Biofizica - Conf. Dr. Constanta GANEA - Curs 10.1

Elemente de psihofizica

Psihofizica, disciplina care se situeaza la granita dintre biofizica si psihologie, studiaza relatiile existente între caracteristicile stimulilor si senzatiile produse de acestia. Procesul de comunicare a omului cu mediul înconjurator implica patru elemente esentiale: stimulul, receptorul, senzatia si perceptia.

Stimulul, forma de energie care apartine unei sfere exterioare constiintei, constituie un semnal pentru organele de simt în masura în care anumite celule ale acestora sunt sensibile la existenta sa. De exemplu, undele electromagnetice cu lungimea de unda cuprinsa între 400 si 750 nm reprezinta stimuli pentru analizorul vizual uman, în timp ce undele electromagnetice din afara acestui domeniu, desi sunt de aceeasi natura, nu pot fi detectate de catre acesta. Vibratiile mecanice cu frecventa cuprinsa între 16 - 20.000 Hz constituie stimuli pentru receptorul auditiv uman, pe când ultrasunetele, a caror frecventa este superioara valorii de 20.000 Hz, nu reprezinta semnale pentru acesta si deci nu pot avea pentru om aceeasi valoare informationala. În psihofizica se considera, în general, ca stimulul este de natura fizico-chimica, desi senzatiile pot fi provocate si de stimuli de alta natura. Exista o mare varietate de stimuli care pot fi receptionati de organele specializate ale organismului uman (optici, acustici, chimici, termici etc). Pentru unii stimuli, cum ar fi stimulii electrici, nu exista însa organe specializate.

Receptorii sunt reprezentati de catre celule specializate, sensibile la actiunea stimulilor, integrate uneori în structuri complexe - analizorii - destinate prelucrarii informatiei receptionate, în scopul obtinerii de senzatii si perceptii. Din punct de vedere functional, receptorii pot fi considerati traductori care transforma energia stimulului în energia bioelectrica ce sta la baza generarii influxului nervos. În acest fel, informatia primita din mediul înconjurator prin intermediul stimulilor este tradusa în semnale specifice sistemului nervos, care sunt transmise pe caile nervoase pâna la centrii superiori, unde este generata perceptia finala. O clasificare bazata pe provenienta stimulilor împarte receptorii în trei categorii:

- proprioceptorii, care primesc informatii din propriul nostru corp (muschi, tendoane, articulatii etc.);

- interoceptorii, care furnizeaza informatii asupra mediului intern (presiunea sângelui, concentratia unor substante în sânge etc.), informatii care în general nu sunt constientizate;

- exteroceptorii, care furnizeaza informatii asupra mediului extern.

Din categoria exteroceptorilor fac parte organele de simt. Dintre acestea, analizorul vizual si analizorul auditiv formeaza structuri complexe, care sunt sisteme senzoriale. Un asemenea sistem senzorial este alcatuit din doua parti principale:

1) Sistemul periferic care include receptorul senzorial propriu-zis

2) Caile nervoase care prelucreaza informatia si ariile corticale specia­lizate care sunt destinatarul informatiei.

De exemplu, în cazul sistemului auditiv partea periferica este reprezentata de urechea externa, urechea medie si de o parte a elementelor urechii interne. Partea periferica are rolul de a amplifica selectiv stimulul acustic, de a-l transmite cu o 17517b123r eficienta cât mai mare si de a efectua analiza sa în frecventa. Receptorul, în acest caz celulele ciliate interne, asigura traducerea mecano-electrica prin care stimulul mecanic reprezentat de unda acustica este transformat în semnalul electric care sta la baza propagarii influxului nervos. Segmentul al doilea, reprezentat de caile nervoase aferente si de cele eferente, asigura comunicarea cu cortexul auditiv. De-a lungul acestor cai, neuronii pot fi dispusi în mai multe configuratii, în serie sau paralel.

Senzatia, de natura subiectiva, reprezinta o reflectare psihica a unor caracteristici separate ale stimulilor, caracteristici care actioneaza direct asupra organelor de simt sau asupra receptorilor. Senzatia poate contine informatii de ordin calitativ (culoare, tonalitatea unui sunet, timbrul sonor) sau cantitativ (intensitatea luminoasa, stralucirea, intensitatea unui sunet). Senzatia nu poate permite însa cunoasterea caracteristicilor stimulilor în integralitatea lor.

