phylum Mollusca
Introducere. Phylumul Mollusca este al doilea ca dimensiune dupa Phylumul Arthropoda. Numele Mollusca (din latinescul mollis = moale), a fost pentru prima data folosit de catre zoologul francez Cuvier în 1798 pentru a descrie caracatitele si sepiile, animale a caror cochilie este interna si foarte redusa sau complet absenta. De abia mai târziu au fost recunoscute adevaratele afinitati între aceste specii si alte moluste, cum ar fi melcii si scoicile. Desi membrii acestui phylum sunt extrem de diversi ca structura, fiziologie si mod de viata, ei sunt construiti dupa un plan uniform constând din manta, cochilie si picior. Mantaua secreta cochilia si este, uneori, implicata în respiratie. Cochilia asigura sustinere, protectie si insertii sigure pentru muschi. Piciorul este carnos si contine cea mai mare parte a viscerelor.
Molustele sunt un grup de succes. Daca succesul este masurat în termeni de numar de specii si varietate de habitaturi la care s-au adaptat, atunci molustele sunt unul dintre cele trei grupuri cu cel mai mare succes din regnul animal. Au fost descrise peste 160.000 de specii, dintre care circa 128 000 sunt actuale si circa 35 000 sunt cunoscute ca fosile.
Molustele se gasesc în aproape toate tipurile de habitaturi. În oceane ele apar din zonele cele mai adânci si pâna în zonele intertidale. Ele pot fi, de asemenea, gasite în ape dulci, ca si pe uscat unde ocupa o mare varietate de habitaturi. Astfel, de-a lungul evolutiei lor molustele s-au adaptat la aproape toate habitaturile existente.
Caractere morfologice generale. Unul dintre aspectele cele mai caracteristice ale molustelor este faptul ca cele mai multe specii poseda o cochilie calcaroasa, dura. Cochiliile tind s 24424s1811y 9; fie bine conservate ca fosile, ceea ce a avut ca rezultat o istorie fosila excelenta a grupului, incluzând exemple datând din Cambrian, care indica faptul ca molustele erau abundente în oceanele vremii si ca îsi au, probabil, originea în Precambrian, cu peste 500 de milioane de ani în urma. Exista o întelegere destul de buna a evolutiei molustelor, aceasta fiind dedusa în primul rând pe baza cochiliilor fosile, desi cunostintele despre partile moi ale celor mai multe fosile, din pacate, lipsesc.
Exista un numar de elemente caracteristice pentru acest phylum:
Corp bilateral simetric, nesegmentat, de obicei cu un cap bine definit;
Peretele ventral al corpului specializat ca un picior musculos, folosit, în special, pentru locomotie;
Peretele dorsal al corpului formeaza mantaua, care include cavitatea mantalei si care este modificata în branchii sau plamâni si secreta cochilia (care poate fi absenta la unele grupe);
Epiteliumul de la suprafata este, de obicei, ciliat, purtând glande care produc mucus si terminatiile nervilor senzoriali;
Coelomul limitat, în special, la aria din jurul inimii;
Sistem digestiv complex; de obicei este prezenta radula, un organ de razuit;
Sistem circulator dechis, format din inima, vase de sânge si sinusuri;
Schimbul de gaze se face prin branchii, plamân, manta sau suprafata corpului;
Organe senzoriale de pipait, miros, gust, echilibru si vedere (la unele); ochii sunt bine dezvoltati la cefalopode.
Sistematica molustelor. Phylumul Mollusca este subdivizat în trei subphylumuri, dupa cum urmeaza: subphylumul Amphineura cu o singura clasa Polyplacophora, subphylumul Cyrtosoma, cu trei clase Monoplacophora, Gastropoda si Cephalopoda si subphylumul Diasoma, la rândul ei cu trei clase: Scaphopoda, Bivalvia si Rostroconchia. Cea mai importanta clasa dintre molustele actuale este clasa Gastropoda, care cuprinde mai mult de 80% dintre specii. Desi Cephalopoda înca mai contine un numar important de specii actuale, dovezile fosile sugereaza ca ele au fost cândva mult mai abundente decât astazi si au fost, probabil animalele dominante în marile ordoviciene.
Subphylum Amphineura
Clasa Polyplacophora (Cambrian - Recent)
Polyplacophorele sau chitonii sunt o clasa mica, continând exclusiv specii marine. Ele sunt moluste comune în oceanele moderne, fiind bine adaptate pentru zonele intertidale, unde pot fi gasite folosindu-si radula pentru a razui alge de pe roci si de pe alte substraturi dure. Chitonii pot fi, de asemenea, gasiti în zonele adânci ale oceanelor, unde exploateaza sursele de hrana nealgala.
Chitonii variaza in dimensiuni de la 1-2 cm (genul actual Lepidochiton) la peste 30 cm (speciile de Cryptochiton din Pacific).
Cochiliile chitonilor (lorica) sunt, în mod caracteristic, divizate în 8 placi sau valve transversale, care se suprapun. Ei au un picior ventral larg, înconjurat de un brâu musculos. Piciorul nu este folosit numai pentru locomotie, ci si pentru a mentine contactul ferm cu suprafata rocii. În conditii normale, adeziunea se face numai prin intermediul piciorului, dar când animalul este deranjat, brâul musculos este de asemenea fixat puternic pe suprafata rocii.
Chitonii se hranesc cu particule mici de alge de pe suprafata rocilor, care sunt razuite cu ajutorul radulei. Hranirea are loc mai ales atunci când sunt acoperite de maree si au tendinta de a fi mai active când sunt acoperite în timpul noptii.
Istoria fosila a acestor organisme este saraca, probabil din cauza ca resturile sunt recunoscute cu greutate.
Subphylum Cyrtosoma
Clasa Monoplacophora (Cambrian-Recent)
Înainte de 1952, monoplacoforele erau cunoscute numai sub forma fosila din depozitele cambriene si devoniene. În acel an, expeditia "Galathea" a dragat din apele adânci din largul coastelor mexicane ale Pacificului 10 exemplare vii din genul Neopilina. Acestea au fost denumite Neopilina galathea, dar câtiva ani mai târziu a mai fost descoperita o a doua specie, N. ewingi. Astazi se cunosc 8 specii de monoplacofore, dragate de la adâncimi cuprinse între 175 si 6500 m, ele facând parte din bentosul de mare adânca.
Cochilia este lunga de circa 2,5 cm, de forma unui capison sau a unei lingurite. Animalul are un picior aplatizat, larg, înconjurat de cavitatea paliala, în care sunt situate 5 sau 6 perechi de branchii. Intern, animalele au 8 perechi de muschi retractori dorso-ventrali, caracteristica cunoscuta numai de al formele fosile.
Monoplacoforele prezinta o serie de caractere comune cu polyplacophorele, dar prezinta si un numar de caractere distincte cum ar fi prezenta în cavitatea paliala a 6 perechi de nephridii (organe excretoare cu functie de rinichi la nevertebrate). Coelomul consta din cavitatea pericardiala si din cavitatea celor doua gonade.
Unii autori au considerat ca monoplacoforele sunt o dovada a legaturii evolutionare între moluste si trunchiul ancestral annelid. Dar din cauza diferentelor în natura metamerismului (divizarea corpului în segmente mai mult sau mai putin asemanatoare, ex. tipic: annelidele), alti autori interpreteaza acest metamerism aparent mai degraba ca o simpla repetare de organe pe baze functionale, decât ca rezultat inerent al metamerismului.
Monoplacoforele fosile sunt destul de frecvente în Paleozoicul inferior, dar ele efectiv dispar dupa Devonian.
Clasa Gastropoda (Cambrian - Recent)
Introducere. Gastropodele sunt grupul cel mai plin de succes dintre moluste, nu numai ca numar de specii, dar si din punct de vedere al largii varietati de habitaturi în care pot fi gasite. Ele sunt grupul cel mai mare de moluste, cele 40 000 de specii reprezentând peste 80% din molustele actuale. Speciile marine s-au adaptat la viata pe orice tip de substrat, iar unele chiar s-au adaptat la un mod de viata pelagic. Altele au invadat cu succes toate tipurile de habitaturi de apa dulce, ca si pe cele terestre.
