. Īn primul rānd, femelele pot actiona cu rautate pentru a scadea sansele rivalelor prin faptul ca le depriveaza de o resursa critica, care este disponibila fara costuri prea mari (Knowlton & Parker,1979; Berglung et al 1983). Un beneficiu similar poate sta la baza comportamentului agresiv al femelelor aflate īn ovulatie si care au pozitii inferioare (Dunbar & Sharman,1983). Investitia substantiala pe care femelele o fac pentru a mentine relatiile lor, sugereaza ca este vorba de fapt de o comoditate depreciabila. Accesul social, spatial si temporar la un anumit mascul, cu scopul de a obtine protectie din partea lui, nu poate fi īmpartit īn acelasi timp mai multor femele. Oportunitatea de a dezvolta relatia sociala devine resursa pentru care ele intra īn competitie.
Relatiile de suprapunere implica variatii īn calitatile masculului, cānd stabilesc relatii, femelele īn lactatie cauta masculii care nu au alte relatii. Īn mod surprinzator, femelele cu pozitii inferioare aleg mai degraba, la fel ca si cele dominante, un mascul care are deja o relatie chiar daca acest lucru implica costuri ridicate pentru ele. Asftel, relatiile dintre femelele īn lactatie si masculi nu pot fi īntelese doar īn termeni abundentei numerice a masculilor. Nu este clar modul īn care alegerea masculilor de catre femelele subordonate este influentata de calitatile masculului versus distributia femelelor dominante care se afla deja īn relatie cu masculi (Milinski,1984)
Atributele masculilor necesita studii viitoare, dar achizitia protectorilor cu rang īnalt de catre femelele cu acelasi rang sugereaza ca statutul de dominanta al masculului este relevant. Femelele pot beneficia de relatiile cu masculii cu rang īnalt īn mai multe moduri : īn primul rānd datorita faptului ca rangul este dependent īn mare parte de marimea corpului si a caninilor (Hamilton & Bulger,1990), superioritatea fizica a acestor masculi poate īmbunatati abilitatea lor de a proteja copiii īmpotriva atacurilor din partea masculilor Alpha. Īn al doilea rānd, datorita faptului ca statutul de dominanta al masculului si succesul sexual al acestuia sunt pozitiv asociate una cu alta (Bulger,1993), masculii cu un rang īnalt prezinta o mai mare probabilitate de a deveni parinti, si, prin urmare, o mai mare predispozitie pentru a apara copilul. Datele genetice nu sunt disponibile pentru a atesta aceasta ipoteza, dar majoritatea indivizilor implicati īntr-o relatie au fost observati ca avānd relatii sexuale īn timpul perioadei de ovulatie a femelei. Rezultatele unui experiment releva posibila influenta a rangului si a paternitatii asupra protectiei oferite. Masculii au raspuns mai puternic la strigatele femelei cu care erau īn relatie, daca īn momentul conceperii copilului masculul avea un rang īnalt (dar rangul masculului īn momentul relatiei nu a fost legat de forta raspunsului). Īn cazul speciei Cercopithecus Aethiops strigatele femelei au determinat raspunsuri mai puternice īn cazul masculilor care prezentau o mai mare probabilitate de paternitate (Hauser,1986).
Īn al treilea rānd, rangul īnalt al masculului poate spori sansele ca si alti masculi sa-l ajute īn protejarea copilului. Palombit et al (2000) sustine ca agerimea si vigoarea raspunsului unui mascul fata de un atac, determina uneori si alti masculi sa participe la actiunea de aparare a copilului. Īn mod tipic, eforturile protective ale acestor masculi nu sunt mai bine coordonate de masculul aflat īn relatie, dar īn unele situatii ei pot ajuta la protejarea copiilor. Rangul īnalt al masculului aflat īntr-o relatie poate facilita implicarea altor masculi, deoarece relatiile de dominanta si abilitatile de lupta ale rivalilor si ale aliatilor influenteaza decizia maimutelor de a se implica sau nu īn agresiunile care au loc (Harcourt, 1992; Noe & Sluijter,1995; Silk,1999).
Este important sa reiteram ca, desi, rangul īnalt al masculilor implicati īntr-o relatie ofera cāteva beneficii, īn acest studiu preferinta femelelor a exclus masculii Alpha care erau imigranti recenti si care reprezentau un risc pentru copii lor (Palombit et al, 2000). Masculii care au avut statutul Alpha (si nu īl mai au) pot fi candidati pentru relatii pentru ca, īn momentul formarii relatiei īsi mentin un rang destul de īnalt, astfel, acesti masculi pot deveni motive pentru o competitie intensa īntre femele.