Procesul psihic prin care fenomenele lumii înconjuratoare sunt integrate si cunoscute în totalitatea însusirilor lor este perceptia. Perceptia necesita interventia creierului, a memoriei si a inteligentei, care asociaza senzatia unui stimul si împreuna dau posibilitatea identificarii fenomenelor si a diferentierii lor în raport cu alte fenomene.

Senzatia si perceptia reprezinta o reflectare a unor fenomene obiective, fara a fi o reprezentare fidela a acestora. Senzatiile produse de aceiasi stimuli difera de la un subiect la celalalt si chiar la acelasi subiect, în functie de conditiile în care acesta se afla. Ele pot fi influentate de o serie de factori cum ar fi: experienta anterioara, starea psiho-afectiva, nivelul de cultura, starea fizica (oboseala, stress, adaptare etc.).

Marimi de excitare si marimi de senzatie

Deoarece psihofizica se ocupa cu studiul relatiilor cantitative dintre stimuli si senzatiile pe care acestia le provoaca, apare problema evaluarii acestor doua elemente prin stabilirea unor marimi, a unor unitati de masura si a unor scari adecvate. Caracterizarea stimulului este în general mai simpla. Marimile corespunzatoare acestuia, numite marimi de excitare sau de stimulare, sunt exprimate prin caracteristicile si unitatile fizice consacrate. Astfel, un sunet poate fi definit prin nivelul sau de presiune acustica, exprimat în dB si prin frecventa sa, exprimata în Hz. Un semnal luminos poate fi caracterizat prin lungimea sa de unda, exprimata în metri, un semnal termic prin temperatura masurata în grade Celsius etc.

Senzatia, în schimb, nu este masurabila obiectiv si evaluarea sa este posibila numai pe baza descrierii pe care o face subiectul supus stimularii. Caracterul subiectiv al raspunsului, variatiile individuale ale senzatiei produse de catre un acelasi stimul, au facut necesara efectuarea unor studii statistice pe populatii de oameni tineri si sanatosi. Într-un studiu de acest tip, subiectul este stimulat cu un factor excitant oarecare si i se cere sa descrie senzatia pe care o încearca. Descrierea senzatiei se face prin acordarea unui calificativ, de exemplu, în cazul unui stimul sonor, acesta poate fi: puternic, slab, grav, înalt etc. Stimulul este apoi modificat calitativ sau cantitativ si subiectului i se cere sa descrie noua senzatie. Pentru a facilita descrierea, subiectului i se poate cere sa se concentreze asupra unei singure componente a stimulului, descriind senzatia produsa de aceasta. De exemplu, subiectul trebuie sa se concentreze asupra componentei intensitate a unui sunet si sa compare senzatiile generate de doua valori diferite ale intensitatii aceluiasi sunet. Componentele senzatiei care reflecta diferitele componente ale stimulului reprezinta marimile de senzatie. Deoarece o descriere prin intermediul unor calificative nu este suficienta pentru a se face o evaluare cantitativa, trebuie sa se construiasca scari de senzatie, în mod analog cu stabilirea scarilor pentru stimuli. În acustica, un asemenea exemplu este reprezentat de scara de decibeli, scara de excitatie si scara de soni, scara de senzatie.

O scara de senzatie ar trebui sa aiba urmatoarele proprietati:

- treptelor sale sa li se asocieze indici, a caror valoare sa fie proportionala cu senzatia, respectiv unitati de senzatie;

- fiecarei trepte trebuie sa-i corespunda o valoare precisa a marimii de excitatie care determina respectiva senzatie;

- trebuie sa se stabileasca o unitate de masura a senzatiei.

Prin urmare, construirea unei scari de senzatie implica:

- gasirea unei limite inferioare (zero-ul scarii) care corespunde unei amplitudini minime a unui stimul care poate sa genereze senzatia respectiva;

- gasirea unei limite superioare, care corespunde unui stimul care nu mai poate fi perceput deoarece a depasit posibilitatile organului de simt, provoaca durere sau se produce saturatie.

