phyllum porifera
Introducere. Poriferele sunt mai cunoscute sub numele de spongieri (bureti de mare). Un eveniment care a avut loc foarte devreme în istoria animalelor a dus la despartirea ramurii spongierilor de celelalte metazoare. Asa cum ne putem astepta, plecând de la pozitia lor filogenetica, spongierii fosili sunt printre cele mai vechi animale fosile cunoscute, ei datând din Precambrianul superior. De atunci, spongierii au fost membrii multor comunitati fosile numarul de specii fosile descrise depaseste 900. Cele aproximativ 5000 de specii actuale de spongieri sunt clasificate în încrengatura Porifera, care este compusa din trei grupuri distincte: Hexactinellida (spongieri sticlosi), Demospongia si Calcarea (spongieri calcarosi).
Spongierii au drept caracteristica un sistem de hranire unic printre animale. Poriferele nu au gura în locul acesteia ei au pori fini în peretii exteriori prin care este absorbita apa. Celulele din peretii spongierilor filtreaza hrana din apa în timp ce aceasta este pompata prin corp si apoi este eliminata prin deschiderile mai mari. Curentul de apa în spongier este unidirectional, fiind condus de miscarile flagelilor care captusesc suprafata camerelor conectate printr-o serie de canale. Celulele spongierilor îndeplinesc o varietate de functii ale corpului si par sa fie mult mai independente unele de celelalte decât celulele altor animale.
Caractere morfologice generale. Corpurile spongierilor au forme diverse, variind de la cruste la corpuri cu aspect de vulcan sau tuburi cu dimensiuni de la un milimetru pâna la un metru diametru. În toate cazurile, poriferele au un sistem de canale prin care pompeaza apa. Apa intra prin pori numiti ostia, curge prin canale spre o camera larga, numita spongocoel si, în final, iese prin deschideri largi, numite oscula, cu rol de gura si de anus, care este dispus la polul opus polului de fixare.
Spongierii au o organizare de tip celular. Ei nu au nici o structura care ar putea fi considerata organ. De e 12112r176m xemplu, spongierii nu au stomacuri sau rinichi. În locul acestora, de toate functiunile corpului si de toate activitatile de zi cu zi sunt responsabile celule de diferite tipuri:
Pinacocytele. Aceste celule sunt celulele "pielii" spongierilor. Ele acopera exteriorul peretelui spongierilor. Ele sunt subtiri, cu aspect pielos si strâns împachetate împreuna.
Choanocytele. Aceste celule speciale acopera interiorul peretilor spongierilor. Ele au un flagellum, care este înconjurat de un guleras de microcili. Asemanarea lor izbitoare cu protistele unicelulare numite choanoflagellate îi face pe multi cercetatori sa creada ca aceste choanoflagellate sunt un grup înrudit îndeaproape cu animalele. Choanocytele sunt celule versatile. Flagelii lor se agita pentru a creea un curent activ de apa prin spongier, în timp ce gulerasele lor reprezinta ariile primare prin care nutrientii sunt absorbiti în spongier. Mai mult, în unii spongieri choanocytele se dezvolta în gameti.
Mesenchymul. Între cele doua strate exista un spatiu numit mesenchym sau mesohyl. Acesta consta dintr-o matrice proteinacee, cîteva celule si spiculi.
Archaeococyte. Acestea sunt foarte importante pentru functionarea spongierului. Ele sunt totipotente, ceea ce înseamna ca ele se pot schimba în toate celelalte tipuri de celule. Archaeococytele înghit si digera hrana prinsa de gulerasele choanocytelor si transporta nutrientii catre celelalte celule ale spongierului. La unii spongieri archaeococytele dezvolta gameti.
Sclerocyte. Secretia spiculilor este facuta de catre sclerocyte. Alte celule, numite spongocyte secreta spongina fibrelor scheletale când acestea sunt prezente.
Myocyte si porocyte. Poriferele nu au celule musculare, asa încât miscarea lor este destul de limitata. Totusi, unele celule ale poriferelor se pot contracta într-un mod asemanator celulelor musculare. Myocytele si porocytele care înconjoara deschiderile canalelor si porii se pot contracta pentru a regulariza curgerea apei prin spongier.
