Biocenoza

Conceptul de biocenoza este lansat īn literatura de specialitate de Mobius (1877) ca urmare a studiilor asupra unor asociatii de organisme acvatice bentale si a relatiilor acestora cu mediul. Biocenoza este interpretata ca o anumita comunitate de organisme (plante si animale) care īsi desfasoara activitatea pe un anumit areal (mediu) la care sunt adaptate si īntre care exista relatii speciale, care confera comunitatii o coeziune sistemica. Acest fapt permite sistemului biologic astfel alcatuit sa functioneze ca un īntreg capabil sa se modifice īn functie de variatia conditiilor de mediu si modificarea structurii sale ca urmare a actiunii diversilor factori ecologici.

Definitiile biocenozei sau comunitatii de plante si animale evidentiaza considerarea obiectiva a acestui sistem biologic ca unitate supraindividula (si suprapopulationala) de integrare si organizare sistemica a materiei vii.

Īn general, o biocenoza este formata din populatii de plante si animale ce apartin unor specii diverse, care au īn comun faptul ca ocupa un anumit areal geografic (au un biotop comun) si sunt interdependente din punct de vedere functional.

Este necesara distinctia dintre o comunitate de organisme (biocenoza) si alte grupari de organisme, mai mult sau mai putin accidentale, deoarece exista situatii reale īn care organisme apartinānd mai multor specii constituie agregari (grupari) care nu sunt adevarate biocenoze. Īn cazul īn care aceste grupari de organisme se realizeaza temporar si/sau īn mod accidental, determinate de regula de aparitia unui asa numit centru activ determinat de un factor de mediu, fara ca īntre speciile componente sa se manifeste interrelatii specifice durabile, aceste agregari de organisme nu reprezinta biocenoze ci niste multimi de organisme. Deosebirea dintre o biocenoza si o grupare accidentala (multime) de organisme este prezentata schematic īn figura 13.

Abordarea sistematica a problematicii ecologice īsi pune amprenta si asupra modului īn care este definit īn prezent conceptul de biocenoza. Odum (1971) considera ca biocenoza este un ansamblu de populatii care traiesc pe un teritoriu sau un habitat fizic determinat, fiind o unitate organizata care capata prin aceasta structurare caracteristici deosebite fata de cele ale componentilor sai individuali si populationali. Astfel, biocenoza functioneaza ca o unitate prin "transformari metabolice cuplate".

Constantinov (1971) considera ca biocenozele sunt de fapt sisteme integrale, forme supraindividuale de organizare a materiei vii care au o anumita structura, functii specifice si caracteristici specifice ale interactiunii lor cu mediul.

Īn aceeasi acceptie, biocenoza este un sistem biologic supraindividual ce reprezinta "un nivel de organizare a materiei vii alcatuit din populatii legate teritorial si interdependente functional" (Botnariuc si Vadineanu, 1982).

Fig. 13. Diferentele dintre o grupare accidentala si o comunitate de organisme

o - reprezentarea organismelor; sagetile simple reprezinta actiuni ale organismelor; sagetile duble reprezinta interdependentele dintre organisme).

Interdependenta dintre populatiile componente ale biocenozei presupune existenta unor conexiuni speciale īntre acestea. Rezultatul functionarii unor astfel de interrelatii este reprezentat de manifestarea la acest nivel de organizare a materiei vii a productivitatii biologice.

5.1. Structura biocenozei

Pentru a īntelege modul īn care functioneaza o biocenoza este necesara cunoasterea componentelor si modul īn care este structurata biocenoza atāt din punct de vedere calitativ cāt si sub aspect cantitativ. Elementele capabile sa caracterizeze structura biocenozei sunt:

speciile (populatiile) din componenta biocenozei;

distributia spatiala a populatiilor;

dinamica elementelor structurale;

importanta diverselor grupe de organisme sub aspect functional.

Īn scopul descrierii structurii biocenozei se utilizeaza o serie de indici capabili sa confere o imagine cāt mai exacta a raporturilor cantitative sau a tendintelor de agregare a populatiilor din cadrul acesteia. Prezentam īn continuare, succint, principalii indici structurali ai biocenozei.

Frecventa se utilizeaza pentru exprimarea procentuala a ponderii probelor īn care se īntālneste o anumita specie īn raport cu numarul total de probe prelevate dintr-o anumita biocenoza. Acest indice arata cāt de frecvent pot fi īntālniti indivizii unei populatii īn raport cu ceilalti componenti ai acesteia.

Abundenta relativa a unei populatii exprima proportia relativa existenta īntre numarul sau/si masa indivizilor acesteia si numarul (masa) exemplarelor celorlalte populatii ale biocenozei. Acest indice se calculeaza pentru un numar suficient de probe prelevate din biocenoza, de preferinta īn acelasi timp sau īntr-o perioada de timp suficient de scurta.

Dominanta unei specii se determina luānd īn considerare abundenta relativa a acesteia si se considera ca valoarea lui reliefeaza influenta mai mare a unei specii (sau a mai multora) asupra modului de functionare a unei biocenoze.

