ALTE DOCUMENTE
|
|
Musculatura - element activ care controleaza deplasarea structurilor osoase si miscarile altor structuri. Miscarile datorate muschilor se bazeaza pe capacitatea fibrelor musculare de a utiliza energia chimica procurata în procesele metabolice, de a se scurta si de a reveni la dimensiunile initiale.
1. Elemente de structura a muschiului striat.
Muschiul striat - alcatuit dintr-un manunchi (sute, chiar mii) de fibre musculare. Fibrele musculare sunt celule polinucleate marginite de o membrana plasmatica- sarcolema, care înveleste fascicule de miofibrile separate între ele de un sistem de tubuli si cisterne membranoase care apartin reticulului sarcoplasmic. În fibra musculara exista un mare numar de nuclee si organite celulare ca mitocondrii, ribozomi etc (fig.). Unitatea morfofunctionala a miofibrilei este sarcomerul (la homeoterme - lungime 2,2 m). La microscop sarcomerul apare sub forma unei succesiuni de benzi luminoase si întunecate, care corespund unor filamente longitudinale care se întrepatrund - aceste filamente formeaza aparatul contractil. Sarcomerele sunt separate prin asa-numitele linii Z. Filamentele aparatului contractil sunt de doua feluri: filamente subtiri ( 50Ĺ) care se însera pe linia Z si filamentele groase ( 100Ĺ) (fig, fig). Banda luminoasa I - filamentele subtiri; banda întunecata A - filamente groase care se întrepatrund cu cele subtiri, iar în centru, banda H - numai filamente 242u2011c groase. În sectiune transversala: fiecare filament gros este înconjurat de 6 filamente subtiri si fiecare filament subtire de 3 filamente groase. Filamentele subtiri sunt alcatuite din trei tipuri de proteine: actina globulara (actina G) ( 42.000 D), tropomiozina si troponina. Filamentul propriu-zis este format din doua siruri paralele alipite formate din actina G, ca doua lanturi torsionate (-helixuri) (150-200 molecule) care dau forma fibrilara (F-actina) (fig.) Aceste filamente sunt însotite de câte doua filamente de tropomiozina (70000 D) situate în santurile formate de moleculele de actina. Din loc în loc, la capetele moleculelor de tropomiozina se gasesc moleculele de troponina (50.000 D)(formate din trei proteine). În general, o tropomiozina însoteste 7 molecule de actina.
Filamentele groase - alcatuite din molecule de miozina (500.000 D) (300-400 molecule) proteina fibrilara, asemanatoare cu o bagheta subtire, terminata prin doua capete globulare (aspect de crosa de hochei) (fig.) Partea fibrilara: meromiozina usoara (MMU), cea globulara - meromiozina grea(MMG). Aceasta are doua componente S1 (solubila în apa) si S2 - legatura cu cea usoara, între ele se poate face îndoirea moleculei (fig.). Filamentul de miozina este format din portiunea liniara, iar capetele globulare sunt orientate lateral, la exteriorul filamentului (fig.), formând asa-numitele punti transversale miozinice (expansiuni laterale). S1 are mare afinitate pentru actina si prezinta, în prezenta Mg++, activitate ATP-azica. La rândul ei, actina are o mare afinitate pentru miozina. Prin legarea celor doua (actina si miozina) se formeaza complexul acto-miozinic care amplifica activitatea ATP-azica a miozinei de 250 de ori. Fibra musculara este strabatuta de 2 retele de canalicule - un sistem de canalicule dispuse longitudinal care strabat întreaga sarcoplasma si sunt în contact strâns cu miofibrilele: reticul sarcoplasmic. Acesta se dilata la nivelul liniei Z formând cisterne terminale (fig.). A doua retea: canalicule transversale (tubulii T) de la nivelul miofibrilelor pâna la suprafata celulei, unde se deschid printr-un por. Acestia se afla în vecinatatea liniei Z. Cisternele reticulului sarcoplasmic si cu tubulii alcatuiesc o triada. Cisternele reprezinta rezervoare de ioni de Ca++ (concentratia de 1000 ori mai mare decât în exteriorul lor )(contin vezicule în care concentratia ionilor de calciu este de câteva ori mai mare decât în structurile vecine) si acestia se elibereaza în cursul contractiei musculare.
Muschiul relaxat
În repaus, concentratia sarcoplasmica a ionilor de Ca++ este foarte mica ( 10-7 M). În aceasta situatie locurile de legare ale actinei cu miozina sunt mascate prin interpunerea moleculelor de tropomiozina. Puntile transversale MMG fac un unghi drept cu directia filamentelor (fig.) si nu sunt legate de actina. Deoarece miozina are activitate ATP-azica, poate sa scindeze ATP în ADP si Pi, cu un turnover foarte scazut ( 25 s sau 2-3/min.) si produsii de scindare sunt eliberati în sarcoplasma.
Contractia musculara.
Contractia fibrei musculare implica trei etape succesive:
1. excitatia fibrei;
2. cuplajul excitatie -contractie;
3. contractia propriu-zisa a fibrei.