Adesea, spongierii se disting prin nivelul de complexitate prezentat de corpurile lor.Cea mai simpla forma (ascon) consta dintr-un singur tub cu grosimea peretelui echivalenta cu doua strate de celule. Poriferele de acest tip sunt în mod necesar foarte mici (înaltime 2 mm, diametru 50m), datorita constrângerilor date de raportul aria suprafetei volum. Pentru ca un spongier sa atinga dimensiuni mai mari, peretele lui trebuie sa se plieze. O pliere simpla a peretelui produce un spongier al carui corp are organizare de tip sycon (H m F m). Cea mai mare parte a spongierilor are o organizare într-un mod mai complex, tipul leucon (H m F m cu plieri peste plieri, rezultând o serie de camere flagelate conectate prin canale. Ascon, sycon si leucon reprezinta niveluri de complexitate care trec gradat unul în altul.
Scheletul. O parte dintre porifere sunt constituite numai dintr-o substanta moale, de tipul unui gel. La altii, la formarea scheletului participa spongina, o substanta organica flexibila. Cea mai mare parte a poriferelor au, însa scheletul constituit din spiculi de natura silicioasa (opal) sau calcaroasa (calcit).
Spiculii din opal, în special, prezinta un canal median vizibil. Dupa talie spiculii sunt grupati în doua categorii:
Megasclere (în care se include si desmele - spiculi complecsi, caracteristici ordinului Lithistida), spiculi vizibili cu ochiul liber sau la o marire foarte slaba, lungi de 100-1000 m si cu F m. Sunt formati dintr-o axa = monaxon (diactin, cu modificari la ambele capete si monactin cu modificari la un singur capat), doua axe = diaxon, trei axe = triaxon, patru axe = tetraxon sau mai multe axe = poliaxon. Desmele se formeaza dintr-un megascler, care poate fi monoaxon diactin sau tetraxon numit crepis, pe care se depune silice rezultând diferite forme. Megasclerele se formeza foarte diferit în retele scheletice simple sau extrem de complicate.
Microsclere, cu lungimi de 10-100 m si diametre de 1 m, având forme simple, drepte si subtiri. Nu formeaza niciodata retele scheletice.
Sistematica. Într-o vreme, o caracteristica cu valoare diagnostica a Poriferelor era considerata ca fiind prezenta spiculilor. Ca urmare, anumite grupuri de animale a caror organizare era asemanatoare cu cea a spongierilor actuali nu au fost inclusi în phylumul Porifera. În particular, câteva grupuri cu schelet calcaros solid, cum ar fi Archaeocyatha, chaetetidele, sphinctozoarele, stromatoporoidele si receptaculidele sunt problematice. O mai mare cunoastere a afinitatilor filogenetice ale acestor grupuri a fost realizata odata cu descoperirea a mai mult de 15 specii de spongieri actuali având un schelet calcaros solid. Aceste specii sunt diverse ca forma si, daca ar fi gasite ca fosile, ar fi clasificate ca chaetetide, sphinctozoare sau stromatoporoide. Oricum, cu materialul recent în mâna, pot fi observate caracteristicile histologice, citologice si larvare. Aceasta informatie sugereaza ca aceste 15 specii pot fi cu usurinta încadrate la Calcarea si Demospongia. Acest fapt schimba în mod radical perceptia asupra filogeniei poriferelor.
Printre biologii care studiaza poriferele este larg acceptat faptul ca reprezentantii clasei Calcarea si cei ai clasei Demospongia sunt mult mai îndeaproape înruditi între ei decât sunt cu cea de-a treia clasa de spongieri, Hexactinellida. Odata cu descoperirea chaetetidelor, stromatoporoidelor si sphinctozoarelor fosile, a fost înfiintata o a patra clasa pentru acesti asa-zisi sclerospongieri. Totusi, Sclerospongia nu este o grupare monofiletica naturala si a fost abandonata. Numeroasele fosile de chaetetidae, stromatoporoide si sphinctozoare fac, probabil, parte din clasele Demospongia si Calcarea, desi un oarecare grad de incertitudine ramâne în continuare. Archaeocyathele reprezinta un caz special, nemaiexistând nici un reprezentant al acestora în faunele actuale. Unica analiza filogenetica (Reitner, 1990) care include archaeocyathele printre spongieri, îi grupeza alaturi de Demospongia. De aceea, desi termenului taxonomic Archaeocyatha îi este adesea acordat statut de phylum (încrengatura), el este probabil o subdiviziune a phylumului Porifera, violând astfel sistemul de ierarhizare taxonomica.