Constanta unei populatii īntr-un anumit ecosistem, deci īntr-o biocenoza, poate masura persistenta acesteia īntr-o biocenoza. Exprimāndu-se pe baza valorii frecventei indivizilor speciei (f), se considera ca pentru:

f > 50% o populatie este constant prezenta īn biocenoza;

25% < f < 50% populatia este accesorie;

f < 25% specia sau populatie se īntālneste mai degraba accidental īn componenta biocenozei.

Stabilitatea relatiilor unei populatii cu biocenoza din care face parte, dependenta acesteia fata de un anumit ecosistem, poate fi exprimata de fidelitate. Din punct de vedere al fidelitatii unei populatii sau specii fata de un anumit biotop se pot identica specii caracteristice (dependente de conditiile specifice unui anumit ecosistem, care nu pot supravietui īn ecosisteme diferite), specii preferentiale (prefera un anumit tip de ecosistem dar pot fi īntālnite si structura unor alte biocenoze), specii īntāmplatoare, alohtone (specii straine ce pot fi prezente īntāmplator īntr-un ecosistem) care nu rezita un timp prea īndelungat īn biotopul impropriu, precum si specii indiferente ( specii euritope care nu par sa fie deranjate de existenta lor īn diferite ecosisteme), fara preferinte foarte accentuate pentru un anumit tip de ecosistem.

Aceasta reprezentare a biocenozelor este completata ca urmare a unor studii mai recente, realizate īn ecosisteme complexe, prin intermediul unor metode matematice care presupun analize factoriale si clasificari numerice (specifice ecologiei numerice), metode care sunt utilizate cu predilectie īn cazul studiilor asupra unor populatii din zonele tropicale, cānd numarul foarte mare de specii si asociatii de populatii nu pot permite numai o analiza intuitiva. Acest tip de studii au condus la o noua viziune asupra problematicii abordate introducānd notiunea starilor intermediare īntre biocenozele descrise.

S-a lansat, de asemenea, o noua ipoteza, aceea a continuumului, care afirma ca variatiile din structura faunei sunt īntotdeauna progresive ceea ce īnseamna ca ar trebui reconsiderate clasificarile discontinue realizate la nivelul populatiilor, deoarece ele sunt arbitrare.

Desi relativ recente, aceste abordari par īn prezent putin depasite, considerāndu-se ca la nivelul unei schimbari rapide survenite īntr-un ecosistem se poate lua īn considerare o interfata īntre doua biocenoze bine definite. S-a remarcat nu numai o tranzitie rapida de la o biocenoza la alta, dar si aparitia unor elemente noi, capabile sa defineasca asa numitele biocenoze de interfata.

Indiferent īnsa de interpretarile actuale, studiile asupra biocenozelor vor trebui sa clarifice doua aspecte foarte importante pentru īntelegerea functionarii acestora:

explicatia logica (ratiunea) existentei comunitatilor de plante si animale;

ce consecinte are aceasta grupare a speciilor si cum pot fi acestea evaluate in cadrul ecosistemului.

Pentru a gasi explicatiile adecvate trebuie cercetate cāteva ipoteze care iau īn consideratie principalii factori generali implicati. Daca se considera factorii mediului abiotic, ipoteza cea mai simpla presupune o comunitate de specii bine definita, reprezentata ca o comunitate de exigente si tolerante, corespunzatoare unui biotop bine definit, caruia biocenoza īi este caracteristica.

Factorii de natura biotica reprezinta o sintagma ce cuprinde toate interactiunile dintre specii, interactiuni directe sau indirecte, slabe sau puternice, imediate sau īntārziate. Este evident ca aceste conexiuni interactive dintre specii (si din cadrul speciei) sunt implicate īn conturarea biocenozei ca sistem. Acest fapt presupune ca speciile, populatiile lor convietuiesc nu pentru ca ele trebuie sa se suporte una pe cealalta, ci pentru ca īn acelasi timp acest fapt (convietuirea) le este neaparat necesara.

O alta abordare a acestei problematici este aceea care presupune īntr-o mai maica masura analiza exhaustiva, ci mai ales o īncercare de a identifica proprietati globale ale biocenozei. Este o metoda care pare a experimenta īnlocuirea (īntr-o masura rezonabila) efortului de cercetare a cauzelor cu studiul consecintelor. Evident, cele doua abordari nu se exclud, ele fiind īn fapt complementare. Aceasta metoda de studiere a consecintelor, de 10410p1515k 51;i este actualmente destul de vag conturata, ar putea sa devina īn perspectiva o metoda generalizata foarte interesanta.

Diversitatea taxonomica sau diversitatea biologica este o notiune cu aspect calitativ a carei importanta īn descrierea biocenozelor este īn general recunoscuta, dar a carei semnificatie īn functionarea ecosistemelor mai trebuie aprofundata. Este un indicator ecologic dependent de numarul de specii dintr-un ecosistem si de efectivul (numarul indivizilor) din fiecare populatie reprezentata īn structura biocenozei.

Diversitatea poate reprezenta un indicator al complexitatii biocenozei si mai ales, poate furniza o imagine generala a starii unui ecosistem, mai ales sub aspectul conditiilor mediale.

Īn conditii de mediu favorabile, care presupun valori ale diversilor factori ecologici situate īn intervale considerate optime pentru biocenoza, numarul de specii din structura biocenozei este mare si de obicei fiecare populatie are un efectiv numeric relativ redus. Īn conditii mai putin favorabile vietii, īn cadrul ecosistemului biocenoza cuprinde un numar restrāns de specii, care de regula sunt prezente cu efective numeroase.