1. Nervul motor mielinizat are ramuri terminale nemielinizate. Acestea parcurg o formatiune specializata a sarcolemei formând sinapse neuro-musculare (placa motorie). La nivelul acestor sinapse începe excitatia fibrei musculare prin eliberarea moleculelor de mediator chimic (acetilcolina) din terminatia nervoasa în urma unui impuls nervos. Moleculele de acetilcolina se fixeaza pe moleculele receptoare ale membranei postsinaptice, determinând deschiderea unor canale cationice ale acesteia. Cationii intra în fibra, interiorul acesteia devine local pozitiv si în felul acesta se produce potentialul de actiune. Acesta se deplaseaza prin sarcolema în lungul fibrei, iar prin membrana tubilor transversali în profunzime.
2. Cuplajul excitatie- contractie. Tubulii transversali sunt în legatura cu cisternele reticolului sarcoplasmic. Depolarizarea tubulilor duce, în momentul în care potentialul de actiune ajunge în dreptul cisternelor, la deschiderea canalelor de Ca. Ionii de Ca++ sunt eliberati din cisterne, iar concentratia lor în sarcoplasma creste de la cca 0,1 M la 10 M (100 ori).. Troponina fixeaza ionii de Ca si în urma unei modificari conformationale deplaseaza moleculele de tropomiozina din santurile filamentului subtire astfel încât locurile de legare ale actinei cu miozina nu mai sunt mascate.
3. Contractia. Din acest moment se poate forma complexul actomiozinic si contractia începe. Contractia implica eliberarea energiei chimice necesare si fenomenele mecanice care stau la baza producerii fortei, respectiv scurtarii fibrei. Etapele ei sunt:
În urma rearanjarii troponinei si tropomiozinei extremitatea globulara S1 a miozinei care dispune de 2 locuri de legare, unul pentru actina, altul pentru ATP, se fixeaza pe locul de legare actinic. Dupa cum am spus mai înainte, miozina scindeaza ATP în ADP si Pi si în repaus, dar eliberarea lor este foarte lenta. Complexul ATP- miozina are mare afinitate pentru G-actina. Prin formarea complexului actomiozinic activitatea ATP-azica creste de 250 ori, produsii de scindare sunt eliberati rapid, se elibereaza energie, eliberarea Pi induce o modificare conformationala a S2, iar puntea (în pozitie perpendiculara în stare de repaus) se înclina cu 450 fata de filament (fig.). Prin aceasta înclinare ea antreneaza filamentul subtire, deplasându-l axial cu 7,5 nm în directia zonei mediane si sarcomerul este scurtat. Se dezvolta forta. Locul de legare ramânând liber, o noua molecula de ATP este atasata (dupa 10-3 s) si aceasta comanda desprinderea puntii de filamentul subtire. ATP este din nou scindat, puntea se leaga din nou de filament ěntr-o pozitie apropiata de linia Z si procesul se repeta. În felul acesta, puntile transversale se comporta ca vâslele unei barci si sarcomerul se scurteaza. Hidroliza ATP este mai rapida ca în repaus. Turnoverul creste la cca. 10/s. În felul acesta ciclul biochimic al miozinei este continuat, când începe contractia, de cel actomiozinic (fig.). Observatie: În timpul scurtarii sarcomerelor nu se scurteaza filamentele - ele se întrepatrund - gliseaza. Teoria glisarii: A. F. Huxley si H.E. Huxley - 1954. În lipsa ATP, cum se întâmpla dupa moarte, ciclul se întrerupe în faza în care puntea este legata de filamentul subtire, fiind înclinata la 450, legatura actomiozinica devenind permanenta. Apare rigor mortis (rigiditatea cadaverica).
Relaxarea
Dupa încetarea excitatiei se produce relaxarea în urmatoarele etape: - se închid canalele de Ca++ din cisterne, se reface concentratia de 103 ori mai mare în cisterne decât în sarcoplasma, datorita pompei de Ca. Prin scaderea concentratiei calciului, proteinele filamentelor subtiri (troponina) îsi reiau conformatia, tropomiozina mascheaza locurile de legare. Atât contractia cât si mentinerea starii de repaus se fac cu consum de energie. Exista muschi ale caror sisteme contractile sunt reglate de ionii de Ca++ prin actiunea acestora asupra miozinei si nu prin intermediul sistemului troponina- tropomiozina, asa cum exista si muschi care pot apela la ambele sisteme de reglare a functiei contractile.
Muschiul glicerinat - fibra musculara tratata cu solutie de glicerina - devine partial (sau chiar total) lipsita de sarcolema, tubi transversali si reticul sarcoplasmic (o asemenea stare poate fi creata si prin tratare cu detergenti sau prin microdisectie). Se constata ca si în asemenea fibre se pot desfasura cele 2 cicluri daca se modifica concentratia de ioni de Ca++ si ATP în solutia în care se afla fibra. În solutie lipsita de ATP -rigor mortis. La adaugare de ATP - relaxare. La adaugarea ionilor de Ca++ se produce contractia. La îndepartarea ionilor de Ca++ (cu EDTA, EGTA -chelatori) se produce ori relaxarea, ori rigor (depinzând de prezenta ATP).