Clasa Calcarea. Membrii acestei clase sunt singurii spongieri care poseda spiculi din carbonat de calciu. Acesti spiculi nu au canale axiale. Calcarea au aparut pentru prima oara la baza Cambrianului inferior si exista si în faunele actuale. Sunt cunoscute mai mult de 100 de genuri fosile. Ca si Hexactinellida si Demospongia, spongierii calcarosi au atins cea mai mare diversitate în timpul Cretacicului. Astazi, au cea mai amre diversitate la tropice, asa cum se întâmpla cu cele mai multe grupuri marine. Ei traiesc mai ales în ape putin adânci, desi cel putin o specie este cunoscuta de la adâncimi de 4000 de metri. Datele despre spongierii calcarosi fosili indica faptul ca acestia au fost întotdeauna mai abundenti în mediile cu apa mica din apropierea tarmului.
Clasa Demospongia. Aceasta clasa de spongieri este, de departe, cea mai diversa. Mai mult de 90% dintre cele 5000 de specii de spongieri actuali sunt demospongieri. Acest raport nu se pastreaza si în ceea ce priveste spongierii fosili, unde mai putin de jumatate dintre genurile si familiile cunoscute sunt demospongieri. Totusi, marea majoritate a demospongierilor actuali nu poseda schelete usor fosilizabile, asa încât diversitatea fosilelor lor, care atinge vârful în Cretacic, este probabil o uriasa subestimare a adevaratei lor diversitati. Asa cum sugereaza numarul mare de specii, demospongierii pot fi gasiti în conditii foarte variate de mediu, de la bazine calde, intertidale, cu energie mare, pâna la adâncimi abisale, cu temperaturi scazute. si, într-adevar, toate poriferele de apa dulce sunt demospongieri.
Scheletul demospongierilor este format din fibre de spongina si sau spiculi siliciosi, desi un gen (Oscarella) nu are nici un fel de schelet. Atunci cand sunt prezenti, spiculii demospongierilor sunt siliciosi, au una pâna la patru raze care nu fac unghiuri drepte si au canale axiale care au sectiune triunghiulara. Demospongierii au o variatate de forme, de la pânze încrustate traind sub roci, pâna la trunchiuri ramificate care se ridica în coloana de apa. Au tendinta de a atinge dimensiuni mari si prezinta numai gradul de organizare leucon.
Clasa Hexactinellida Hexactinellidele sau spongierii sticlosi sunt caracterizati de prezenta spiculilor siliciosi, constând din sase raze care se intersecteaza dupa unghiuri drepte. Acest grup este privit ca o ramura timpurie a încrengaturii Porifera, deoarece exista diferente majore între hexactinellidele extincte si ceilalti spongieri. În particular, mare parte din tesuturile lor sunt reprezentate de syncitia, adica regiuni extinse de citoplasma multinucleata. Exista si câteva tipuri de celule diferentiate, incluzând archaeocythe. În plus, daca ceilalti spongieri au posibilitatea de a se contracta, hexactinellidele nu o au. De asemenea, hexactinellidele poseda un sistem unic de a conduce rapid impulsurile electrice prin organismul lor, permitându-le sa reactioneze rapid la stimulii externi.
Cel mai vechi spongier cunoscut este un hexactinellid. În 1996, Gehling si Rigby au identificat si descris cea mai veche fosila apartinând, probabil, unui spongier, Paleophragmodictya, din depozitele vendiene de la Ediacara din sudul Australiei. Aceste specimene au pus în evidenta o retea reticulata de spiculi în peretele spongierului, reminiscente ale acesteia fiind întâlnite la multe alte hexactinellide fosile. În timpul Cambrianului sunt cunoscute forme simple de hexactinellide din toata lumea. Ele, probabil, au atins maximul diversitatii lor în timpul Cretacicului. Se cunosc aproximativ 300 de specii fosile.
Distributie stratigrafica. Fiind o ramura timpurie a metazoarelor, cercetatorii se asteptau ca poriferele sa fie printre cele mai vechi animale fosile, identificate fara dubii în Vendianul de la Ediacara. Totusi, pâna de curând, nu a fost descris nici un spongier din aceste faune. În 1996, Gehling si Rigby au identificat si descris primul spongier probabil, Paleophragmodictya, de la Ediacara, Australia.
