ÎNCRENGĂTURA MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMATOPHYTA)

Caractere generale

Angiospermele sunt cele mai evoluate si mai numeroase dintre toate grupele de plante ce populeaza pamântul. Sunt specii lemnoase sub forma de arbori si arbusti cât si ierboase anuale si perene, tipic terestre si numai secundar unele sunt adaptate la mediul acvatic sau mlastinos. Marea majoritatea sunt plante verzi, autotrofe, dar sunt si specii heterotrofe parazite si semiparazite, mixotrofe si insectivore.

Au corpul diferentiat în cele trei organe fundamentale: radacina, tulpina si frunze, formând un corm, ce reprezinta generatia sporofitica.

Radacinile pot fi ramuroase, pivotante sau fasciculate. Ele provin întotdeauna din radicula embrionului si sunt persistente la dicotiledonate si efemere la monocotiledonate, când pier si sunt înlocuite cu radacini adventive.

Tulpinile pot fi ramificate monopodial sau simpodial, de consistenta l 20120r171u emnoasa sau ierboasa, ce se pot îngrosa prin sporirea volumului celulelor corticale la monocotiledonate, sau secundar, din activitatea cambiului si felogenului, la monocotiledonatele si dicotiledonatele lemnoase. Tulpinile se dezvolta suprateran dar si subteran când sunt metamorfozate în bulbi, tuberculi si rizomi. Cilindrul central este un eustel sau atactostel. Vasele lemnoase sunt trahee (vase perfecte), numai la cele primitive se întâlnesc si traheide cu punctuatiuni areolate. Frunzele sunt macrofile de forme si marimi variate, simple sau compuse, penate sau palmate, petiolate sau sesile, întregi sau divizate, în general caduce dar si persistente. Sunt dispuse altern, opus sau verticilat. Unele s-au adaptat la alte functii decât cea asimilatoare si s-au metamorfozat în cârcei, spini, urne, capcane, etc.

Principala caracteristica a angiospermelor o constituie modul de organizare al florii, suprema realizare morfo-functionala a regnului vegetal. În 1790 W. Goethe scria: "floarea este un lastar cu frunze metamorfozate în vederea reproducerii" definitie valabila si astazi. Scurtarea continua a
lastarului a dus la condensarea receptaculului floral si dispozitia pieselor florale în verticil.

La majoritatea angiospermelor florile sunt hermafrodite, cu periant format din caliciu si corola, care înconjoara si protejeaza staminele si carpelele. Lipsa învelisului floral la unele specii este considerata o reducere secundara.

Polenizarea prin insecte (entomofila) a dus la dezvoltarea periantului (caliciului si corolei), diferit colorat, la modificarea conformatiei florii (zigomorfie), formei si insertiei staminelor, morfologiei stilului si stigmatului si la aparitia nectarinelor. Androceul este format din stamine reduse la filament si antera (nu mai are aspect foliaceu ca la gimnosperme). În antera se gasesc 4 saci polinici ce contin tesut sporogen 2n, care, în urma meiozei, formeaza microsporii sau grauncioarele de polen. Acestia sunt înveliti în doua membrane si prezinta în interior un nucleu vegetativ mare si unul generativ, care prin diviziuni speciale formeaza spermatiile sau gametii masculi, niciodata ciliati. Graunciorul de polen reprezinta gametofitul masculin redus la cele doua celule.

Gineceul este format din carpele care s-au sudat prin marginile lor si au dat nastere unei cavitati numite ovar ce se continua cu stil si stigmat. Ovarul închide în interiorul sau unul sau mai multe ovule. Deoarece ovulele sunt închise în ovar, acest grup de plante se numesc angiosperme (angios = închis, sperma = samânta).

Ovulul angiospermelor este învelit de doua integumente (numai exceptional de unul singur). Sub integumente se afla nucela, tesutul sporogen 2n. Dintr-o celula a nucelei, prin meioza, ia nastere macrosporul din care se va diferentia sacul embrionar sau macroprotalul cu 8 nuclei, din care se diferentiaza 7 celule, între care si cei 2 gameti femeli, oosfera haploida si nucleul secundar al sacului embrionar diploid. Sacul embrionar reprezinta generatia gametofitica femela foarte redusa si închisa în macrospor, pierzându-si independenta.