Pragurile în psihofizica

Pentru a construi o scara a senzatiilor s-a folosit metoda pragurilor. Un prag reprezinta limita dintre doua stari: starea pentru care apare raspunsul asteptat si starea pentru care raspunsul nu mai apare.

Pragul de detectie reprezinta intensitatea minima a unui stimul (excitant) care poate genera o senzatie. Un asemenea stimul este numit stimul liminar. Pragul de detectie mai este numit prag absolut sau prag inferior.

Pragul diferential absolut reprezinta cea mai mica diferenta perceptibila (intervalul minim) dintre intensitatile a doi stimuli care sunt perceputi ca distincti. Daca se noteaza cu E intensitatea excitantului, pragul diferential va fi:

unde reprezinta intensitatea stimulului prag.

Se defineste pragul diferential relativ ca fiind raportul dintre pragul diferential absolut DE si valoarea intensitatii excitantului, E. În cazul unui organ de simt, pragul diferential relativ reprezinta puterea de rezolutie a acestuia. Un acelasi organ de simt poate detecta stimuli ale caror intensitati baleiaza intervale de pâna la 12 ordine de marime.

Intensitatea maxima a unui stimul care poate fi prelucrat de catre un organ de simt corespunde, în general, pragului dureros.

Legea lui Weber

S-a constatat experimental ca puterea de rezolutie a organului de simt este, în general, constanta pe un anumit interval de valori. Pe baza acestei constatari, Weber (1838) a formulat urmatoarea lege:

= ct.

sau, pentru variatii infinitesimale:

= ct.

Legea Weber-Fechner

Pe baza constantei pragului diferential relativ, Fechner a emis ipoteza ca pragul diferential corespunde celui mai mic interval de tarie a senzatiei, DS:

DS = k

Pentru variatii infinitesimale, relatia se scrie:

dS = k

în care k este o constanta care depinde de sistemul de unitati si asigura coerenta relatiei. Prin integrare se obtine:

S= k ln E + ct

Aceasta ecuatie reprezinta legea Weber-Fechner, care afirma ca senzatia este proportionala cu logaritmul excitantului. Legea Weber-Fechner nu este însa respectata în orice situatie, fiind valabila, de multe ori, numai pentru un interval restrâns de valori ale intensitatii stimulului.

Legea puterii (Stevens)

Stevens (1953) a formulat, pe baza unor date experimentale, o alta relatie, care descrie mai corect o serie de procese psihofizice:

S = k (E-E₀)ⁿ 

unde n este o constanta care depinde de tipul de receptor, iar reprezinta intensitatea stimulului prag.

Codificarea parametrilor excitantilor

În general, taria senzatiilor este apreciata prin frecventa cu care sosesc impulsurile pe scoarta cerebrala. Alte caracteristici pot fi codificate spatial sau temporal.

În cazul semnalelor luminoase, intensitatea este codificata prin frecventa cu care sosesc impulsurile nervoase la nivelul scizurii calcarine a scoartei cerebrale. Forma si dimensiunile obiectelor sunt codificate spatial: pe retina imaginea se realizeaza spatial si vor fi excitate celulele fotoreceptoare corespunzatoare. De la acestea impulsurile nervoase vor ajunge pe scoarta în locuri diferite. Culoare se codifica de asemenea spatial. Cele trei tipuri de celule cu conuri au o distributie spatiala pe retina, trimitând informatii în regiuni diferite ale scoartei occipitale. Distanta este codificata prin frecventa cu care sosesc impulsurile de la proprioceptorii muschilor globilor oculari care, pentru a asigura suprapunerea imaginilor de la cei doi ochi, realizeaza o convergenta a axelor optice oculare, convergenta cu atât mai accentuata cu cât obiectele sunt mai aproape de ochi.

În cazul semnalelelor acustice, intensitatea (taria sonora) este codificata prin frecventa impulsurilor sosite pe calea nervului auditiv. Frecventa este codificata spatial: diferitele frecvente sunt receptionate de parti diferite ale membranei bazilare, sunt excitate celule ciliate aflate în zonele corespunzatoare ale membranei bazilare si acestora le corespund proiectii în zone diferite ale scoartei. Directia este codificata temporal, prin defazajul între razele sonore care ajung la cele doua urechi; acest defazaj este amplificat în retele neuronale specifice. Prin aceasta sunt localizate sursele sonore.