Īn general, datele sugereaza ca infanticidul selectat pe baza sexuala a reprezentat un agent selectiv crucial care a structurat nu doar relatiile sociale dintre masculi si femele īn cadrul acestei specii, ci si interactiunile sociale dintre femele.
Dovezi pentru strategiile alternative ale femelelor ?
Formarea relatiilor pare sa fie principala strategie reproductiva a femelelor vulnerabile la infanticid. Dar aceasta este singura? Competitia trebuie sa promoveze evolutia strategiilor alternative pe masura ce raportul costuri-beneficii al strategiei anterioare devine nefavorabil (Dawkins,1980; Bross,1996). Variatiile īn comportament sunt dovezi insuficiente pentru strategii alternative, dar ne atentioneaza cu privire la posibila lor prezenta (Dunbar,1983, Caro & Bateson,1986). Astfel, noi propunem pentru testare doua strategii ipotetice antiinfanticid. Dovezile preliminare pentru aceste strategii alternative provin din doua surse : 1. schimbarile īn comportamentele femelelor cu o pozitie inferioara si care au fost eliminate dintr-o relatie 2. investitia scazuta īn relatii din partea femelelor īn vārsta.
Femelele cu pozitie inferioara eliminate dintr-o relatie au compensat accesul social diminuat la masculi prin reducerea proximitatii spatiale si ratei de interactiuni cu masculul Alpha. Interactiunile mai frecvente ale femelelor cu masculul Alpha, īnainte de eliminarea lor din relatie reflecta scopurile divergente de termen scurt ale masculului si ale femelei care sunt implicati īntr-o relatie. Femele īsi urmeaza īn mod tipic protectorii masculi (Palombit et al,1997), dar actiunile masculilor sunt adesea motivate de urmarirea sexuala a femelelor, fapt care īi aduce pe parteneri īn apropierea masculului Alpha. Īn acest sens, relatiile pun femelele īn fata unui schimb fundamental : ele cāstiga o relatie cu un potential protector mascul, dar cu costul unei expuneri mai mari la amenintarile īndreptate īmpotriva copilului (Palombit,2000). O data ce relatia unei femele este slabita de competitia cu o femela dominanta, acest schimb devine intolerabil, astfel, o femela cu pozitie inferioara, eliminata partial din relatie, poate adopta o strategie alternativa bazata pe evitarea masculului Alpha, chiar daca aceasta implica petrecerea unei cantitati mai mari de timp departe de masculul cu care se afla īn relatie.
Dovezile preliminare pentru o a doua strategie deriva din variatiile observate īn ceea ce priveste investitiile femelelor īn relatii. Īn comparatie cu femelele tinere, femelele īn vārsta au contribuit mai putin la mentinerea proximitatii fata de mascul, si īn consecinta, se aflau mai rar īn apropierea lui. Īntr-adevar, īn termeni proximitatii fata de mascul (pāna la 2 metri), relatiile lor erau comparabile cu cele ale femelelor cu pozitie inferioara care au fost eliminate din relatie de catre femelele dominante. Spre deosebire de femelele cu pozitie subordonata care au fost eliminate din relatie, totusi femelele īn vārsta nu au compensat proximitatea redusa fata de mascul prin īndepartarea puternica fata de masculul Alpha. Femelele īn vārsta au petrecut mai mult timp īn apropierea rudelor de ambele sexe. Luate īmpreuna, aceste patternuri, sugereaza o posibila strategie alternativa bazata pe asocierea protectiva cu rudele. Īn acest context, protectia poate depinde mai mult de vigilenta crescuta si de detectarea timpurie a masculului Alpha decāt de apararea directa si agresiva oferita de masculul cu care femela se afla īn relatie (desi sunt dovezi ca fii adulti īsi apara mamele; palombit et al,2000).
Declinul comportamentului īn relatie o data cu vārsta sugereaza ca mamele tinere obtin mai multe beneficii dintr-o relatie decāt mamele īn vārsta. Datele preliminare sugereaza ca femelele implicate īntr-o singura relatie sunt mai expuse riscului de infanticid decāt femelele care au mai multe relatii. Daca este asa, atunci femelele tinere au atāt mai mult de cāstigat din relatiile lor, cāt si mai mult de pierdut īn urma competitiei fara succes cu alte femele. Acest fapt poate ajuta la explicarea observatiei noastre conform careia femelele tinere si dominante au monopolizat proximitatea fata de un mascul, care are si alte relatii, īn comparatie cu femelele dominante, dar īn vārsta.
|