Spongierii au fost fost numerosi în mari înca din Precambrian. Aproape de-a lungul întregului Phanerozoic, spongierii au fost contributori majori la formarea recifilor. Situatia din marile actuale, în care recifii sunt dominati de coralii scleractinieni, este mai mult o exceptie, decât o regula. Astazi, spongierii sunt constituenti ecologici importanti ai comunitatii recifilor, dar ei nu mai contribuie la constructia recifilor în modul în care au facut-o de-a lungul celei mai mari parti a existentei lor. Spongierii, probabil, au atins cea mai mare diversitate a lor în timpul Cretacicului.
Paleoecologie. Spongierii actuali pot avea o varietate incredibila de culori si pot lua o gama uimitoare de forme. Ei sunt predominant marini, cu exceptia notabila a familiei Spongillidae, un grup extinct de demospongieri de apa dulce, a caror istorie fosila începe în Cretacic. Spongierii sunt creaturi bentonice omniprezente, putând fi gasiti la toate latitudinile în oceanele lumii, de la ariile intertidale la marile adâncimi oceanice. În general, sunt sesili, desi a fost demonstrat ca unii sunt capabili sa se miste foarte încet (pâna la 4 mm pe zi) în acvariu. Nu se stie daca aceste miscari sunt importante pentru spongieri în conditii naturale. Unii spongieri gauresc cochiliile bivalvelor, gasteropodelor si scheletele coloniilor de corali, desfacând încet bucatele de material calcaros.
În general, spongierii se hranesc filtrând bacteriile din apa care trece prin ei sau fragmentele organice minuscule care se gasesc în apa. Alti spongieri pot gazdui simbionti fotosintetizatori de tipul algelor verzi, dinoflagelatelor sau cyanobacteriilor de la care pot primi nutrienti. Exista si un mic grup de spongieri carnivori, care se hranesc capturând mici crustacei.
Reproducerea spongierilor este fie sexuata, fie asexuata. Cei care se înmultesc sexuat sunt, de obicei, hermafroditi si produc ovule si sperma în perioade diferite. Cei cu înmultire asexuata se reproduc prin înmugurire.
ARCHAEOCYATHE
Introducere. Archaeocythele sunt grup extinct de spongieri, care au avut o istorie foarte scurta (geologic vorbind) si spectaculoasa. Primele archaeocyathe apar aproximativ acum 530 de milioane de ani în urma, în timpul Cambrianului inferior. Speciile de archaeocyathe erau membri importanti ai comunitatilor din Cambrianul inferior. Ele s-au diversificat în sute de specii în timpul acestei perioade de timp si unele dintre acestea au avut o contributie importanta la crearea primilor recifi. Ecosistemele recifale au tendinta de a suporta o mare varietate de organisme atât astazi, cât si în trecutul geologic. În ciuda marelui lor succes ca numar, archaeocyathele au fost un grup cu viata scurta. Ele erau aproape complet disparute în Cambrianul mediu, circa 10-15 milioane de ani dupa aparitia lor.
Caractere morfologice generale. În timp ce ei prezinta o mare variatate de forme, de la discuri la forme ramificate, scheletul tipic de archaeocyathe seamana cu doua conuri de înghetata, unul într-altul, conectate prin placi, septe si, respectiv tabule verticale si, uneori orizontale. Spatiul dintre peretii externi si interni se numeste intervallum. Aproape toate elementele scheletale primare (de ex. pereti interni, pereti externi, tabule, septe) sunt perforati de pori mici.
Archaeocyathele erau fixate de substrat cu un dispozitiv bazal constând în câteva vârfuri ascutite sau, mai comun, o masa solida.
Archaeocyathele fosile au dimensiuni care variaza de la un milimetru pâna la mai mult de o jumatate de metru, dar, în general, au în jur de trei centimetri.
Materialul scheletal consta din poliedre de carbonat de calciu (probabil calcit) strâns legate între ele, cu axele optice dispuse aleator, iar spiculii lipsesc.