Notiunea de diversitate presupune doua aspecte:

numarul de taxoni distincti, cānd se considera fie numarul de specii, caz īn care este denumita diversitate specifica, fie numarul de genuri, īn cazul diversitatii generice;

maniera de reprezentare a unui numar dat de specii prin numarul de indivizi din fiecare specie.

Cel de-al doilea aspect poate fi considerat mai complex, deoarece daca o specie sau un numar redus de specii sunt reprezentate printr-un numar foarte nare de indivizi, iar celelalte specii din biocenoza au un efectiv redus, poate exista tendinta de a aprecia ca biocenoza are o diversitate redusa. Daca exista īnsa īn biocenoza un numar nare de specii, se afirma ca diversitatea acesteia este mare.

Aceste aspecte pot fi reprezentate grafic prin demarcarea unor sectoare proportionale, corespunzatoare speciilor distincte si reprezentānd ponderea numarului de indivizi, pe un cerc care reprezinta numarul total de indivizi determinat īn urma cercetarii biocenozei (figura 14).

Exprimate procentual, valorile astfel reprezentate pot oferi o imagine grafica comparativa a diversitatii īn doua sau mai multe biocenoze, sau īntre doua stari suficient de diferite ale aceluiasi ecosistem.

Fig. 14. Reprezentarea grafica a diversitatii īn doua biocenoze distincte

(Ni = ponderea efectivului fiecarei specii; n = numarul total de specii; ∑ Ni = 100%).

Un exemplu, poate fi reprezentat de comparatia dintre un ecosistem situat īn conditii climatice specifice padurii umede ecuatoriale, cu o diversitate impresionanta a speciilor, dar cu populatii formate din indivizi nu foarte numerosi si un ecosistem situat īn conditii de clima extrema (īn zonele arctice sau antarctice) a carui biocenoza cuprinde un numar mic de specii, bine reprezentate sub aspect numeric. Īn ecosistemele acvatice, se poate remarca aceeasi tendinta de diferentiere a diversitatii biologice, pentru biocenoze situate īn diverse zone geografice (tabelul 8).

Se considera ca principalii factori care sunt implicati īn determinarea valorii diversitatii biologice sunt forate diferiti si au la baza urmatoarele elemente:

gradul de heterogenitate a biotopurilor si implicit diversitatea tipurilor de habitat;

conditii de mediu (geografice, climatice) care favorizeaza activitatea biocenozelor;

surse de hrana diverse si suficiente;

competitia īn cadrul aceluiasi nivel trofic;

productivitatea biologica a biocenozelor;

timpul necesar speciatiei (procesul de aparitie a unor noi specii).

Pentru caracterizarea mai exacta a diversitatii, exprimarea numerica a acesteia, prin indicele de diversitate este evident mult mai adecvata. Exista mai multe metode matematice elaborate pentru definirea indicelui de diversitate dintre care le vom prezenta pe cele mai interesante.

Indicele Gleason (I) ia īn calcul cresterea logaritmica a numarului de specii (n) īn functie de logaritmul zecimal al numarului de indivizi (N). Diversitatea este caracterizata de panta dreptei obtinute īn reprezentarea grafica, iar indicele de diversitate este calculat cu relatia:

sau mai exact:

īn care:

a = valoarea de pe ordonata īn care dreapta obtinuta īntretaie prin extrapolare ordonata (a > 1).

Tabel nr. 8. Ecosisteme acvatice si zone geografice cu diversitate

biologica diferita (modificat dupa Carausu, 1975, Botnariuc si

Vadineanu, 1982,Ciolac, 1997).

Indicele Simpson presupune ca proportia indivizilor de pe un anumit areal determina importanta speciei din care fac parte pentru diversitate. Ecuatia care descrie acest indice are forma:

īn care:

D - indicele de diversitate;

p_i - proportiile unui numar i de specii īn numarul total de specii identificate īn biocenoza.

Acest indice poate avea valori de la zero pāna la valoarea numarului total de specii. Valoarea D = 1 īnseamna ca toti indivizii apartin unei singure specii, iar valoarea D = S (numarul total de specii) presupune ca fiecare individ apartine unei specii diferite.

Indicele Shannon-Weaver (Weiner) (H)  nu este altceva decāt un calcul al entropiei īn conditiile unui ecosistem si este adecvat deoarece entropia are acele calitati pe care ar trebui sa le posede un indice al diversitatii:

este o cantitate pozitiva, cu valoarea minima atunci cānd teoretic īn biocenoza exista o singura specie care are mai mult decāt un individ;

ia valoarea maxima atunci cānd toate elementele (speciile) au aceeasi frecventa sau aceeasi proportie de reprezentare;

si valoarea minima si valoarea maxima iau īn consideratie numarul total de elemente-specii.