La majoritatea gastropodelor este prezenta o cochilia univalva, în general înrulata spiral, dar care la unele forme poate fi slab dezvoltata sau poate lipsi.
Gastropodele se deosebesc de celelalte moluste printr-o contorsiune ciudata, numita torsiune, pe care o sufera masa viscerala si mantaua deasupra piciorului, de-a lungul dezvoltarii lor. Acestea sunt rotite în sus cu 180 , plasând cavitatea mantalei, inclusiv anusul, în partea anterioara a corpului, deasupra capului si a gurii, iar tubul digestiv si sistemul nervos sunt rasucite. Torsiunea are loc, de obicei, foarte rapid în timpul stadiului veliger. Veligerele au la început simetrie bilaterala, dar torsiunea distruge aceasta tendinta, iar rezultatul este un adult asimetric. Unele specii inverseaza torsiunea ("detorsiune"), dar exista dovezi, în anatomia acestor forme, ca si ele au trecut printr-un stadiu rasucit. În timp ce originea acestei dezvoltari neobisnuite este neclara, rezultatul ei este un animal care se potriveste într-o cochilie mai mica, în mod mai eficient decât rudele lui apropiate, monoplacoforele.
O alta caracteristica a gasteropodelor este gradul avansat de cefalizare (capul este bine dezvoltat).
Caractere morfologice generale.
Corpul moale. Anatomia gastropodelor este complicata, desi multe dintre elementele ei prezinta similitudini cu molusca ancestrala ipotetica. Capul este, de obicei, bine dezvoltat, cu structuri radulare, organe de simt (ochi si 1-2 perechi de tentacule) extensive si o concentrare de tesut nervos (ganglion).
Piciorul este cel mai adesea larg si musculos, permitându-le celor mai multe gastropode sa se deplaseze rapid pe diverse suprafete. La unele, piciorul este modificat pentru înot sau pentru a se îngropa.
Gastropodele au sexe separate, dar exista si forme hermafrodite. Speciile marine au larve veligere.
Torsiunea gasteropodelor are si rezultatul neplacut ca produsele de excretie sunt eliminate din tubul digestiv si nefridii în apropierea branchiilor. Acest lucru a dus la aparitia unor adaptari morfologice si fiziologice pentru a separa apa utilizata pentru respiratie de cea continând produsele de excretie.
Cochilia. Este partea fosilizabila a gastropodelor, fiind secretata de manta si are rolul de a proteja masa viscerala.
Morfologia cochiliei gasteropodelor poate fi interpretata ca rezultatul spiralarii elicoidale a unui tub conic în jurul unui ax imaginar, pasul unei spiralari formând o tura.
Dupa pozitia, forma si gradul înrularii turelor, se disting mai multe tipuri de cochilii spiralate: planspiral evolute discoidale (genul Planorbis), planspiral involute globuloase (genul Bellerophon), trochospirale sau spiralate elicoidal, rasucite neregulat sau derulate.
Forma cochiliei se poate înscrie într-un unghi, cu deschiderea mai mare sau mai mica, definit ca unghi apical sau spiral, caracteristic fiecarui gen în parte.
Orientând cochilia trochospirala cu vârful în sus si cu apertura spre observator, se pot distinge: apexul sau vârful cochiliei, spira, care cuprinde ansamblul turelor cochiliei separate printr-o linie de sutura uneori simpla, lineara, alteori crenelata, adâncita sau canaliculata. Ultima tura reprezinta ultimul pas de spira cu apertura si peristomul cochiliei, situat, dupa directia spiralarii, fie la dreapta (cochilie dextra), fie la stânga (cochilie senestra) axului de spiralare. Majoritatea gastropodelor au cochilii dextre, iar peristomul poate prezenta margini subtiri sau groase, simple sau rasfrânte, netede sau dintate, crenelate, plisate sau digitate. Pe conturul peristomului se delimiteaza o buza externa sau labrumul si buza interna subdivizata în buza columelara, de care se fixeaza muschiul adductor (columelar) si buza parietala de la baza spirei. Când peristomul este lipsit de jgheaburi sau canale sifonale, cochilia este holostoma, iar când el este prevazut anterior si posterior cu câte un canal, atunci cochilia este sifonostoma. Canalul anterior, dezvoltat uneori tubular alungit (Fusus, Murex) protejeaza sifonul palial inhalant sau branchial, iar cel posterior pe cel exhalant sau anal. Prin rasucirea cochiliei, peretii interni ai turelor se sudeaza si dau nastere unui stâlp axial rasucit numit columela, de care se fixeaza muschiul columelar, care permite retragerea întregului corp în interiorul cochiliei.
Structura cochiliei. Cochilia, predominant aragonitica, prezinta în structura ei, ca la toate molustele, trei strate: periostracum, ostracum si hipostracum.
Periostracumul este stratul extern, cuticular, care nu se pastraza la cochiliile fosile.
Ostracumul este stratul median, portelanos, format la exterior din pseudoprisme aragonitice, dispuse perpendicular sau oblic pe suprafata cochiliei, iar spre interior din pseudoprisme asociate în lamele cu structura încrucisata.
Hipostracumul este stratul intern, uneori sidefos, datorita încrucisarii lamelelor aragonitice cu lamele de conchiolina, alteori portelanos, format din lamele aragonitice dispuse paralel într-o patura mai groasa. Numai rareori cochiliile fosile de gastropode au pastrat structura lor initiala.
Ornamentatia cochiliei. Fiecare dintre cele doua straturi interne ale cochiliei prezinta o anumita sculptura sau ornamentatie: una externa, foarte variata, a ostracumului si una interna, mai simpla a hipostracumului. O importanta taxonomica deosebita are sculptura externa si, în primul rând, striurile de crestere, care indica conformatia lobului mantalei si, respectiv, conformatia cavitatii paliale.
Ornamentatia externa a cochiliei este data îndeosebi de elementele sculpturale propriu-zise, unele orientate transversal sau axial: coaste si varice, altele orientate longitudinal sau spiral: cordoane si filete, rezultate din plisarea mantalei. La intersectia ornamentatiei transversale cu cea longitudinala apar granulatii, noduri, solzi, spini, tepi.
Operculul. Cele mai multe gasteropode au, cel putin în stadiul juvenil, un opercul cornos sau calcaros, secretat de partea postero-dorsala a piciorului, cu rol de închidere a aperturii cochiliei.
Sistematica gasteropodelor. Clasa Gastropoda sa împarte în trei subclase: Prosobranchia (Cambrian-Recent), Pulmonata (Pennsylvanian-Recent) si Opistobranchia (Mississippian-Recent).
Subclasa Prosobranchia. Prosobranchiatele sunt grupul cel mai numeros de gastropode. Cele mai multe specii sunt marine, dar sunt cunoscute si multe specii de apa dulce si câteva terestre.
Prosobranchiatele sunt forme cu branchii, care pastreaza torsiunea larvara si asimetria si la care cavitatea mantalei este în pozitie anterioara. La prosobranchiatele mai primitive, cavitatea mantalei contine doua ctenidii (structuri cu aspect de pana sau pieptene, reprezentând aparatul respirator la moluste), în timp ce la formele mai avansate ctenidiumul drept poate lipsi. Cochilia este întotdeauna prezenta si este de obicei înrulata, dar la unele forme (Patella) ea devine, secundar, simetrica. Prosobranchiatele au un operculum, care lipseste la Pulmonate. Capul include ochii, care sunt localizati pe tentacule.
Prosobranchiatele au fost împartite în trei ordine: Archaeogastropoda, Mesogastropoda si Neogastropoda, desi unii sistematisti mai separa înca un ordin Neritacea.
Ordinul Archaeogastropoda. Acest ordin include forme simple, la care pierderea branchiei drepte, a auriculului si a rinichiului nu a avut loc. Sunt prosobranchiate ierbivore, majoritatea cu peristomul holostom. Din acest grup fac parte genurile Bellerophon (Ordovician-Permian), Patella (Eocen-Recent), Neritina (Permian-Recent), Velates (Eocen) etc.