Prin polenizare, polenul ajunge pe stigmatul adaptat pentru retinerea lui si germineaza formând un tub polinic care strabate stilul si ovarul si ajunge în sacul embrionar din ovul.

Prin tubul polinic cei doi gameti masculi ajung în sacul embrionar unde are loc dubla fecundatie. Un gamet mascul fecundeaza oosfera si rezulta zigotul propriu-zis, 2n iar al doilea gamet fecundeaza nucleul secundar al sacului embrionar si rezulta zigotul accesoriu 3n.

Din zigotul principal ia nastere embrionul cu unul sau doua cotiledoane iar din zigotul accesoriu rezulta endospermul secundar sau albumenul 3n, mult mai nutritiv pentru embrion.

Deci angiospermele spre deosebire de gimnosperme se caracterizeaza printr-o fecundatie dubla, în urma careia din ovar rezulta fructul iar din ovule semintele închise în ovar, deci mult mai bine protejate.

Generatia gametofitica s-a redus si mai mult decât la gimnosperme si este totdeauna subordonata sporofitului, respectiv plantei pe care se formeaza.

Originea angiospermelor

Angiospermele actuale însumeaza aproximativ 290.000-300.000 specii ce apartin la circa 13.000 genuri, grupate în 450 familii si peste 100 de ordine.

Cele mai multe genuri actuale apar brusc si expansiv în Cretacic (Mezozoic), se raspândesc pe toate continentele si în toate zonele climatice si biotopurile mediului terestru si acvatic, fara a lasa resturi fosile cu caracter de tranzitie. Ele înlocuiesc treptat gimnospermele care intra în declin atât ca numar cât si ca arie de raspândire.

Aparitia angiospermelor are loc concomitent cu aparitia insectelor, cu orogeneza alpino - himalaiana si cu desprinderea blocurilor continentale din Pangea si a avut efecte considerabile asupra evolutiei insectelor, pasarilor, mamiferelor, inclusiv omului, datorita imensei lor diversitati morfologice, dezvoltarii fructelor si semintelor.

Centrul de geneza al angiospermelor cretacice a fost Cataysia, regiune montana si tropicala a Asiei de sud-est (China si Indonezia de astazi), unde si în prezent sunt raspândite în flora naturala, cele mai primitive angiosperme (Magnoliales). Aparitia ovarului care închide în interiorul sau ovulele, organizarea si evolutia sacului embrionar, sunt caractere generale, proprii tuturor angiospermelor si care pledeaza pentru originea lor comuna.

Dar este greu de presupus ca aceste caractere ar fi aparut în bloc, identic si unitar, în cadrul mai multor grupe de plante care ar putea fi stramosii angiospermelor. Astazi toti sistematicienii considera ca angiospermele deriva monofiletic din gimnosperme.

Dar se pune întrebarea: care este grupa de gimnosperme în sânul careia se gaseste stramosul angiospermelor si care sunt primele angiosperme care au aparut? Lipsa fosilelor de tranzitie a suscitat numeroase controverse si dileme în elucidarea originii filogenetice a angiospermelor. Astazi cei mai multi sistematicieni considera ca angiospermele s-au desprins dintr-o grupa straveche de gimnosperme la sfârsitul jurasicului odata cu uscarea aerului, schimbarea luminozitatii si umiditatii pe întreaga planeta.

În stabilirea originii angiospermelor se ia în considerare în primul rând originea filogenetica a florii. În aceasta privinta merita a fi luate în seama doua dintre ipoteze:

1.Ipoteza pseudantiei (a florii false) emisa în mai multe variante de Wettstein, Karsten, s.a. si sustinuta de Engler, Janken, Parken si altii.

Conform acestei ipoteze, floarea angiospermelor ar fi evoluat din inflorescentele unor gimnosperme evoluate de tip Ephedrales iar angiospermele cele mai primitive ar fi Monochlamideele (sau Apetalele) lemnoase de tipul Hamamelidales, Fagales si altele, cu flori unisexuate grupate în inflorescente amentiforme, din care ulterior a aparut floarea hermafrodita.