Expresia matematica a acestui indice de diversitate este urmatoarea:

īn care:

de unde rezulta:

Utilizarea acestei formule de calcul este mai simpla daca se porneste de la urmatoarea relatie echivalenta ce are avantajul ca evita calculul rapoartelor (N_i / N):

Avānd deja calculate proportiile dintre specii, indicele de diversitate se poate calcula direct prin adaugarea "contributiilor la entropie" (h = -f_i . log₂ f_i) prezentate īn functie de f_i. Spre exemplu, daca proportiile de reprezentare a unui numar de trei specii sunt: 50%(0,5), 30%(0,3)  si 20% (0,2), contributiile la entropie sunt, conform tabelului 9 urmatoarele:

0,500, respectiv 0,521 si 0,464, iar indicele de diversitate Shannon este suma acestor contributii: 0,500 + 0,521 + 0,464 = 1,485.

O exprimare mai simpla a indicelui Shannon-Weaver este una foarte similara cu aceea a indiceului Simpson. Daca indicele Simpson presupune ca probabilitatea de a observa un individ al unei populatii este proportionala cu frecventa indivizilor īn biocenoza, indicele Shannon-Weaver presupune ca biocenoza contine un numar infinit de indivizi ceea ce conduce la relatia:

īn care: p_i - probabilitatea īntālnirii speciei i (p_i = N_i/N).

Fiind independent de marimea esantionajului, indicele Shannon-Weaver poate fi utilizat īn studiile comparative pentru diverse biocenoze. Din relatia care descrie acest indice se poate calcula o valoare numita echirepartitie sau echitabilitate maxima (H

īn care: n - densitatea totala.

Raportul dintre indicele de diversitate si echitabilitatea maxima reprezinta valoarea echitabilitatii (E):

Echitabilitatea ia valori īn intervalul (0,1) si tinde spre zero atunci cānd toti indivizii apartin unei singure specii, luānd valoarea 1 daca fiecare specie este reprezentata īn biocenoza de un acelasi numar de indivizi.

Indicele Margaleff are avantajul ca este foarte simplu de calculat. Ecuatia care exprima valoarea acestuia este:

Valoarea minima este zero iar valoarea maxima este (N - 1)/lnN. Desi acest indice nu este extrem de complex, el poate fi utilizat cu usurinta pentru a compara unele date incomplete.

Uneori este necesara determinarea diversitatii speciilor la diferite scari spatiale. Din acest punct de vedere se pot diferentia trei tipuri de diversitate: α, β si γ.

Diversitatea α ,denumita si diversitatea intrabiocenotica, se poate calcula utilizānd expresia indicelui Shannon-Weaver (Hα) pentru populatii asemanatoare.

Diversitatea β se constituie īntr-un indice de similitudine interbiocenotic (H_β) fiind util pentru reliefarea diferentelor dintre doua biocenoze adiacente.

Diversitatea γ, numita si diversitate sectoriala (Hγ) se determina prin calcularea indicelui Shannon-Weaver pentru un ansamblu de populatii prezente īn mai multe ecosisteme din aceeasi zona geografica.

Īn cazul a doua biocenoze adiacente pe care le vom numi biocenoza A si biocenoza B, carora le corespund indicii de diversitate Hα_A, respectiv Hα_B , avānd indicele de diversitate al biocenozelor A si B reunite (Hα_AB), indicele de similitudine interbiocenotic (H_β) se va calcula cu relatia:

H_β = Hα_AB - 0,5(Hα_AB + Hα_B)

Indicele de similitudine are valori īn intervalul (0,1) si ia valoarea maxima atunci cānd speciile celor doua biocenoze sunt total diferite, deci nu exista nici o specie comuna (Rojanschi et al., 1997).

5.2. Conceptul de nisa ecologica

Diversitatea biologica poate fi explicata mai clar daca se ia īn consideratie si conceptul de nisa ecologica, introdus īn literatura de specialitate de Johnson, 1910, cu semnificatia de unitate de distributie a speciei, dependenta de resursele trofice si factorii fizico-chimici ai bitopului.

Sensul initial al notiunii de nisa a fost acela de habitat (Grinnell, 1917), dar pentru ca acesta avea conotatia unei ecologii "monospecifice", īn general ne referim la nisa trofica a unei specii, a fost oarecum evitat sau tratat succint īn lucrarile de ecologie. Pe masura abordarii sistemice a problematicii ecologice, conceptul de nisa ecologica a revenit īn actualitate si a relevat noi valente. Elton (1927) a descris nisa ca o functie a speciei īn biocenoza īn care aceasta este īncadrata.

Acceptia actuala a nisei ecologice este aceea de pozitie a unei specii īn structura biocenozei, pozitie considerata mai ales īn functie de relatiile de natura trofica (legate de hranire) si competitionale sub aspect functional, de unde si denumirea de nisa trofica, fara sa se excluda īnsa total componenta spatiala si influenta altor factori de mediu.

Se considera ca, īn general, īntr-o biocenoza, o nisa ecologica apartine unei singure populatii (specii) si ca doua specii diferite nu pot "ocupa", īn principiu, nise identice sub toate aspectele (axioma: o specie - o nisa). Cu alte cuvinte, doua populatii apartinānd unor specii diferite nu pot fi situate īn aceeasi nisa ecologica, iar daca totusi acest fapt poate fi īntālnit la un moment dat, situatia este absolut accidentala, temporara si mai devreme sau mai tārziu, una din specii va fi eliminata ca urmare a efectului manifestarii competitiei interspecifice (dintre cele doua specii).