Aplicatie la perceptia auditiva

Caracteristicile stimulului sonor care au un corespondent subiectiv în perceptia auditiva sunt: intensitatea sunetului, care determina taria sonora, frecventa sunetului, care determina înaltimea tonala si compozitia în armonice, care determina timbrul sonor.

TĂRIA SONORĂ

Taria sonora reprezinta intensitatea subiectiva a sunetelor. Datele experimentale arata ca senzatia auditiva de intensitate este aproape în întregime determinata de nivelul presiunii acustice. Se poate spune ca marimii de excitare care este presiunea acustica, exprimata prin nivelul sau în decibeli, îi corespunde marimea de senzatie numita tarie sonora.

Reteaua de linii izosonice. Scara fonilor

În scopul stabilirii unei scari de senzatie pentru taria sonora s-au facut o serie de studii psihoacustice asupra unor populatii de subiecti otologic normali. În 1933, Fletcher si Munson au trasat un ansamblu de curbe, numite curbe de egala tarie sonora sau curbe izosonice, care unesc punctele de coordonate: nivel de presiune acustica (ordonata), în dB, si frecventa (abscisa) în Hz (într-o scara logaritmica), care, pentru sunetele pure, dau urechii umane o aceeasi senzatie de intensitate. Actualmente, reteaua de curbe izosonice recomandata de normele internationale este reteaua de curbe izosonice normalizate, obtinuta de catre Robinson si Dadson (1956) în cazul auditiei binaurale în câmp liber (fig.). Datele necesare trasarii acestei retele au fost obtinute în urma masuratorilor efectuate pe un grup de 30 de subiecti, având vârstele cuprinse între 18-25 ani, testati individual, într-o camera anecoica. Pentru testare s-au utilizat sunete pure continue, în câmp liber si la incidenta frontala, emise prin intermediul unui difuzor plasat în fata subiectilor testati. Valorile care au stat la baza trasarii acestor curbe s-au obtinut în modul urmator: pentru fiecare frecventa s-a cerut subiectilor sa identifice nivelul sonor care produce aceeasi senzatie de intensitate cu aceea produsa de un sunet de nivel dat N, având frecventa de 1.000 Hz. Procedeul a fost repetat, modificând nivelul sunetului de 1.000 Hz. Reteaua de curbe izosonice normale obtinuta în acest mod contine pe ordonata nivelul acustic în dB, iar pe abscisa frecventa în octave. Curba inferioara, notata cu MAF (minimum audible field) (fig.), obtinuta pentru o populatie de 51 subiecti, în aceleasi conditii în care s-au trasat celelalte curbe izosonice, este curba normalizata a pragului absolut de audibilitate în câmp liber (ISO, 1961). Linia care reprezinta pragul dureros de audibilitate nu este trasata explicit din cauza variatiilor individuale mari. Aria acoperita de curbele izosonice se numeste aria normala de audibilitate sau câmp auditiv normal. Prin comparatie cu liniile izosonice masurate la casca, liniile izosonice obtinute în câmp liber prezinta unele denivelari în jurul frecventelor de 4.000 si 8.000 Hz (fig.). Aceste denivelari sunt datorate difractiei la nivelul capului subiectului si la nivelul pavilioanelor urechilor acestuia. Ansamblul liniilor izosonice prezinta o forma diferita de-o parte si de alta a frecventei de 1.000 Hz. Pe masura ce frecventa scade, distanta dintre liniile izosonice se micsoreaza. Cu alte cuvinte, pentru sunetele de frecventa joasa, taria sonora creste mai rapid în functie de nivelul de presiune acustica decât pentru sunetul de 1.000 Hz. În acest fel, în jurul frecventei minime perceptibile, se trece de la taria sonora minima la cea maxima suportabila pentru o variatie de nivel de presiune de 40 dB, în timp ce la frecvente medii si înalte aceasta variatie este de 110 dB. În cazul sunetelor de frecventa superioara valorii de 1.000 Hz, liniile izosonice ramân aproape paralele pe masura ce nivelul creste, deci taria sonora creste direct proportional cu nivelul de presiune acustica. Se observa pe aceasta retea ca pentru a parea la fel de intens ca un sunet de 1.000 Hz si 30 dB, un sunet de 125 Hz sau un sunet de 9.000 Hz trebuie sa aiba un nivel de 40 dB. Se spune ca aceste trei sunete au un acelasi nivel de izosonie, de 30 foni. Fiecare linie izosonica taie axa verticala de abscisa 1.000 Hz într-un punct în care este trasat un indice, de valoare numeric egala cu numarul de decibeli corespunzator nivelului, dar exprimata