Ordinul Mesogastropoda. Acestea au doar o branchie, un auricul si un rinichi. Cele de pe parte dreapta au fost pierdute. Din acest grup fac parte genurile Viviparus, Hydrobia, Littorina etc. si formele pelagice de heteropode.
Ordinul Neogastropoda. Cel mai evoluat si mai variat grup, Neogastropoda, ca si Mesogastropoda, au o branchie, un auricul si un rinichi. Sunt sifonostome. Din acest grup fac parte genurile Turritella (Cretacic inferior-Recent), Cerithium (Cretacic-Recent), Pirenella (Eocen-Actual), Conus (Cretacic superior-Recent) etc.
Subclasa Opistobranchia. Opistobranchiatele sunt, în principal, gastropode marine, care au un singur auricul si un rinichi. La opistobranchiatele mai primitive este prezenta o singura branchie, dar multe opistobranchiate au si branchii secundare. Acest grup, în mod caracteristic, prezinta diferite grade de detorsiune, împreuna cu reducerea cochiliei si a cavitatii mantalei.
Au cochilie foarte variabila, datorita tendintei de acoperire a spirei de catre ultima tura, care îsi largeste apertura. Uneori cochilia este îngrosata, alteori se reduce pâna la disparitie (la nudibranche, care pierd cochilia , cavitatea mantalei si ctenidiile).
Opistobranchiatele actuale sunt marine, hermafrodite, unele traind în zone litorale nisipoase sau mâloase (Pleurocoela), altele în zona pelagica (Pteropoda). Opistobranchiatele fosile, mult mai putin numeroase decât prosobranchiatele, se cunosc din Carbonifer, cele doua supraordine (Pleurocoela si Pteropoda) caracterizându-se nu numai prin adaptari deosebite, cât mai ales prin morfologii deosebite. Astfel, Pleurocoela cuprinde opistobranchiate prevazute cu cochilie externa normala sau învelita în manta, pe când Pteropoda, care se caracterizeaza prin piciorul transformat în una sau doua perechi de expansiuni laterale simetrice, au corpul nud sau prevazut cu o cochilie mica si fragila, spiralata senestru sau tubulara conica, mai rar în forma de capison.
Subclasa Pulmonata.
Cea de-a treia si cea mai importanta subclasa de gastropode sunt pulmonatele. Acest grup, care cuprinde peste 35 000 de specii, este, în mod primar, adaptat pentru viata pe uscat, desi unele au devenit, în mod secundar, acvatice. Aproape tuturor le lipsesc branchiile, în locul carora au cavitati ale mantalei vascularizate, marite, care functioneaza ca plamâni. Ei comunica cu exteriorul printr-o deschidere ca un sfincter, numit pneumostom. Cochilia, când exista, este spiralata elicoidal, dextra, mai rar senestra, holostoma si lipsita de sidef.
Din acest grup fac parte genurile Helix, Limnaea, Planorbis, precum si limacsii.
Distributie stratigrafica. Primele gasteropode apar în Cambrian si apartin subclasei Prosobranchia. În Ordovician apare marea majoritate a Archaeogastropodelor si chiar primele Mesogastropode si Neogastropode. Primele opistobranchiate si primele pulmonate apar în Carbonifer. În Triasic, ordinul Archaeogastropoda ajunge din nou la apogeu, iar din Jurasic încep sa domine mesogastropodele si neogastropodele. Faunele de gastropode jurasice se continua si în Cretacicul inferior, iar în cel superior ea se îmbogateste prin aparitia altor neogastropode, predominant sifonostome.
Tertiarul este dominat de noegastropodele sifonostome.
Paleoecologie. Gastropodele se întâlnesc în medii marine oxigenate, în medii de apa dulce sau terestre. Majoritatea celor marine sunt bentonice (târâtoare, scurmatoare sau saltatoare), populând zonele litoral-neritice ale marilor calde. Heteropodele si pteropodele sunt planctonice. Se cunosc gastropode pradatoare, ierbivore, gastropode care se hranesc cu suspensii, precum si forme parazite.
Distributia geografica a gastropodelor este influentata de: natura substratului, morfologia tarmului, maree, curenti marini, hrana, temperatura, salinitate si adâncime.
Clasa Cephalopoda Cuvier, 1797 (Cambrian-Recent)
Introducere. Cephalopoda sunt un grup de moluste vechi si de succes. Ele au fost printre marii pradatori care au dominat oceanele în diferite perioade ale istoriei geologice. Astazi exista doar doua grupuri de cefalopode: Nautiloide,a cu câteva specii de nautili si Coleoidea, care contine circa 700 de specii de sepii, caracatite si calmari. Desi în prezent ele nu mai sunt un grup la fel de numeros, ele au reprezentat la un moment dat grupul cel mai important de moluste fosile, fiind cunoscute circa 7500 de specii fosile.
Cefalopodele sunt cele mai active dintre moluste, iar câteva specii de sepii rivalizeaza cu pestii în ceea ce priveste viteza cu care înoata. Desi mai exista doar un numar mic de specii de cefalopode actuale, ele ocupa o mare varietate de habitaturi, în toate oceanele lumii. Anumite specii sunt adesea foarte abundente si reprezinta tinte majore pentru pescari.
Ele sunt unul dintre cele mai interesante grupuri de moluste datorita nivelului lor înalt de organizare si a modurilor complexe de comportament pe care le prezinta. Au simturi bine dezvoltate si creiere mari, fiind considerate ca cele mai inteligente dintre nevertebrate.
Cefalopodele au aparut pentru prima oara cu circa 500 de milioane de ani în urma, în Cambrianul superior, au avut o dezvoltare fulminanta în Mezozoic, când au ajuns la apogeu, iar în Cenozoic regreseaza ca numar, evoluând spre cele actuale.
Corpul cefalopodelor este învelit de manta care secreta cochilia, initial compartimentata posterior în numeroase camere umplute cu gaz.
Cefalopodele primitive aveau o cochilie externa atasata la partea dorsala a animalului. Odata cu cresterea animalului, el îsi muta partile moi spre partea anterioara a cochiliei si adauga septe în urma lui, definind astfel o serie de camere închise. Comunicarea cu aceste camere goale, umplute cu aer, era mentinuta printr-un tub, numit sifon, care trece prin fiecare septa. Organismul putea sa-si schimbe densitatea întregului corp si, astfel, flotabilitatea, prin schimbarea densitatii aerului în aceste camere. Unele cefalopode vechi, de asemenea, depuneau material în interiorul camerelor (depozite camerale), care ajuta animalulul sa îsi mentina pozitia de înot corecta.
În decursul evolutiei, prin reducerea treptata, în special a portiunii compartimentate, numita fragmocon, cochilia se muta în sacul visceral, transformându-se într-un schelet intern de sustinere. Multe cefalopode moderne fie au o cochilie interna (sepia si calmarul), fie si-au pierdut complet cochilia (caracatita). La cefalopodele cu cochilie externa, ultima camera deschisa si mult mai mare decât celelalte, este ocupata de partea moale a corpului, care se leaga de camera embrionara (protoconca) prin cordonul ombilical care strabate sifonul fragmoconului.
Sexele sunt separate.
Cefalopodele sunt molustele cele mai evoluate si totodata nevertebratele cele mai mari: genul actual Architeutis poate atinge cu bratele întinse lungimi de 20-30 m.
Cefalopodele fosile se cunosc prin cochiliile lor, prin vârfurile calcifiate ale aparatului masticator, numite "ciocuri de nautil" sau rincolite si prin niste piese mandibulare calcaroase sau cornoase, numite aptihi. Exceptional de rar s-au pastrat si impresiuni ale partilor moi.
Sistematica cefalopodelor. Clasa Cephalopoda este divizata în sase subclase: Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Bactritoidea, Nautiloidea, Ammonoidea si Coleoidea, potrivit caracterelor morfostructurale ale cochiliilor, criterii taxonomice majore si în stabilirea relatiilor filogenetice.
Subclasa Nautiloidea (Cambrian-Recent)
Introducere. Genul recent Nautilus, cu cele 5 sau 6 (sub-)specii (depinde de autor), este singurul supravietuitor al unui grup de cefalopode care a înflorit în Paleozoic. Subclasa Nautiloidea cuprinde cefalopode mai primitive, cu cochilii externe compartimentate, drepte, arcuite sau înrulate planspiral.