Revenind la semnificatia diversitatii, se admite īn principiu ca o crestere a numarului de specii dintr-o biocenoza implica majorarea intrarilor energetice la diverse nivele trofice, prin utilizarea unor resurse de hrana mai diversificate. Aceasta determina cresterea heterogenitatii si implicit a complexitatii structurii biocenozei, evolutia modului ei de organizare, cresterea integralitatii sistemului biocenotic, a autocontrolului si implicit cresterea stabilitatii biocenozei.

5.3. Relatii interpopulationale

Descrierea structurii biocenozei nu este nici completa si nici exacta daca nu se iau īn consideratie relatiile interspecifice (dintre speciile / populatiile componente ale biocenozei), deoarece manifestarea acestor relatii este caracteristica de baza a ratiunii existentei biocenozei. Relatiile dintre populatiile biocenozei sunt considerate ca fiind incluse īn structura acesteia.

Complexitatea si diversitatea relatiilor dintre populatiile biocenozei sunt atāt de accentuate īncāt o clasificare unitara a acestora este dificil de realizat. Īn studiile bio-ecologice clasice, considerānd un criteriu ce se bazeaza pe efectul direct al acestor relatii asupra indivizilor din diferite specii, se prezinta mai multe tipuri de astfel de relatii.

Competitia sau concurenta unor specii presupune o relatie īn care una sau mai multe specii exercita o actiune care poate fi defavorabila pentru alte specii. Se manifesta īn cazul unor specii care sunt interesate de aceleasi resurse nutritive, acelasi tip de habitat etc., si poate conduce, īn cazuri extreme, la eliminarea populatiilor mai putin adaptate conditiilor pe care le ofera ecosistemul.

Cooperarea presupune asocierea frecventa a speciilor īn scopul unei actiuni cu rezultate favorabile pentru speciile implicate. Este un tip de relatie care nu devine obligatoriu pentru specii, dar care poate fi remarcat īn anumite circumstante.

Simbioza este un tip de relatie complexa īn care se pot identifica cāteva manifestari speciale cum sunt:

mutualismul - poate fi descris ca o relatie obligatorie īntre doua specii cu avantaje evidente pentru ambele specii implicate;

comensalismul - presupune o asociere īn care o specie (specia comensala) este dependenta de acest tip de relatie, īn timp ce a doua specie implicata pare sa nu fie evident afectata.

Amensalismul este o relatie care nu este obligatorie pentru specii. De obicei, īntr-un astfel de tip de relatie, dezvoltarea unei specii este inhibata de catre activitatea partenerului.

Parazitismul reprezinta o relatie obligatorie pentru una din specii (specie parazita) īn relatia acesteia cu alta specie (specie gazda). Relatia are un efect negativ asupra gazdei, desi nu este īn mod obligatoriu letala.

Relatia prada-pradator (pradatorismul) este o relatie obligatorie care se manifesta īntre o populatie de obicei pasnica (populatia prada) si o populatie "agresiva" reprezentata de pradator. Īn aceasta relatie sursa de hrana a pradatorilor este reprezentata de populatia prada.

Relatia prada-pradator este mult mai studiata datorita aspectului ei cantitativ si importantei īn reglajele numerice abordate de ecologia populatiei. O abordare mai extinsa a acestui tip de relatie este prezentata īn cadrul problematicii abordate īn capitolele referitoare la dinamica populatilor de consumatori.

Complexitatea relatiilor dintre speciile biocenozei este evidentiata si mai pregnant īn cazul īn care se considera si modul īn care populatiile din structura biocenozei "comunica" īntre ele, cu alte cuvinte, modul īn care percep mediul īnconjurator si īn acelasi timp sunt identificate de alte componente (biotice) ale mediului. Exista o diversitate de modalitati de factura fizico-chimica prin care speciile unei biocenoze pot comunica, īn sensul transmiterii si interceptarii unor mesaje, care īn unele cazuri sunt extrem de complexe, avānd caracteristici proprii unui adevarat limbaj.

Speciile pot comunica printr-o diversitate de modalitati care pot fi de natura fizica (sonice, luminoase, termice, electrice etc.) sau chimica (diverse tipuri de metaboliti). Exemplele sunt extrem de numeroase, la fel ca diversitatea mijloacelor de comunicare de acest tip.

Cele mai multe dintre speciile de animale emit semnale sonore, care au semnificatii fie pentru indivizii aceleiasi specii fie pentru alte populatii din biocenoza, uneori īntr-un mod surprinzator de elaborat, a caror complexitate, unii specialisti o considera ca fiind foarte apropiata de aceea a unui adevarat limbaj. Doua exemple sunt extrem de semnificative pentru cāteva tipuri de biocenoze diferite.

Īn mediul acvatic, lumea frecvent numita "tacuta" a apelor, diverse specii de pesti emit variate semnale sonore. S-au īnregistrat astfel de sunete chiar īn ecosistemele oceanice la adāncimi apreciabile (peste 5000 m). Multe din mamiferele marine, cum sunt cetaceele, au dezvoltat organe specializate ce le permite emisia si receptia sunetelor de īnalta frecventa, precum si utilizarea acestui sistem pentru perceperea mediului īnconjurator si a prazii.