Florile femele au provenit din concresterea bracteelor de la baza ovulului, pe care l-au învelit complet, iar florile hermafrodite se considera ca au rezultat dintr-o inflorescenta mixta ce avea în vârf florile femele si la baza florile mascule. Conform acestei ipoteze, cele mai primitive angiosperme sunt considerate monoclamideele de tip Cassuarina, la care floarea mascula este redusa la o stamina iar floarea femela la o carpela. Ipoteza pseudantiei a stat la baza sistemului de clasificare a lumii vegetale elaborate de R.Wettstein (1935), A. Engler (1936) s.a., precum si la elaborarea multor flore europene, printre care si "Flora R.P.R - R.S.R (1952-1974), în care sistemul de clasificare a fost preluat dupa Wettstein cu unele modificari.

2.Ipoteza euantiei sau a florii adevarate, este acceptata astazi de majoritatea sistematicienilor si sustine ca floarea angiospermelor provine dintr-un con al unor gimnospermelor stravechi, la care vârful strobilului s-a transformat în receptacul, iar frunzele prin metamorfozare, au devenit învelisuri florale si sporofile.

Bennettitalele sunt gimnosperme primitive, la care a aparut pentru prima data în regnul vegetal floarea hermafrodita (bisexuata).Din aceasta a evoluat floarea bisexuata a celor mai primitive angiosperme care sunt considerate policarpicele (Magnoliales, Ranunculales). Magnolialele actuale, prin caracterele lor de primitivitate sunt considerate "fosile vii"

Astfel în floarea hermafrodita primitiva a Bennettitalelor, carpelele din mijlocul florii, prin sudare, au închis în interior ovulele dând nastere la numeroase pistile libere iar prin contopirea sacilor polinici de pe microsporofile, au rezultat staminele cu patru saci polinici.

Din staminele exterioare, devenite sterile au rezultat petalele iar din bracteele bazale sepalele.

Florile unisexuate ale angiospermelor au luat nastere din cele bisexuate prin avortarea elementelor unui sex.

Floarea policarpelara primitiva este bisexuata, solitara, mare, cu numeroase petale, stamine si pistile libere dispuse spiralat pe un receptacul alungit ca si la Bennettitale.

Conform acestei ipoteze, primele angiosperme aparute sunt policarpicele (Magnoliales, Ranunculales) si au ca stramos comun un grup de Bennettitale stravechi cu flori hermafrodite.

Ipoteza euantiei a fost emisa independent de doi cercetatori: americanul Bessy (1893) si olandezul Hallier (1896) si adoptata de majoritatea sistematicienilor precum: Grossheim, Wieland, Buch, Hutchinson, Takhtajan, Jucovschi, Cursanov, etc.

Raspândirea si clasificarea angiospermelor

Cele aproximativ 300.000 specii actuale de angiosperme sunt raspândite în toate zonele si etajele de vegetatie ale Terrei. Circa 175.000 specii se gasesc în zonele tropicale, 85.000 specii în zonele subtropicale, iar restul de circa 30.000 specii în regiunile temperate si reci.

În flora României vegeteaza aproximativ 3.600 specii (1,2%).

În ceea ce priveste clasificarea angiospermelor, de-a lungul timpului, au fost elaborate mai multe sisteme de clasificare din cauza lipsei unui acord deplin între taxonomisti.

Primul sistem filogenetic al întregului regn vegetal a fost elaborat de botanistul german A. Engler si îmbunatatit din 1936 pâna în prezent. El introduce si notiunea de embriofite pentru plantele superioare.

Initiatorul clasificarii stiintifice este botanistul englez J. Ray care descrie (1868) peste 18.600 specii, separând monocotiledonatele de dicotiledonate si plantele cu flori si seminte de cele cu spori.

Primul sistem de clasificare bazat pe principii filogenetice este elaborat de botanistul austriac R.Wettsein (1936) în care monocotiledonatele sunt tratate în urma dicotiledonatelor.

Un sistem modern (1955), larg acceptat, este elaborat în comun de botanistii A. Takhtajan, A. Cronquist si W. Zimmermann.

Majoritatea sistematicienilor actuali adopta cel mai recunoscut sistem de clasificare filogenetic al angiospermelor elaborat de A.G.Cronquist, A.L.Takhtajan si W. Zimmermann, acceptat si de E.Ehrendorfer(1971-1978), cu unele mici modificari.

Conform acestui sistem, angiospermele, respectiv Încrengatura Magnoliophyta se împart în doua clase :

- MAGNOLIATAE (Dicotyledonatae), cu 6 subclase si 58 ordine

- LILIATAE (Monocotiledonatae), cu 3 subclase si 19 ordine.