Dupa prima aparitie a cefalopodelor în Cambrianul superior, a avut loc o radiatie rapida, atingând un maximum al diversitatii în Ordovician si Silurian. Deja în Devonian poate fi observat un declin în numar si diversitate. La limita Triasic/Jurasic Nautiloidea aproape au disparut, supravietuind numai doua linii evolutive. În timp ce limita Cretacic/Tertiar a fost trecuta de ambele linii fara extinctii importante, limita Miocen/Pliocen a fost pragul final pentru aproape toate nautiloideele, cu exceptia câtorva specii de Nautilus, care reprezinta, probabil, o radiatie recenta.
Extinderea taxonului Nautiloidea s.l. este înca în dezbatere si din acest motiv vom folosi mai jos clasificarea din "Tratatul de paleontologie a nevertebratelor" editat de R. C. Moore în 1964, iar pentru evitarea repetarilor vom trata împreuna caracterele morfologice si de organizare comune ale cochiliilor de Nautiloidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea si Bactritoidea.
Caractere morfologice generale. Cochilia. Cochiliile multor nautiloidee fosile se deosebesc mult de aceea a nautilului actual. La reprezentantii cei mai vechi si primitivi ai acestor moluste, cochilia era ortocona mai scurta (brevicona) sau mai alungita (longicona), pe când la nautiloideele mai evoluate ea putea deveni cirtocona si girocona. si mai evoluate sunt cochiliile ofiocone, cu turele planspirale advolute si lituicone, cu turele juvenile planspiral evolute, iar cele efebice derulate orto-longicon. Cochiliile sferocone sau nautilicone sunt cele mai evoluate, având turele planspiral convolute pâna la involute.
Cochilia nautilului actual, de circa 1 mm grosime, este formata din doua straturi aragonitice: unul extern, subtire, portelanos, cu structura granulara si unul intern, mai gros, sidefos, format din lamele usor oblice. Suprafata cochiliei este acoperita de un strat foarte subtire, cornos, pigmentat.
În ceea ce priveste organizarea interna a cochiliei se deosebesc doua parti distincte: camera de locuit si fragmoconul.
Camera de locuit reprezinta spatiul cochiliei ocupat de corpul moale al animalului si care în orice faza de dezvoltare ontogenetica se delimiteaza între ultimul perete septal si peristomul cochiliei. La cochiliile spiralate nu depaseste o lungime a unei jumatati de tura, iar conturul ei este determinat de sectiunea turei. La cochiliile ortocone, cirtocone si girocone sectiunea turei este circulara sau ovala, pe când la cochilia nautilicona ea prezinta diferite conture în functie de gradul "comprimarii" laterale sau dorso-ventrale.
Apertura cochiliei, respectiv a camerei de locuit, este marginita de peristom. Acesta poate fi simplu, continuu, cu un sinus ventral (sinus hiponomic) sau poate prezenta mai multe sinuozitati ale caror convexitati se dezvolta sub forma unor expansiuni laterale (creste sau apofize).
Fragmoconul reprezinta partea posterioara a cochiliei, împartita de pereti septali în camere sau loje succesive. Prima camera, care datorita naturii ei cornoase nu s-a pastrat decât foarte rar, este camera embrionara sau protoconca. Peretii septali au forma unei sticle de ceas, cu concavitatea orientata spre înainte (procelic), adica spre apertura si sunt strabatuti median sau ventral de o perforatie circulara sau eliptica. De cele mai multe ori marginile perforatiilor sunt îngrosate si rasfrânte spre înapoi ca niste gulerase sau pâlnii. Aceasta orientare a pâlniilor sifonale a fost definita ca retrosifonata. Succesiunea de pâlnii sifonale este strabatuta de tubul calcaros sau fosfatic al tecii sifonale care învelea cordonul ombilical. Pâlniile sifonale împreuna cu teca sifonala formeaza ectosifonul, uneori larg sau eurisifonat (ca la Endoceratoidea si la Actinoceratoidea), iar alteori îngust sau stenosifonat (la Orthocerida). Între caracterele taxonomice, depunerile calcaroase organogene din interiorul ectosifonului (endosifon) si cele din interiorul camerelor (secretii intracamerale) au o importanta deosebita.
Linia de sutura reprezinta intersectia marginii peretelui septal cu peretii cochiliei. La cochiliile ortocone de Nautiloidea, Endoceratoidea si Actinoceratoidea, linia de sutura este simpla, dreapta sau mai mult sau mai putin sinuoasa. La formele nautilicone, ondulatiile se pot accentua si uneori chiar diferentia în sele (convexitati îndreptate spre apertura) si lobi (concavitati îndreptate spre apertura).
Rincolitele reprezinta vârfurile calcifiate ale celor doua maxilare cornoase. Rincolitele fosile apar sporadic si izolate de cochilii si ca atare au denumiri parataxonomice ca Rhyncholithus pentru rincolitul maxilarului superior sau Conchorhynchus pentru rincolitul maxilaruluii inferior. Marea majoritate se cunosc din depozitele mezozoice ale Europei.
Sistematica. Conform Moore (1964), Nautiloidea s.l. se împarte dupa cum urmeaza:
Subclasa Endoceratoidea (Ordovician-Silurian), cu cochilii ortocone mari, pâna la 4 m, fiind cefalopodele paleozoice cele mai mari.
Ordin Endocerida
Ordin Injetocerida
Subclasa Actinoceratoidea (Ordovician mediu- Carbonifer superior)
Ordin Actinocerida
Subclasa Nautiloidea (Cambrian superior-Recent)
Ordin Ellesmerocerida (cuprinde nautiloideele cele mai vechi si primitive, importante în discutarea originii si evolutiei cefalopodelor);
Ordin Orthocerida (grup cu "probleme", cuprinde numeroase nautiloidee cu cochilii ortocon-longicone);
Ordin Ascocerida
Ordin Oncocerida
Ordin Discosorida
Ordin Tarphycerida
Ordin Barrandeocerida
Ordin Nautilida (nautiloidee stenosifonate, cu cochilii planspiral evolute pâna la nautilicone. Devonian-Recent). Genul Nautilus (Oligocen-Recent).
Taxonomia nautiloideelor se bazeaza, în general, pe structura si organizarea aparatului sifonal, a secretiilor intracamerale si, numai în al doilea rând, pe morfologia cochiliei. Totusi, în prezent exista mai multe propuneri de clasificare a nautiloideelor si cefalopodelor, în general, fiecare având la baza diferite caractere taxonomice, nu întotdeauna cele mai potrivite (Engeser, 1998).
O grupa aparte de cefalopode este Bactritoidea, care este considerat de unii autori drept subclasa de sine statatoare a clasei Cephalopoda sau printre Nautiloidea s.l., iar de altii ca ordin al subclasei Ammonoidea. Acest lucru se datoreaza caracterelor comune cu ambele grupuri de cefalopode. Se caracterizeaza prin cochilii ortocone zvelte, rar cirtocone. Se cunosc din intervalul Ordovician-Permian, având o importanta filogenetica deosebita. Se considera ca din Bactritoidea ar fi evoluat în Devonian primele Ammonoidea, iar în Carbonifer primele Coleoidea.
Paleoecologie. Se cunoaste ca nautilul actual traieste în mari calde, putin adânci, însa cunostintele privind ecologia si biotopul speciilor lui sunt putine si bazate mai mult pe observatii si experiente în acvarii, decât pe observatii în conditii naturale.
Ceea ce se cunoaste mai bine este înotul hidrostatic pe care-l realizeaza prin modificari ale greutatii specifice a corpului (cei care traiesc în conditii de captivitate în acvarii au probleme de flotabilitate, având tendinta de a pluti la suprafata).
Pentru nautiloideele fosile, în sens larg, cu cochilii brevicone, se presupune un mod de viata bentonic, târâtor, în mari putin adânci. Pentru nautiloideele fosile cu cochilii planspirale si pentru cele cu cochilii longicone se presupune un mod de viata nectonic si necto-bentonic.