Aceasta modalitate este atāt de evoluata la delfini si balene, īncāt este considerata un adevarat sistem biologic de ecolocatie, extrem de performant. Experimente recente au demonstrat ca delfinii pot "vizualiza" astfel obiecte cu forma extrem de complicate, pe care le disting de alte obiecte si le pot recunoaste cu precizie, daca le-au vazut initial prin intermediul organului vizual.

Comunicatiile organismelor prin mijloace luminoase sunt mai frecvente īn mediul acvatic, acolo unde lipsa luminii favorizeaza utilizarea unor astfel de metode. Exista numeroase specii de organisme acvatice care utilizeaza semnale luminoase sau cromatice (alge, organisme zooplanctonice, moluste, crustacee si pesti) īn diferite scopuri, fie pentru aparare, fie pentru atragerea prazii sau reproducere.

Foarte frecventa este si o alta modalitate de realizare a comunicarii īn cadrul speciei sau īntre specii, comunicare ce utilizeaza ca vector diverse substante chimice, produse ale metabolismului organismelor vegetale sau animale. Acest tip de comunicare chimica se realizeaza atāt īn mediul terestru cāt si īn mediul acvatic, prin intermediul unor metaboliti cu o mare capacitate de dispersie, implicānd, de asemenea, utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile, care sa permita organismelor depistarea acestor substante semnal chiar īn cazul īn care concentratia lor īn mediu este extrem de redusa. Aceasta modalitate de comunicatie permite diferitelor specii sa-si semnaleze prezenta, sa se orienteze īn spatiu, sa se apere, sa faciliteze sau sa inhibe procese complexe cum sunt hranirea, reproducerea si cresterea organismelor.

Comunicatiile pe cai chimice reprezinta de fapt interactiuni ale speciilor prin intermediul unor substante oligodinamice, denumite uneori si "molecule semnal", produse de organisme de regula īn cantitati foarte mici, dar cu un grad mare de concentratie si o capacitate remarcabila de dispersie īn diferite medii.

Acest tip de substante pot actiona asupra indivizilor din aceeasi specie, caz īn care sunt denumite "feromoni", sau pot avea efecte asupra altor specii, caz īn care unii specialisti le numesc "ecomoni". Exemplele sunt foarte numeroase, diversificate si extrem de interesante atāt īn mediul terestru cāt si īn mediul acvatic.

Unele specii de pesti, cum sunt migratorii anadromi, specii de somoni, acipenseride (sturioni), care se reproduc īn apele dulci curgatoare, dar cresc si se dezvolta īn ecosisteme acvatice marine, sunt capabile sa se orienteze īn functie de compozitia chimica (sau biochimica) a apelor. Noile generatii care ajung la vārsta reproducerii pot "recunoaste" drumul spre apele īn care au venit pe lume cu ajutorul unor organe specializate care detecteaza "urme" ale compozitiei chimice ale acestor ape curgatoare īn mari sau oceane.

Se apreciaza ca fluvii cu debite de aproximativ 6000 m³/secunda pot fi regasite de unele specii de organisme acvatice migratoare de la o distanta de peste 800 km deparare de zona de varsare a acestora īn mare sau ocean. Experimente realizate asupra rechinilor demonstreaza capacitatea incredibila a acestor specii de a detecta urme de sānge (ceea ce implica prezenta unui animal ranit) de la o distanta de aproximativ 2000 m.

Substante rezultate din metabolismul unor specii de alge microscopice pot actiona ca un inhibitor al dezvoltarii altor specii din biocenoza, fie specii vegetale, fie animale. Unele substante de natura antibiotica eliminate īn apa de catre alge pot modifica densitatea microflorei bacteriene. Dezvoltarea īn exces a cianoficeelor (alge albastre) si cresterea īn acest mod a concentratiei de metaboliti specifici determina inhibarea dezvoltarii algelor silicioase (diatomee).

Relatiile dintre speciile unei biocenoze pot fi abordate si sub aspectul rolului pe care acestea īl pot avea īn cadrul biocenozei din punct de vedere al modului īn care influenteaza diverse procese esentiale pentru functionarea ecosistemului.

Īntre speciile unei biocenoze exista un anumit tip de relatii care influenteaza modul de reproducere al unor specii. Aceste relatii de reproducere se manifesta īn sensul ca reproducerea unor specii este strāns legata de existenta si activitatea altor specii, fara de care speciile dependente nu ar putea realiza reproducerea.

Un exemplu clasic īl poate reprezenta specializarea la care a ajuns din acest punct de vedere o specie de peste prezenta si īn apele dulci ale Romāniei. Rhodeus sericeus amarus (cunoscuta sub denumirea populara de boarta) depune ponta (icrele) numai īn camera paleala a unor lamelibranhiate ale genurilor Unio sau Anodonta.

Semintele unor specii de plante ating stadiul de germinatie sau sunt transportate spre locurile favorabile īn acest scop numai daca au trecut prin tractusul digestiv al unor mamifere specializate īn consumul acestor plante. Multe din speciile parazite depind īn totaliate de gazdele lor pentru a realiza reproducerea sau atingerea unor stadii obligatorii īn dezvoltarea acestora.