în foni.

Fonul este, deci, unitatea care serveste pentru exprimarea nivelului de izosonie. Scara fonilor coincide cu scara decibelilor pentru un sunet de 1.000 Hz. Fonul reprezinta un indice de tarie sonora, fara a fi însa o unitate veritabila de senzatie. Scara de senzatie prin care se evalueaza taria sonora este scara sonilor. Aceasta scara este putin utilizata.

ÎNĂLŢIMEA TONALĂ A SUNETULUI AUZIT

Conceptual, notiunea de înaltime tonala este destul de dificil de definit. Dupa ANSI (American National Standards Institute, 1960) înaltimea tonala a unui sunet pur sau complex este "acel atribut al senzatiei auditive în termenii caruia sunetele pot fi ordonate într-o scara ce se întinde de la grav la înalt, asa cum ar fi o scara muzicala"

Dupa AFNOR (1977) înaltimea tonala este: "caracterul senzatiei auditive asociat cu frecventa unui sunet periodic, care face sa se spuna ca un sunet este înalt sau grav, dupa cum aceasta frecventa este mai mare sau mai mica".

În cazul sunetelor pure, Demany propune o alta definitie: " înaltimea tonala a unui sunet pur este atributul perceptiv al sunetului pe baza caruia este posibil sa i se gaseasca, prin ajustarea frecventei, un sunet pur pereche, care difera ca intensitate, astfel încât în final cele doua sunete sa nu difere decât prin taria sonora".

Din toate aceste definitii rezulta ca înaltimea tonala a unui sunet este componenta senzatiei auditive asociata cu frecventa semnalului acustic, asa cum taria sonora este componenta asociata cu intensitatea acestuia. Aceasta componenta a senzatiei auditive este pe deplin aplicabila doar sunetelor muzicale. În cazul sunetelor neperiodice si impulsionale, din care este alcatuit în general mediul sonor înconjurator, senzatia de înaltime tonala nu apare foarte clar, chiar daca zgomotelor li se atribuie calificativele de grav sau înalt (ascutit).

În cazul sunetelor complexe apare o alta componenta a senzatiei, strâns legata de înaltimea tonala, care reflecta compozitia spectrala a sunetului si care este numita timbru.

Datorita gradului de complexitate pe care-l implica perceptia globala a mediului sonor înconjurator, în psihoacustica se prefera într-o prima aproximatie studiul componentelor acesteia, chiar daca o asemenea diviziune este artificiala.

Divizarea spectrului sonor; scari de înaltime tonala

Exista mai multe moduri de împartire a spectrului sonor, bazate fie pe caracteristicile fizice ale semnalului acustic, respectiv frecventa acestuia, fie pe senzatiile provocate la nivelul sistemului auditiv.

O prima divizare elementara, bazata pe frecventa semnalului sonor, este urmatoarea:

< 150 Hz - grave extreme

150 Hz 400 Hz - grave

400 Hz 1.500 Hz - medii

1.500 Hz3.500 Hz - înalte

> 3.500 Hz - înalte extreme

Aceasta împartire nu tine seama de capacitatea de discriminare în frecventa a urechii umane.

Intervale muzicale

În muzica, înaltimea tonala este caracterizata prin notele gamelor. Muzica occidentala utilizeaza ca scara de înaltime tonala gama cromatica temperata, bazata pe diviziunea în octave si a octavei în 12 semitonuri - octava armonica. Cele 12 note ale octavei, separate una de cealalta printr-un semiton, au frecventele definite matematic prin relatia:

cu n = 1, 2, ..., 12 si frecventa primei note a octavei.