Sistematica. Subdiviziunile majore ale archaeocyathelor se bazeaza pe caracteristicile ontogenetice timpurii. Categoriile taxonomice inferioare sunt determinate de caracterele aparute mai târziu în dezvoltarea ontogenetica. În acest sens, principalele doua grupuri de archaeocyathe, Regulares si Irregulares, se deosebesc pe baza prezentei sau absentei unui caracter care apare în primele stadii de crestere. În mod similar, superfamiliile si familiile se bazeaza pe caracterele peretilor externi si, respectiv, interni. Aceasta duce la o schema de clasificare clara, chiar daca ea nu aproximeza istoria filogenetica a acestui grup. Dupa schema curenta, phylumul Archaeocyatha se împarte în doua clase, sase ordine, 12 subordine, 120 de familii si aproape 300 de genuri.
Dupa ce au fost considerate pe rînd foraminifere, coelenterate sau chiar alge calcaroase, archaeocyathele, care au atras atentia înca din 1858 (Billings), se pare ca astazi ele pot fi considerate ca o subdiviziune a Poriferelor, organizarea archaeocyathelor fiind comparabila cu cea a spongierilor actuali. Singura analiza filogenetica (cea a lui Reitner, 1990), care includea archaeocyathele la spongieri, le-a grupat împreuna cu demospongierii.
Distributie stratigrafica. Primele fosile de archaeocyathe au aparut aproximativ acum 530 milioane de ani, la baza etajului Tommotian din Cambrianul inferior. În timpul celor 10 milione de ani care au urmat archaeocyathele au fost foarte pline de succes, diversificându-se într-o gama uimitoare de forme si jucând un rol dominant în constructia primilor recifi de pe Pamânt. Pe cât de fantastica a fost diversificarea lor, pe atât de dramatica a fost disparitia lor. La sfârsitul acelei perioade de 10 milioane de ani, acesti constructori de recifi au disparut cu totii. Ultimul archaeocyathid este o specie din Cambrianul superior din Antarctica.
Paleoecologie. Archaeocyathele au fost, în general, un grup care prefera apele tropicale cu adâncime mica. Fosilele lor sunt aproape întotdeauna gasite împreuna cu cyanobacterii fotosintetizatoare, posibil în simbioza si, astfel, se crede ca grupul a trait în zona fotica. Distributia fosilelelor de archaeocyathe a fost restrânsa la apele calde, cu adâncime mica de la Ecuator. Desi nu la fel de masivi ca recifii cunoscuti mai târziu în Phanerozoic, primii recifi cunoscuti au fost formati din constructii substantiale de carbonati, formate în special din resturi scheletale de archaeocyathe. Roci construite din archaeocyathe se cunosc din întreaga lume, incluzând Rusia, Australia, Antarctica si Nevada.
dupa Allen G. Collins, https://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/pororg.html (de fapt desenator)
dupa acelasi
(desenator?)
Stromatoporoidea
Stromatoporoideele erau organisme coloniale marine, care au aparut pe la mijlocul Ordovicianului. Ei aveau schelete calcaroase masive care se pastreaza ca fosile. Unele stromatoporoidee formau domuri care depaseau cinci metri în diametru si formau recifi în asociatie cu alge calcaroase si corali. Coloniile cresteau prin secretarea de paturi subtiri de carbonat de calciu. Aceasta crestere ducea la formarea de strate numite laminae, paralele cu substratul, iar perpendicular pe laminae existau stâlpi verticali. Stratele cele mai apropiate de suprafata contineau, probabil, tesutul viu. Stratele cele mai departate de suprafata par sa fi fost umplute ulterior cu calcit. Suprafata scheletului, unde se afla cea mai mare parte a tesutului viu, avea niste structuri elevate numite mameloane, care serveau probabil ca locatii pentru deschiderile ce serveau la circulatia apei. Acestor mameloane le erau asociate niste canale numite astrorhizae. Structuri foarte asemanatoare, observate la spongierul actual din genul Astrosclera, reprezinta sisteme de canale pentru circulatia apei. Acest aspect este o dovada puternica pentru apartenenta stromatoporoideelor la porifere.
De altfel, la câtiva taxoni carboniferi si mesozoici au fost identificati spiculi siliciosi, sugerând ca, de fapt, scheletul original a fost de fapt spiculat, iar învelisul calcaros este secundar, cu aragonitul si calcitul precipitate pe o baza formata din spongina.
Exista doua grupuri principale de stromatoporoidee fosile, care au trait în ere diferite, adica în Paleozoic si în Mesozoic.
Primele fosile apartinând grupului mesozoic
dateaza din Ordovician. Pseudostylodictyon
din Ordovicianul mediu din
|