Cele mai semnificative legaturi dintre specii, īn cadrul biocenozei, sunt īnsa relatiile trofice, extrem de diversificate ca forma de manifestare. Acest tip de relatie se poate manifesta atīt īn cadrul aceluiasi nivel trofic (caz īn care acestea sunt relatii de competitie pentru resursele de hrana), cāt si īntre nivele trofice diferite, modalitate prin care se realizeaza transferul de materie si energie īntre doua nivele trofice distincte. O astfel de relatie este reprezentata de relatia prada-pradator.

Foarte frecventa este si o alta modalitate de realizare a comunicarii īn cadrul speciei sau īntre specii, comunicare ce utilizeaza ca vector diverse substante chimice, produse ale metabolismului organismelor vegetale sau animale. Acest tip de comunicare chimica se realizeaza atāt īn mediul terestru cāt si īn mediul acvatic, prin intermediul unor metaboliti cu o mare capacitate de dispersie, implicānd, de asemenea, utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile, care sa permita organismelor depistarea acestor substante semnal chiar īn cazul īn care concentratia lor īn mediu este extrem de redusa. Aceasta modalitate de comunicatie permite diferitelor specii sa-si semnaleze prezenta, sa se orienteze īn spatiu, sa se apere, sa faciliteze sau sa inhibe procese complexe cum sunt hranirea, reproducerea si cresterea organismelor.

Comunicatiile pe cai chimice reprezinta de fapt interactiuni ale speciilor prin intermediul unor substante oligodinamice, denumite uneori si "molecule semnal", produse de organisme de regula īn cantitati foarte mici, dar cu un grad mare de concentratie si o capacitate remarcabila de dispersie īn diferite medii.

Acest tip de substante pot actiona asupra indivizilor din aceeasi specie, caz īn care sunt denumite "feromoni", sau pot avea efecte asupra altor specii, caz īn care unii specialisti le numesc "ecomoni". Exemplele sunt foarte numeroase, diversificate si extrem de interesante atāt īn mediul terestru cāt si īn mediul acvatic.

Unele specii de pesti, cum sunt migratorii anadromi, specii de somoni, acipenseride (sturioni), care se reproduc īn apele dulci curgatoare, dar cresc si se dezvolta īn ecosisteme acvatice marine, sunt capabile sa se orienteze īn functie de compozitia chimica (sau biochimica) a apelor. Noile generatii care ajung la vārsta reproducerii pot "recunoaste" drumul spre apele īn care au venit pe lume cu ajutorul unor organe specializate care detecteaza "urme" ale compozitiei chimice ale acestor ape curgatoare īn mari sau oceane.

Se apreciaza ca fluvii cu debite de aproximativ 6000 m³/secunda pot fi regasite de unele specii de organisme acvatice migratoare de la o distanta de peste 800 km departare de zona de varsare a acestora īn mare sau ocean. Experimente realizate asupra rechinilor demonstreaza capacitatea incredibila a acestor specii de a detecta urme de sānge (ceea ce implica prezenta unui animal ranit) de la o distanta de aproximativ 2000 m.

Substante rezultate din metabolismul unor specii de alge microscopice pot actiona ca un inhibitor al dezvoltarii altor specii din biocenoza, fie specii vegetale, fie animale. Unele substante de natura antibiotica eliminate īn apa de catre alge pot modifica densitatea microflorei bacteriene. Dezvoltarea īn exces a cianoficeelor (alge albastre) si cresterea īn acest mod a concentratiei de metaboliti specifici determina inhibarea dezvoltarii algelor silicioase (diatomee).

Relatiile dintre speciile unei biocenoze pot fi abordate si sub aspectul rolului pe care acestea īl pot avea īn cadrul biocenozei din punct de vedere al modului īn care influenteaza diverse procese esentiale pentru functionarea ecosistemului.

Īntre speciile unei biocenoze exista un anumit tip de relatii care influenteaza modul de reproducere al unor specii. Aceste relatii de reproducere se manifesta īn sensul ca reproducerea unor specii este strāns legata de existenta si activitatea altor specii, fara de care speciile dependente nu ar putea realiza reproducerea.

Un exemplu clasic īl poate reprezenta specializarea la care a ajuns din acest punct de vedere o specie de peste prezenta si īn apele dulci ale Romāniei. Rhodeus sericeus amarus (cunoscuta sub denumirea populara de boarta) depune ponta (icrele) numai īn camera paleala a unor lamelibranhiate ale genurilor Unio sau Anodonta.

Semintele unor specii de plante ating stadiul de germinatie sau sunt transportate spre locurile favorabile īn acest scop numai daca au trecut prin tractusul digestiv al unor mamifere specializate īn consumul acestor plante. Multe din speciile parazite depind īn totalitate de gazdele lor pentru a realiza reproducerea sau atingerea unor stadii obligatorii īn dezvoltarea acestora.

Cele mai semnificative legaturi dintre specii, īn cadrul biocenozei, sunt īnsa relatiile trofice, extrem de diversificate ca forma de manifestare. Acest tip de relatie se poate manifesta atāt īn cadrul aceluiasi nivel trofic (caz īn care acestea sunt relatii de competitie pentru resursele de hrana), cāt si īntre nivele trofice diferite, modalitate prin care se realizeaza transferul de materie si energie īntre doua nivele trofice distincte. O astfel de relatie este reprezentata de relatia prada-pradator, care este frecvent utilizata īn studiul dinamicii populationale, īn contextul modelarii proceselor de reglare efectivului populatiei.