Începând cu anul 1953, frecventa notei la a octavei a treia (la₃) este fixata la 440 Hz.

Din punct de vedere psihoacustic, aceasta divizare este departe de posibilitatile de discriminare în frecventa ale urechii umane. Astfel, urechea poate sa discearna 620 trepte de înaltime tonala, în timp ce un pian are la dispozitie doar 85 de trepte.

Desi utilizate pentru reprezentarea intensitatii tonale, octavele si cele 12 semitonuri nu reprezinta indici ai unei scari de senzatie, ci ai unei scari logaritmice de frecventa, respectiv ai unei scari de excitare (stimulare). Acest lucru se datoreaza faptului ca proportionalitatea dintre înaltimea tonala si logaritmul frecventei semnalului sonor se pastreaza numai pentru frecventele mai mici de 500 Hz. Deasupra acestei valori, înaltimea tonala creste mai lent decât frecventa.

Unitatea de înaltime tonala care permite descrierea intervalelor muzicale este Savart-ul. Valoarea, exprimata în Savart, a unui interval între doua note de frecvente si este data de relatia:

Savart

Daca se considera intervalul de o octava,, si în acest caz se poate scrie:

Savart

Astfel, scara fizica de înaltime tonala are la baza frecventa si octava armonica.

Scari de senzatie. Mel-ul si bark-ul

În mod analog cu alcatuirea unei scari de senzatie pentru aprecierea tariei sonore, scara sonilor, s-a stabilit o scara de senzatie pentru masurarea înaltimii tonale. Aceasta este scara de meli, care a fost obtinuta prin trasarea experimentala a curbei care reprezinta variatiile de înaltime tonala în functie de frecventa.

TIMBRUL sI ÎNĂLŢIMEA TONALĂ A SUNETELOR COMPLEXE

Sunetele mediului înconjurator care pot produce în sistemul auditiv uman o senzatie de înaltime tonala sunt, în marea lor majoritate, sunete complexe si periodice sau cvasiperiodice. Dintre acestea fac parte vocalele si sunetele produse de cea mai mare parte a instrumentelor muzicale. Sunetele complexe periodice pot fi descrise, pe baza teoremei lui Fourier, ca o suma de sunete pure ale caror frecvente, numite armonice, sunt multipli întregi ai unei frecvente numita frecventa fundamentala. Daca se noteaza frecventa fundamentala cu, unde T este perioada sunetului complex, armonicele vor avea frecventele , cu n numar întreg. Asemenea sunete complexe sunt numite sunete armonice, celelalte fiind sunete inarmonice (anarmonice).

Daca unui subiect uman i se cere sa ajusteze frecventa unui sunet pur, astfel încât acesta sa-i produca o aceeasi senzatie de înaltime tonala ca un sunet periodic complex dat, se constata ca întotdeauna subiectul va alege acel sunet pur care are frecventa identica cu frecventa fundamentala a sunetului complex. Prin urmare, un sunet complex de frecventa fundamentala are aceeasi înaltime tonala ca un sunet pur de aceeasi frecventa (sau, cu alte cuvinte, înaltimea tonala a unui sunet complex este determinata de frecventa sa fundamentala). Ceea ce diferentiaza însa un sunet complex de sunetul pur de aceeasi înaltime tonala este o caracteristica a senzatiei numita timbru.

Timbrul poate fi definit ca reprezentând acea componenta a senzatiei auditive care permite sa se diferentieze doua sunete care au aceeasi înaltime tonala si aceeasi tarie sonora.

Astfel, doua note interpretate de doua instrumente muzicale diferite, la un nivel de intensitate identic, vor produce senzatii diferite; se poate spune ca au sonoritate diferita. Nu numai în cazul instrumentelor muzicale, dar si în cazul vocii umane se poate vorbi de timbru sonor, care permite recunoasterea vocii unei persoane.

Înaltimea tonala a sunetelor complexe

Dupa cum s-a aratat la începutul paragrafului, senzatia de înaltime tonala produsa de un sunet periodic complex este determinata de frecventa fundamentala a acestuia.