Subclasa Ammonoidea (Devonian inferior-Cretacic)
Ammonitii au aparut în Paleozoicul superior si au fost cefalopodele dominante de-a lungul întregului Mezozoic. Ei au înlocuit, în mare masura nautiloideele, cu care pot fi confundati, plecând de la cochilia lor externa. Cu toate acestea, ei par sa fie mai asemanatori cu coleoideele din toate celelalte puncte de vedere. Ei au pe radula 9 dinti, ca si calmarul si caracatita, spre deosebire de nautiloidee care au 13. Ammonitii juvenili sunt mici si se poate presupune ca erau produsi în numar mare, iar adultii par sa fi avut o rata mare de crestere. Dimorfismul sexual este comun, la multe specii "macroconchile" (presupuse a fi femele) fiind de mai multe ori mai mari decât "microcochile" (masculi?). Pe de alta parte, nu se cunosc partile moi ale ammonitilor, iar biologia ammonitilor este bazata mai mult pe presupuneri si deductii.
Ammonitii au fost denumiti dupa Amun (sau Ammon), o zeitate egipteana antica, deseori comparat cu zeul grec Zeus sau zeul roman Jupiter. Una dintre caracteristiceile acestui zeu erau coarnele de berbec, aflate în spatele fiecarei urechi. Cei mai multi ammoniti sunt mai mult sau mai putin înrulati spiral, iar unii seamana, într-adevar cu coarnele de berbec. Multe nume de ammoniti se termina în sufixul -ceras, care înseamna "corn", de exemplu Scipnoceras (corn ca un baston de mers), Worthoceras (corn de la Forth Worth).
Ammonitii se deosebesc de nautiloidee prin urmatoarele caracteristici ale cochiliilor: predominarea înrularii planspirale, ornamentatie mai bogata, diferentierea mai mare a conformatiei peristomului, pereti septali opistocelici si prosifonati, exceptând unele tipuri paleozoice retrosifonate, linie de sutura complicata, sifon subtire, lipsit de secretii endosifonale si situat aproape întotdeauna marginal extern (ventral), protoconca calcaroasa fosilizabila, prezenta unor piese mandibulare (aptihi) calcaroase sau cornoase. În mod obisnuit, de la Ammonoidea s-au pastrat cochiliile sau tiparele lor si aptihii.
Caractere morfologice generale.
Cochilia. Majoritatea ammonoideelor au cochilia planspirala, mai mult sau mai putin strâns înrulata. Linia spirala de înfasurare si îmbracare a unei ture de catre urmatoarea se numeste linie de involutie, sau linie de ombilicare, care delimiteaza prin ultimul pas de tura ombilicul cochiliei. Dupa modul si gradul de acoperire (de involutie) al turelor, se deosebesc cochilii advolute (cu ture tangente), evolute (cu ture usor acoperite), convolute (cu ture care se acopera mai mult de jumatate) si involute (cu turele acoperite complet). Pe lânga tipurile principale de cochilii sunt de retinut si tipurile heteromorfe, unele cu spiralari incomplete, altele cu spiralare elicoidala sau înrulate neregulat. Acest din urma grup au fost, în mod particular, abundenti în timpul Cretacicului, între 140 si 65 de milioane de ani în urma.
Dimensiunile medii ale ammonoideelor variaza de la un diametru de 4 la 10-20 cm. În Jurasic si, mai ales, în Cretacic, unele ammonoidee ating dimensiuni gigantice de 1-2,5 m (Pachydiscidae).
Structura cochiliei. Aceasta consta din doua straturi aragonitice: ostracumul, extern, mai gros, portelanos, hipostracumul, stratul intern, subtire, sidefos.
Ornamentatia. Ammonoideele primitive paleozoice au suprafata cochiliei neteda, adica numai cu striuri de crestere, pe când cele evoluate, mezozoice poseda elemente ornamentale dezvoltate, unele transversale (coaste, costule, tuberculi si spini), altele longitudinale (striuri spirale, creste si carene).
Organizarea interna a cochiliei. Ca si la Nautiloidea se deosebesc camera de locuit si fragmoconul.
Camera de locuit este ultima parte a cochiliei, în care animalul era fixat prin aderenta mantalei. Lungimea ei variaza de la un grup la altul, între mai putin de o jumatate de tura (cochilie brevidoma), la mai mult de o tura si jumatate (cochilie longidoma). Peristomul reprezinta regiunea cresterii terminale a aperturii cochiliei în care iau nastere progresiv striurile si liniile de crestere care se integreaza treptat ornamentatiei.
Fragmoconul cuprinde cea mai mare parte a cochiliei si se caracterizeza prin compartimentarea în camere prin pereti despartitori sau septe, care, spre deosebire de cele de la Nautiloidea, sunt de regula opistocelice, plisate periferic si strabatute de un sifon îngust, situat ventral sau extern. Exceptie face grupul Clymeniida (Devonian), la care sifonul are o pozitie dorsala sau interna. Marginea plisata a septelor intersecteaza peretele intern al cochiliei la care se sudeaza si, în felul acesta rezulta linia de sutura sau linia lobara, considerata ca cel mai important caracter pentru separarea ordinelor subclasei Ammonoidea.
Protoconca sau camera embrionara are o forma sferoidala sau ovoidala, de 0,3-0,7 mm latime si se pastreaza în procesul de fosilizare si se separa de fragmoconul propriu-zis prin primul perete septal, a carui linie de sutura - linie nepionica sau prosutura - este considerata drept caracter evolutiv. La ammonoidee linia de sutura este ondulata, convexitatile orientate spre peristom fiind numite sele, iar cele orientate spre protoconca lobi. Numarul selelor si lobilor, ca si forma ondulatiilor lor, sunt caracteristice diferitelor genuri. La ammonoideele evoluate, linia de sutura prezinta pe ondulatiile primare încretituri secundare, ternare si cuaternare.
Aptihii. Denumirea de Aptychus a fost data pieselor mandibulare calcaroase si calcaro-cornoase, simple (anaptychus) sau duble (diaptychus sau synaptychus), cu aspectul unor valve care s-au gasit foarte rar în interiorul primei patrimi a camerei de locuit sau obturând exact peristomul unor cochilii de ammonoidee. Cel mai frecvent, aceste piese se gasesc izolate de cochilii, iar în unele faciesuri pelagice jurasice si cretacic inferioare ele se gasesc în acumulari masive (de ex. Pojorâta).
Sistematica. La clasificarea ammonoideelor se iau în considerare urmatoarele caractere: tipul liniei de sutura, tipul protoconcei, respectiv al prosuturii, pozitia si tipul aparatului sifonal, ca si timpul geologic în care au trait. Se deosebesc 8 ordine:
Anarcestida (Devonian): ammonoidee primitive, retrosifonate, cu sifon ventral si linia lobara de tip goniatitic, cu cochilii advolute pâna la involute.
Clymeniida (Devonian superior-Carbonifer inferior): cuprinde genuri care se deosebesc de restul ammonoideelor prin sifon dorsal sau intern si linie lobara simpla sau modificata prin transformarea lobilor în sele.
Goniatitida (Devonian-Permian): cu exceptia unor forme primitive, retrosifonate, cuprinde ammonoidee prosifonate, cu sifon ventral. La goniatitii tipici linia lobara este ondulata în zig-zag, posedând sele rotunjite si lobi ascutiti, unghiulari, de unde si denumirea grupului. La goniatitii cei mai evoluati apar si linii suturale complicate, ceratitice sau chiar ammonitice, fara ca prin aceasta sa faca trecerea la ammonitii mezozoici. Cochiliile goniatitilor sunt predominant convolute si involute si prezinta o mare diversitate morfologica si de ornamentatie.
Prolecanitida (Devonian superior-Triasic superior): cuprinde o grupa mica de ammonoidee retrosifonate, cu cochilii predominant discoidale subtiri si linii lobare de la goniatitice pâna la ceratitice. Ordinul Prolecanitida are o importanta deosebita pentru evolutia ammonoideelor din ordinele Ceratitida si Phylloceratida.