Manifestarile mecanice ale contractiei musculare
Tipuri de contractie
Muschiul dezvolta o forta de contractie egala si de sens contrar fortei careia i se opune. În functie de marimea acestei forte muschiul se poate scurta, alungi sau poate pastra aceeasi lungime.
Contractie izotonica - muschiul se contracta contra unei forte exterioare constante (ridicarea unei greutati). Contractie neizotonica - forta variaza ca marime - întinderea unui resort.
Contractie izometrica - contractie în care lungimea muschiului nu se modifica, dar tensiunea în el creste. Forta dezvoltata este egala cu cea care trebuie învinsa (contractia posturala sau pentru sustinerea unui obiect). Muschiul nu efectueaza lucru mecanic.
Contractia tetanica - Prin stimulare cu un impuls unic muschiul se contracta sub forma unei secuse unice (intervalul între stimuli trebuie sa fie mai lung decât timpul necesar contractiei si relaxarii); la stimulare repetitiva cu o anumita frecventa, peste o limita data, contractiile individuale fuzioneaza într-o contractie unica - contractie tetanica (fig.) Frecventa depinde de tipul de muschi (mai mare la muschii rapizi)(musculatura oculara 350 stimuli/secunda, muschi solear 30).
Alungirea muschiului - daca forta exterioara este mai mare decât valoarea maxima a fortei pe care o poate dezvolta muschiul, acesta se alungeste cu toate ca se contracta activ.
Relatia forta-lungime
Forta generata într-o contractie musculara depinde de distanta dintre extremitatile sale - deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maxima pentru o lungime initiala a fibrei (în repaus). Daca este întinsa peste aceasta lungime si determinata sa se contracte, sau contractia porneste de la o lungime mai mica, forta de contractie descreste (fig.)
Explicatie. Este vorba de numarul de punti transversale implicate în contractie. Muschi întins peste o lungime a sarcomerelor de 3,6 m - nu mai are loc întrepatrunderea filamentelor groase si subtiri, nu se produce complexul actomiozinic, forta va fi nula. Forta maxima - toate puntile sunt implicate în interactiunea actomiozinica. Muschi scurtat - apare o interpatrundere suplimentara a filamentelor subtiri apartinând aceluiasi sarcomer - obstacol în interactiunea actomiozinica. F =0 când filamentul subtire atinge linia Z din partea opusa.
Relatia forta-viteza de scurtare (A.V.Hill)
Viteza de scurtare a unui muschi depinde de forta exterioara ce trebuie învinsa (deci de forta de contractie la un moment dat). Astfel, un obiect usor este ridicat mai rapid, unul mai greu, mai lent. Ecuatia care reprezinta acest proces, ecuatia Hill:
(F+a)(v+b) = (Fmax +a)b
Este ecuatia unei hiperbole (fig.).
F- forta de contractie, v-viteza, a,b, -constante (a-dimensiune de forta, b de viteza). Fmax - forta maxima dezvoltata de muschi pentru o anumita lungime initiala la care se declanseaza contractia (izometrica).
De aici, viteza
v = (Fmax -F)b/(F+a)
vmax pentru F=0
La forte mari muschiul se lungeste si nu mai respecta relatia Hill.
Puterea dezvoltata de muschi
P = Fv = F(Fmax -F)b/(F+a)
Puterea este 0 pentru F = 0 si F = Fmax (izometrica). Ecuatia Hill corespunde unei curgeri vâscoase (frecarea la nivelul puntilor în glisare).
Aplicarea principiului I în cazul contractiei musculare
La scurtarea unui muschi cu Dx, împotriva unei forte F, se efectueaza un lucru mecanic L = FDx.
Atât în repaus, cât si în contractie, muschiul degaja caldura. Caldura disipata (fig) de muschi este :
- caldura de repaus;
- caldura de contractie, care la rândul ei este caldura de mentinere a fortei de contractie si caldura de scurtare (proportionala cu gradul scurtarii);
- caldura de relaxare, care se produce imediat dupa încetarea stimularii;
- caldura de restabilire, care se produce în urma reactiilor chimice de regenerare a ATP. Întrucât pentru acest din urma proces este necesar un timp mult mai lung, el nu apare reprezentat în grafic.
Caldura degajata de muschi este rezultatul reactiilor chimice si proceselor mecanice (întinderea unor structuri elastice din muschi, frecari interne). Energia interna a muschiului este rezultatul unor reactii chimice (hidroliza ATP, reactia creatinchinazei, a miochinazei etc.) Variatia energiei chimice se calculeaza pentru fiecare reactie :
DU = xiDUmol i = Q - FDx
unde: xi - numarul de moli de reactanti consumati (gradul de avansare a reactiei)
DUmol i - energia molara a reactiei respective, luata din tabele.
|