Perceptia înaltimii tonale în cazul sunetelor complexe contine un aspect paradoxal numit fenomenul "fundamentalei absente". Acest efect se refera la capacitatea sistemului auditiv uman de a percepe o aceeasi înaltime tonala si anume cea asociata cu frecventa fundamentala, indiferent daca aceasta este sau nu prezenta în sunetul periodic complex respectiv.

Codificarea senzatiei de intensitate sonora

În stadiul actual al cunostintelor, mecanismul codificarii tariei sonore nu este pe deplin lamurit. Se pare ca acest mecanism este complex si implica, pe de-o parte, o etapa de codificare la nivelul fibrelor nervului auditiv si, pe de alta parte, o prelucrare ulterioara la nivel cortical unde se asambleaza informatiile provenite de la totalitatea fibrelor periferice.

La nivelul fibrelor nervului auditiv au fost evidentiate mai multe fenomene care sunt implicate în codificarea intensitatii sunetului, cum ar fi:

1) frecventa impulsurilor nervoase care se propaga prin fibrele nervului auditiv;

2) cresterea numarului de fibre excitate ;

3) existenta neuronilor cu praguri de excitare diferite.

1) Presupunerea privind codificarea tariei sonore în frecventa impulsurilor nervoase este cea mai veche si cea mai cunoscuta. Se stie ca neuronii nervului auditiv prezinta chiar în absenta unui stimul o activitate spontana, caracterizata prin producerea de potentiale de actiune de tip tot sau nimic. În urma actiunii unui stimul acustic, frecventa potentialelor de actiune creste proportional cu intensitatea stimulului. Totusi, pentru majoritatea neuronilor, cresterea frecventei impulsurilor nervoase în functie de intensitatea semnalului sonor nu depaseste un interval de 40 dB. Exista neuroni care poseda o dinamica mai extinsa, pâna la 80 dB, care ar putea fi specializati în codificarea intensitatilor ridicate, dar dinamica urechii este de 120 dB, între pragul de audibilitate si pragul dureros. Prin urmare, acest mecanism de codificare este limitat si a fost necesara gasirea altor mecanisme care sa-l completeze.

2) O alta posibilitate de codificare ar fi cresterea numarului de neuroni excitati odata cu cresterea intensitatii stimulului. Fiecare celula ciliata interna realizeaza conexiuni sinaptice cu mai multi neuroni si este posibil ca la cresterea intensitatii stimulului sa creasca atât numarul de celule ciliate cât si numarul de fibre nervoase excitate, cu alte cuvinte sa se amplifice asa-numitul "pattern de excitare". Nici acest mecanism nu este suficient pentru a explica dinamica de 120 dB a urechii.

3) Un al treilea mecanism de codificare a tariei sonore, care ar putea explica extinderea dinamicii intensitatii, se bazeaza pe existenta unor neuroni cu praguri de excitare diferite. Într-adevar, s-a constatat ca neuronii cu aceeasi frecventa caracteristica sunt împartiti în populatii cu praguri de excitare diferite (Liberman 1978). Exista neuroni cu praguri joase, medii si ridicate, astfel ca se poate ajunge la o diferenta de 80 dB între praguri. Prin intrarea în actiune, la cresterea intensitatii stimulului, a neuronilor cu praguri crescatoare ar fi posibila codificarea tariei sonore în cazul semnalelor de aceeasi frecventa.

Aceste mecanisme de codificare sunt complementare si ele pot explica o serie de aspecte ale perceptiei intensitatii sonore, fara însa a le epuiza pe toate. De aceea, acest domeniu ramâne înca deschis, insistându-se mai ales asupra dezvoltarii cercetarilor privind prelucrarile operate la nivelul centrilor superiori.

Codificarea înaltimii tonale

Mecanismul codificarii înaltimii tonale în sistemul auditiv uman nu este înca pe deplin cunoscut. Cele mai multe date experimentale, atât neurofiziologice, cât si psihoacustice, pledeaza pentru o codificare spatiala, bazata pe tonotopia sistemului auditiv, la toate nivelele acestuia. Exista, totusi, o serie de date experimentale care aduc argumente si în favoarea unei codificari temporale, cel putin în domeniul de frecvente inferioare celei de 5.000 Hz.