Ceratitida (Permian mediu-Triasic): cuprinde ammonoidee prosifonate, cu sifon ventral, exceptând câteva genuri, la care, în stadiul juvenil, sifonul este situat dorsal. Liniile lobare sunt, în parte, de tip ceratitic, în parte de tip amonitic si rareori goniatitice. Morfologia cochiliilor este destul de variata: evolute, convolute, involute si chiar heteromorfe, iar ornamentatia lor este de multe ori puternic dezvoltata. Ordinul Ceratitida, care grupeaza majoritatea ammonoideelor triasice, se dezvolta începând cu Permianul mediu prin genuri derivate din Prolecanitaceae. Dintre genurile cu importanta pentru biostratigrafia Triasicului, sunt de retinut, în primul rând, cele cu linii lobare tipic ceratitice: Tirolites, Norites, Ceratites. Multe specii de Ceratites au permis zonarea Triasicului mediu dezvoltat în facies epicontinental sau germanic. Dintre genurile de ceratiti cu linie lobara de tip amonitic sunt de retinut: Trachyceras, Arcestes, Romanites, Pinacoceras.
Phylloceratida (Triasic-Jurasic): este un ordin sarac în genuri si specii, cuprinde ammonoidee mezozoice cu cochilii involute, netede sau fin ornamentate cu costule simple. Acest ordin are o mare importanta în evolutia filogenetica a ammonoideelor, fiind singurul grup care depaseste limita Triasic/Jurasic, constituind trunchiul de baza al tuturor ammonoideelor post-triasice. Phylloceras este genul cel mai tipic al ordinului, cu cochilia de la convoluta la involuta si ornamentata cu striuri fine de crestere.
Lytoceratida (Jurasic-Cretacic): cuprinde ammonoidee jurasice si cretacice cu cochilii predominant evolute longidome, cu sectiunea turei aproape circulara, cu suprafata neteda sau ornamentata cu striuri de crestere, costule, coaste radiare simple, neramificate, uneori cu tuberculi si chiar cu spini. În Jurasic, dar mai ales în Cretacic, apar numeroase genuri heteromorfe din cele mai variate tipuri. De la Lytoceratida s-au pastrat aptychi formati dintr-o singura piesa (Anaptychus) cu suprafata striata concentric. Litoceratidele sunt foarte larg raspândite în Jurasicul si Cretacicul domeniilor Tethysului si ale geosinclinalului pacific. În prezent, unele Lytoceratida spiralate normal, dar mai ales cele cu cochilii heteromorfe, sunt separate în ordinul Ancyloceratida Wiedmann, 1967. Sunt prezente din Jurasicul superior (Tithonic) pâna la finele Cretacicului, prin genuri cu unele specii deosebit de importante biostratigrafic.
Ammonitida (Jurasic-Cretacic): în majoritate cu cochilii evolute si involute, puternic ornamentate cu coaste si tuberculi. Linia lobara este amonitica, foarte variata si adesea complicata. În functie de relatiile filogenetice si de distributia în timp, în cuprinsul acestui grup au fost separate doua grupe de familii: una cu taxoni cunoscuti din Jurasicul inferior pâna la limita Jurasic/Cretacic si alta cu taxoni exclusiv Cretacici.
Distributie stratigrafica. Ammonitii au aparut în Devonianul inferior, atunci când a avut loc cea de-a doua mare radiatie a cefalopodelor. Au o dezvoltare deosebita în Mezozoic, mai ales în Jurasic si Cretacic si au disparut în totalitate la sf rsitul Cretacicului.
Extinctia amonitilor este un subiect dezbatut cu aprindere. Aspectul esential este ca, în timp ce amonitii nu mai sunt cunoscuti dupa sfârsitul Cretacicului, celelalte grupuri de cefalopode, coleoideele si nautiloideele, supravietuiesc si în prezent. Aceasta extinctie a fost pusa în legatura cu alte extinctii care au avut loc la sfârsitul Cretacicului (cunoscut ca limita Cretacic-Tertiar sau K/T). Victimele cel mai bine cunoscute au fost dinosaurii, dar au mai disparut si alte grupe, incluzând multe forme de plancton, pterodactilii, mosasaurii, bivalvele aberante si inoceramidele. Totusi, amonitii nu au fost singurele victime dintre cefalopode. Au disparut, de asemenea, si belemnitii.
Impactul meteoric este, în mod curent, teoria preferata de multi geologi pentru a explica toate aceste extinctii. Un crater din Yucatan, Mexic se pare ca s-a format exact la momentul potrivit, iar un astfel de impact, spun sustinatorii teoriei, ar fi avut un efect profund asupra climatului global. Unul dintre efecte ar fi lipsa luminii solarede-a lungul a mai multor luni, poate ani, ucigând multe dintre plantele planctonice pe care se bazeaza economia marii. Se presupune ca amonitii si belemnitii aveau pui mici, planctonici, care depindeau de aceste plante planctonice sau de zooplanctonul care se hranea cu ele. Este posibil ca nautilii, care aveau pui mari, oportunisti sau care se hraneau cu resturi de alte animale, erau mai capabili sa-si gaseasca hrana în timpul lipsei de plancton. Este neclar cum au supravietuit calmarii si caracatitele, care traiau în marile mezozoice împreuna cu amonitii, belemnitii si nautilii. Calmarii si caracatitele, în general, trec printr-un stadiu planctonic, când se hranesc cu zooplancton.
Problema principala cu amonitii si belemnitii ca victime ale extinctiei în masa de la limita K/T este ca în acea vreme mai existau doar câteva specii din fiecare. Ambele grupuri se aflau în declin de circa 30 de milioane de ani, înainte de limita K/T. La momentul impactului meteoric, mai existau doar câteva din fiecare. Dupa cum se poate vedea, în acest moment se poate spune cu siguranta ca amonitii si belemnitii ar fi disparut oricum, impactul meteoric fiind doar lovitura de gratie care a eliminat si ultimii supravietuitori.
Paleoecologie. Ammonoideele au avut, probabil, un mod de viata asemanator cu cel al nautiloideelor. Ele se puteau deplasa pe fundul marii cu ajutorul bratelor sau puteau sa pluteasca si sa înoate la diferite adâncimi si chiar la suprafata apelor, în functie de pozitia centrului de greutate al corpului si al celui de presiune hidrostatica.
Amonoideele cu cochilii oxicone, netede, erau probabil adaptate vietii nectonice, cele ornamentate cu prelungiri tepoase erau planctonice, iar cele heteromorfe aveaaau, cel putin partial, un mod de viata bentonic. Totusi, majoritatea ammonoideelor duceau o viata necto-planctonica în zonele selfului continental, dupa cum se poate deduce din asociatiile de fosile ale regiunilor marine epicontinentale.
Probabil ca majoritatea amonoideelor îsi cautau hrana pe fundul marii, de unde adunau bentosul si nectonul, putin mobil, alcatuit din foraminifere, ostracode, crinoidee, brachiopode cornoase si chiar amonoidee mai mici, dupa cum o demonstreaza continutul unor stomacuri fosilizate de amonoidee.
Subclasa Coleoidea (Devonian - Recent)
Introducere. În marile actuale, cefalopodele coleoidee sau endocochleate sunt cele mai avansate moluste. Ele au organe de locomotie foarte performante (aripioare si pâlnie), organe cu care pot prinde si manipula hrana (brate), un organ putenic de lovire si taiere (cioc), organe foarte avansate de camuflaj (sac cu cerneala si cromatofori), un organ de vedere eficient (ochi adaptabili) si, de asemenea, un creier dezvoltat corelat cu un nivel înalt de inteligenta. Denumirea lor provine de la morfologia cochiliei interne (endocochilia) a sepiei actuale, care are forma unei teci de sabie (coleos, grec.). Coleoideele au o singura pereche de branchii, sunt deci dibranchiate, iar în jurul capului poarta opt (Octopoda) sau zece (Decapoda) brate. Marimea coleoideelor variaza de la câtiva centimetri pâna la 2,5 m lungimea corpului si 2 m circumferinta lui. Corpul, adaptat înotului, este cilindric la calmar (Loligo), aplatizat la Sepia si globulos sau în forma de sac la caracatita (Octopus).
Coleoideele sunt o veriga foarte importanta a lantului trofic din marile moderne. Ele traiesc în aproape toate partile marii, de la cele putin adânci, pâna la cele cu adâncimi mari. Foarte putine specii migreaza ocazional în ape salmastre, dar nici una nu este adaptata la ape dulci. La momentul actual se cunosc circa 700 de specii de coleoidee actuale. Numarul speciilor fosile este mult mai greu de apreciat. Sunt valabile circa 2500 de nume si taxoni.
Clasificare. Coleoidea cuprinde trei superordine, dintre care Belemnoida are o importanta paleontologica si biostratigrafica deosebita.
Superordinul Belemnoida Gray, 1849 (Carbonifer superior-Recent)
Introducere. Acest ordin cuprinde coleoidee exclusiv fosile. Din multe puncte de vedere, belemnitii semanau cu calmarii. Erau animale cu forma de torpila, cu o cochilie interna. Ca si calmarii, aveau un inel de brate scurte, musculoase, echipate cu cârlige ascutite pentru prinderea hranei. Totusi, se pare ca nu aveau perechea de tentacule mai lungi decât celelate, pe care le au calmarii. si belemnitii aveau un sac cu cerneala. si totusi, belemnitii aveau un tip foarte diferit de cochilie. Daca cochilia calmarului este o bara lunga si subtire, cochilia belemnitului era robusta si divizata în camere. Capatul apical este înconjurat de un rostrum solid, de forma unui glonte (belemnos, gr.), care actiona ca o contragreutate pentru cap si brate, permitând belemnitului sa-si mentina orientarea corecta. Mai exista si alte posibile functii ale rostrumului. Multi paleontologi cred ca belemnitii au aripioare musculoase atasate de rostrum. Acesta ar putea fi, de asemenea, utilizat ca arma defensiva sau, poate, ca un fel de "spargator de valuri" când belemnitul înota aproape de suprafata. Unii cercetatori s-au întrebat daca nu cumva densitatea rostrumului este o consecinta a fosilizarii si daca nu cumva initial a fost mai putin dens, probabil de compozitie organica si mineralizat doar dupa moarte.
Belemnitii sunt foarte conumi în depozitele jurasice si cretacice. Desi fragmoconul este destul de delicat si adesea spart, rostrumul este foarte solid. El este adesea remaniat în depozite mai tinere si poate fi transportat la mari departari de râuri, ghetari etc. Rostrumurile de belemniti sunt destul de utile din punct de vedere biostratigrafic.
Caractere morfologice generale. Cochilia unui belemnit este formata din trei parti anatomice: fragmocon, proostracum si rostrum.
Fragmoconul este partea cochiliei care corespunde functional partii compartimentate a cochiliilor de ammonoidee si nautiloidee. Au forma conica, cu unghiul apical variabil, între 5 , este usor turtit dorso-ventral si usor arcuit endogastric. El este împartit în camere prin septe strabatute ventro-lateral de un sifon, cu pâlnii retrosifonate, care porneste de la protoconca. Protoconca si sifonul sunt formate din fosfat de calciu, pe când învelisul extern al fragmoconului, asa-numita conoteca, precum si septele sunt aragonitice.
Proostracumul. În general, conoteca depaseste alveola rostrumului si se prelungeste printr-o expansiune penata, care formeaza proostracumul.
Rostrumul este cea mai tânara parte morfogenetica si totodata cea mai caraceristica parte a cochiliei de belemnit. El poate fi conic, în forma de lanteta, digitiform sau aplatizat si prezinta doua parti distincte, una compacta (rostrum solidum) situata înapoia protoconcii si alta cu o alveola conica (rostrum cavum), în care se plaseaza fragmoconul.
Distributie stratigrafica. Primele coleoidee sunt cunoscute, cu siguranta, din Carboniferul inferior, desi exista suspiciunea ca ar fi putut aparea înca mai devreme, în Devonianul inferior. Ele ating dezvoltarea maxima în Jurasicul inferior (Liasic), dupa care intra într-un regres treptat, care se accentueaza la limita Eocen/Oligocen. Belemnitii dispar fara urmasi la limita Cretacic/Tertiar, împreuna cu amonitii si numeroase alte grupe de organisme.
Clasa Scaphopoda (Devonian-Recent)
Scafopodele sunt, comparativ cu altele, un grup uniform de moluste cu o cochilie tubulara, deschisa la ambele capete. La unele forme, deschiderea anterioara este îngustata într-o oarecare masura, iar deschiderea posterioara poate avea fante sau poate fi îngustata de un dop sau o conducta formata secundar. Ochii si branchiile sunt absente. Capul si inima (care este doar o umflatura a aortei) sunt de asemenea puternic reduse. Piciorul este bine adaptat pentru îngropare. Ele traiesc îngropate în sedimente, adesea fiind gasite la adâncimi de 30 pâna la 50 cm sub suprafata, unde cautau prada, cel mai adesea foraminifere. Prada este adusa la gura, unde o radula constând din 5 elemente face restul. Sexele sunt separate.
Scaphopoda sunt, de obicei, considerate ca o clasa a phylumului Mollusca. Totusi, investigatii mai recente (Engeser, Riedel, 1996) au pus în evidenta faptul ca ele sunt, cel mai probabil, un grup-sora al conocardioidelor (Rostroconchia). Cochilia larvei de scafopode seamana puternic cu cochilia adulta a rostroconchiilor conocardioide.
Cele mai vechi scafopode, asupra carora nu exista nici un dubiu, se cunosc din Devonian.
Clasa Bivalvia (Cambrian-Recent)
Introducere. Bivalvele, uneori denumite Pelecypode (picior ca un topor) sau, în literatura mai veche, denumite Lamellibranchiate, sunt un grup divers si abundent de moluste, care traiesc într-o varietate de medii marine si non-marine.Lunga lor istorie geologica si varietatea de forme le-au facut un subiect popular al multor studii evolutionare si de morfologie functionala. Pentru cei care lucreaza cu bivalve moderne, caractere ca structura branchiilor si chiar modelele de culori ale exteriorului cochiliei au capatat importanta în clasificare. Totusi, pentru cei care lucreaza numai cu partile tari conservate ale fosilelor, schema de clasificare este, de obicei, evidentiata de diferentele care apar în dentitie. Din nefericire, deoarece bivalvele au multe caracteristici morfologice cu valoare adaptativa, multe din aceste caraceristici au aparut de mai multe ori în decursul evolutiei grupului. Rezultatul este ca adesea este dificil de facut o clasificare care sa reflecte istoria evolutionara. Clasificarile existente încearca sa puna laolalta atât caracteristicile partilor tari, cât si pe cele ale corpuluii moale.
Bivalvele sunt moluste exclusiv acvatice, acefale, cu simetrie bilaterala, microfage. Au un sistem circulator deschis, organe de simt slab dezvoltate si un sistem nervos destul de simplu, dispus în jurul a trei seturi de ganglioni pereche. În plus, bivalvele si-au pierdut radula, considerata ca fiind un caracter primitiv printre moluste.
Corpul, aplatizat lateral si alungit antero-posterior este învelit de o manta formata din doi lobi, conectata la cochilie în regiunea ventrala prin muschiul palial, care nu se întâlneste la celelate moluste. Între corp si lobii mantalei se delimiteaza cavitatea paliala, în care se afla o pereche de branhii situate simetric în raport cu un plan median. Piciorul, dispus în pozitie mediana la majoritatea bivalvelor, este adaptat pentru sapat. La specimenele fixate piciorul este atrofiat.
Mantaua secreta cochilia bivalva constituita din conchiolina si carbonat de calciu. Cele doua valve sunt u nite dorsal prin intermediul ligamentului secretat tot de manta. Închiderea cochiliei se realizeaza cu ajutorul muschilor, care actioneaza antagonist în raport cu ligamentul. Sexele sunt separate sau sunt hermafrodite.
Caractere morfologice generale. Cochilia bivalvelor este formata din doua jumatati calcaroase, numite valve, care pot fi compuse fie din calcit, fie din aragonit. Unele grupuri, cum ar fi ostreidele, sunt exclusiv calcitice, în timp ce altele, cum ar fi pterioidele, au un strat intern aragonitic. Stratul cel mai extern al cochiliei, numit periostracum, este format dintr-o substanta organica cornoasa.