Codificarea spatiala

În fiecare etapa parcursa de semnalul auditiv, amplasarea activitatii mecanice sau electrice evocata de catre un sunet pur variaza în mod sistematic si regulat cu frecventa acelui sunet. Dintre argumentele în favoarea codificarii spatiale a înaltimii sonore se pot aminti urmatoarele:

- Prin stimularea urechii cu sunete pure, raspunsul maxim corespunde unei localizari precise pe membrana bazilara, frecventele joase fiind situate în apropierea apexului, iar cele înalte lânga fereastra ovala.

- Fiecare fibra a nervului auditiv functioneaza ca un filtru trece banda; între localizarea fibrei în nervul auditiv si frecventa caracteristica pe care acesta o transmite exista o legatura strânsa. Fiecarui sunet pur îi corespunde un numar de fibre ale nervului auditiv, precis localizate, care formeaza asa-numitul "pattern" de excitare pentru o frecventa data. În functie de intensitatea sunetului, "pattern"-ul de excitare cuprinde un numar mai mic sau mai mare de fibre.

- Un argument puternic în favoarea codificarii spatiale îl constituie "sunetele lui Zwicker". Zwicker a descoperit ca, în urma ascultarii prelungite a unui zgomot din al carui spectru au fost înlaturate cu ajutorul unui filtru anumite benzi de frecventa, apare un efect asemanator cu cel întâlnit în cazul vederii. La încetarea zgomotului, subiectul percepe un sunet "fantoma" care contine frecventele care fusesera eliminate prin filtrare. Totul se petrece ca si cum neuronii care au fost solicitati un timp mai îndelungat au "obosit", iar neuronii corespunzatori frecventelor lipsa îsi pastreaza activitatea spontana obisnuita.

Codificarea temporala

Exista unele argumente în favoarea unei codificari temporale a înaltimii tonale. Astfel, sub actiunea unui sunet pur, miscarea oscilatorie a membranei bazilare are aceeasi frecventa cu cea a sunetului, iar aceasta se traduce într-o actiune periodica de frecventa asupra celulelor ciliate. Fibrele nervului auditiv care primesc semnalul acustic de la celulele ciliate interne transmit trenuri de potentiale de actiune corelate cu perioada a sunetului pur. Acest proces pare a fi în legatura cu capacitatea urechii umane de a percepe o calitate a sunetelor care a fost numita "croma". Doua sunete pure al caror raport de frecvente este 2, deci care sunt separate printr-o octava, sunt percepute ca similare sau chiar identice. Persoane care pot identifica o nota muzicala izolata pot uneori sa confunde doua note care sunt separate printr-o octava, ca si cum le-ar recunoaste pe baza calitatii de croma. Pe de alta parte, chiar pentru o persoana fara o educatie muzicala speciala, o melodie formata din sunete pure este usor de recunoscut atunci când este interpretata cu o octava mai sus sau mai jos, dar nu si daca intervalele pentru care a fost transpusa sunt altele decât octava. Un asemenea efect poate fi explicat printr-o codificare temporala a frecventei în modul urmator:

Impulsurile nervoase produse în urma stimularii celulelor ciliate cu un sunet de o anumita frecventa se succed pe fibrele nervoase la intervale de timp etc. Impulsurile produse de un sunet cu frecventa se vor succede la intervalele de timp etc. Sunetele de frecventa si vor avea în comun succesiunea de impulsuri la intervalele de timpetc. Aceasta caracteristica comuna a propagarii impulsurilor ar putea sta la baza întelegerii perceperii notelor cu aceeasi denumire (de exemplu nota la) din diferitele octave ca având o anumita similaritate. Un bun muzician recunoaste intervalele melodice dintre doua sunete succesive în domeniul de frecvente 60 - 5.000 Hz. Peste frecventa de 5.000 Hz recunoasterea devine dificil de realizat. Posibilitatea de recunoastere a intervalelor muzicale este asociata cu calitatea de croma. Domeniul de frecvente în care se realizeaza coincide cu cel în care a fost observata transmiterea potentialelor de actiune în mod corelat cu frecventa sunetului. Prin urmare intervalul de frecventa asociat cu croma este mai restrâns decât cel corelat cu înaltimea tonala, codificata spatial.