Umbonul este localizat în regiunea dorsala a bivalvelor. Byssusul sau piciorul iese prin partea anterioara a cochiliei, în timp ce partea posterioara a cochiliei este cea prin care iese sifonul (cel putin la unele bivalve). Planul dintre cele doua valve (sau plan comisural) este planul de simetrie, care separa valva stânga de valva dreapta. De observat ca nu exista, ca la brachiopode, o valva ventrala si una dorsala, deoarece cele mai multe bivalve sunt orientate cu planul comisural la verticala. Desi simetria se pastreaza la cele mai multe bivalve, la unele ea este, în mod secundar, pierduta. Aceasta asimetrie corespunde modului de viata al animalului, iar cele care si-au pierdut simetria bilaterala originala dintre valve, de obicei, traiesc cu planul comisural la un anumit unghi fata de suprafata sedimentului.
Caractere morfologice externe. Forma cochiliei poate fi extrem de variata: circulara, subcirculara, subpatratica, subovala, ovala, rombica, eliptica, pteriiforma (în forma de aripa), rostrata etc. Închiderea si deschiderea valvelor sunt asigurate de muschi si de ligament si dentitie, care formeaza împreuna tâtâna.
Cele doua valve pot fi egale (cochilie echivalva) sau pot sa aiba grade diferite de convexitate (cochilii inechivalve), aspect întâlnit la cele fixate pe una din valve, care în mod obisnuit se adânceste. Umbonul, situat pe partea dorsala a valvelor, ocupa o pozitie mediana sau este deplasat în treimea anterioara. La unele genuri (Mytilus) ajunge terminal. Când umbonul este situat la jumatatea lungimii, valvele sunt echilaterale, când este deplasat spre extremitatea valvei, în general spre cea anterioara, mai rar spre cea posterioara, valvele sunt inechilaterale.
Dupa sensul în care este îndreptata curbura umbonului, s-au distins urmatoarele tipuri: prosogir, îndreptat spre partea anterioara (cel mai frecvent); opistogir, recurbat spre partea posterioara (Nucula, Donax, Trigonia); ortogir, îndreptat spre valva opusa (Glycimeris) si spirogir, înrulat spre partea externa în plan sagital (Diceras).
Suprafata externa a valvelor poate fi neteda sau ornamentata diferit. Elementele care formeaza ornamentatia sunt de doua categorii: concentrice, reflectând schimbarile în rata secretiei cochiliei, reprezentate prin striurile de crestere si radiare, reprezentate prin coaste, care pornesc divergent din umbon, întretaind elementele concentrice. La intersectia elementelor radiare cu cele concentrice se pot forma tepi, tuberculi, spini etc.
Caractere morfologice interne. Elementele morfologice observate la interiorul valvelor sunt reprezentate prin aparatul cardinal si aparatul muscular.
Aparatul cardinal sau tâtâna este alcatuit din ligament si dentitie.
Ligamentul, constituit dintr-o substanta organica numita conchiolina, care devine elastica în contact cu apa, uneste valvele pe marginea dorsala si asigura deschiderea cochiliei, care consta dintr-o miscare de bascula în jurul sau, fara ca cele doua valve sa se departeze una de cealalta deoarece sunt strâns angrenate prin intermediul dentitiei. Acesta este dispozitivul situat pe marginea dorsala si interna a valvelor, sub umbon, care nu le permite îndepartarea laterala când cochilia este deschisa. În componenta dentitiei intra elemente pozitive (protuberante) numite dinti si elemente negative, reprezentate prin alveole sau fosete. Dintii unei valve se vor angrena în fosetele corespunzatoare ale valvei opuse. Suprafata ocupata de dinti si fosete poarta numele de aree sau platou cardinal. Dentitia bivalvelor este foarte diversificata si multa vreme a reprezentat criteriul principal în sistematica.
O parte din genurile paleozoice, în special, sunt lipsite de dentitie, motiv pentru care au fost denumite criptodonte. Cel mai simplu tip de dentitie este dentitia taxodonta, constituita dintr-o serie de dinti scurti si drepti sau îndoiti în forma de acoperis, dispusi pe toata lungimea platoului caardinal. Dentitia heterodonta este cea mai bine reprezentata, întâlnindu-se la cea mai mare parte a genurilor. În componenta acestui tip de dentitie intra doua feluri de dinti: cardinali si laterali. Dintii cardinali sunt situati imediat sub umbon, iar dintii laterali încadreaza dintii cardinali si încep la o distanta oarecare de umbon, având o orientare longitudinala, paralela cu marginea valvelor. Dentitia desmodonta este caracerizata prin prezenta unui ligament intern si a unui chondrophor, dar de obicei lipsesc dintii bine definiti. Dentitia schizodonta se caracterizeaza prin prezenta unor dinti bifurcati proeminenti.
Aparatul muscular este reprezentat prin muschii adductori, care au rolul de a misca valvele, muschii retractori ai mantalei, muschii piciorului, ai sifonului si ai sacului visceral. În mod primar, toate grupele de bivalve au doi muschi adductori (unul anterior si altul posterior) mai mult sau mai putin egali (caracter isomiar), desi o reducere secundara a muschiului anterior sau la paleotaxodonte cel posterior (caracter anisomiar) este o tendinta evolutionara comuna multor linii evolutive de bivalve. Locul de insertie a muschilor este marcat pe partea interna a valvelor prin impresiuni de talii si forme diferite.
Sistematica. Sistematica bivalvelor este înca în dezbatere, încercându-se obtinerea unei clasificari care sa reflecte istoria evolutionara a grupului si care sa ia în considerare atât caracerele morfologice ale cochiliei, cât si pe cele ale corpului moale.
De la autor la autor, clasa Bivalvia este împartita fie în cinci, fie în sase subclase sau chiar numai trei subclasa ca la Brusca & Brusca (1990).
Subclass Paleotaxodonta (=Nuculoida)
Subclass: Cryptodonta (= Solemyoida )
Subclass Isofilibranchia
Subclass Pteriomorphia
Subclass Heteroconchia (=Heterodonta)
Subclass Anomalodesmata
Distributie stratigrafica. Primele resturi încadrate cu certitudine la clasa Bivalvia au fost întâlnite în provincia Zaragoza din Spania, în depozite, care dupa fauna de trilobiti si brachiopode, au fost atribuite Cambrianului mediu. În paleozoic, bivalvele au cunoscut doua momente de maxima dezvoltare în Devonianul inferior si mediu si în Permian. Din Triasicul mediu si pâna astazi grupul s-a aflat într-o continua ascensiune.
Paleoecologie. Bivalvele sunt moluste exclusiv acvatice, bentonice si care pot trai într-o multitudine de medii acvatice, de la ape dulci, salmastre si pâna la ape cu salinitate normala.
Cele mai multe bivalve adulte sunt sedentare si se hranesc prin filtrarea apei, folosind curentii formati de cilii de pe branhii pentru a deplasa particulele de hrana. Unele bivalve sunt capabile sa se miste repede prin lovirea valvelor între ele. Altele se pot deplasa lent prin actiunea musculara a piciorului. Exista însa, bivalve complet sesile, care se ataseaza permanent de substrat prin intermediul byssusului.
Clasa Rostroconchia (Cambrian-Permian)
Rostroconchiile sunt, din multe puncte de vedere, asemanatoare cu bivalvele, în special în ceea ce priveste presupusele lor parti moi, o diferenta semnificativa fiind aceea ca cochilia este pseudobivalva.
Ele sunt un grup paleozoic relativ minor, care ar putea avea importanta filogenetica în cadrul phylumului Mollusca. Unii autori sugereaza ca rostroconchiile au evoluat dintr-un stramos primitiv de tip monoplacofora si au dat apoi nastere atât bivalvelor, cât si scafopodelor, cefalopodele si gastropodele fiind descendenti dintr-o alta ramura de monoplacofore.
Desi rostroconchiile pot avea o anatomie interna similara cu cea a bivalvelor, ele sunt caracterizate de o singura cochilie pseudobivalva, care include mantaua si piciorul musculos. Partea anterioara a cochiliei are o deschidere din care, probabil, piciorul putea sa iasa si un tub alungit la partea posterioara, numit rostrum, care probabil avea un rol în filtrarea apei.
|