Exista si alte tipuri de relatii īn cadrul biocenozei, relatii care se manifesta īnsa nu īntre populatii distincte ci chiar īn cadrul populatiei. Ele sunt denumite relatii homotipice sau intraspecifice si se stabilesc īntre indivizii aceleiasi specii. Ele sunt legate de un anumit tip de comportament (relatii etologice) al indivizilor din aceeasi populatie sau īn grupari ale indivizilor īn cadrul unor procese cum sunt cele de reproducere, hranire, dezvoltare care presupun deplasarea, apararea etc.

Din acest punct de vedere amintim:

tendinta indivizilor unor specii de a se grupa pentru a putea realiza asa numitul efect de grup; se poate demonstra ca din punct de vedere fizic, deplasarea activa īn grup a unor organisme (spre exemplu, pesti) īn masa apei este mai economica din punct de vedere al consumului energetic decāt deplasarea individuala, iar din punct de vedere ecologic, modul de aparare īmpotriva pradatorilor este de obicei mult mai eficient;

efectul de masa, care controleaza natalitatea unor populatii īn sensul scaderii ratei natalitatii, īn cazurile īn care densitatea indivizilor depaseste anumite limite maxime;

competitia intraspecifica (īntre indivizii unei populatii) ce determina comportamente speciale legate de teritorialitate (stabilirea teritoriului propriu de viata al unui individ, al unei familii sau grupari de indivizi), stabilirea unor ierarhii īn cadrul populatiei sau grupului de indivizi, concurenta la hrana sau pentru zonele de reproducere, īn cazul īn care aceste resurse sunt limitate.

Efortul de a cuprinde īntr-o clasificare acceptabila multitudinea relatiilor ce se manifesta īntre populatiile biocenozelor poate fi o īncercare extrem de dificila (uneori nerelavanta), datorita diversitatii si uneori complexitatii deosebite a acestora. Mai importanta este īntelegerea functionarii acestor relatii, a rolului lor īn activitatea biocenozei si, din punct de vedere practic, a modului īn care acestea influenteaza productivitatea biocenozei.

5.4. Structura trofica a biocenozei

Structura trofica a biocenozei are la baza manifestarea relatiilor de hranire dintre speciile componente. Unele specii produc energie pentru crestere si reproducere īn timp ce altele consuma energie pentru realizarea acelorasi procese. Nivele trofice de baza sunt cel al producatorilor si al consumatorilor, dar putem īmparti consumatorii īn mai multe grupe. Structura trofica generala are urmatoarele componente:

producatori primari (organisme autotrofe), specii capabile sa produca substansa organica proprie utilizānd resurse energetice externe (lumina solara, substante chimice anorganice, elemente minerale) cum sunt toate plantele fotosintetizante (unele bacterii si unele microorganisme fotosintetizatoare sau chemosisntetizatoare;

consumatori primari sau consumatori de ordinul I (organisme ierbivore), specii a caror hrana este constituita īn exclusivitate de plante;

consumatori secundari sau consumatorii de ordinul II (pradatorii), specii care au ca principala sursa de hrana organismele ierbivore (pasnice);

detritivori sau specii saprofage care se hranesc cu resturile alterate ale plantelor si animalelor, cum sunt speciile necrofage (consumatoare de cadavre), speciile saprofage (care consuma detritus, materie organica aflata īn proces de descompunere) si speciile coprofage (consumatoare de excremente);

omnivori adica organisme care consuma atāt plante cāt si animale.

Descompunatorii reprezinta grupul speciilor de microorganisme (bacterii, ciuperci microscopice) care sunt implicate īn procesele de mineralizare a materiei organice nevii, adica reducerea acestora la elementele sau combinatiile chimice anorganice, modalitate prin care se completeaza ("īnchide") circuitul materiei īn ecosistem prin eliberarea mineralelor fixate ("blocate") temporar īn organismele vii.

Īn aceasta acceptie se poate afirma ca nivelul trofic reprezinta o grupare de specii care īndeplinesc functii identice ca semnificatie, īn ceea ce priveste procesul de hranire. De fapt, clasificarea nivelelor trofice poate fi reprezentata si ca o clasificare a functiilor de natura trofica pe care speciile le īndeplinesc īn cadrul biocenozei.

Īn cazul īn care se considera structura nivelelor trofice sub aspect cantitativ, adica din punct de vedere al efectivelor populatiilor, al masei (biomasei) sau energetic, raporturile dintre speciile aflate pe diferite nivele trofice pot fi exprimate si descrise grafic prin piramida ecologica, ce modeleaza modul "piramidal" īn care este structurata natura.

"Piramida naturii" consta dintr-o baza alcatuita din plantele verzi, cu un nivel superior ocupat de animalele ierbivore, nivele superioare fiind caracteristice diferitelor tipuri de carnivore. Factorul determinant pentru populatiile animale este reprezentat de cantitatea de hrana existenta pe arealul specific.

Un alt factor important pentru acest tip de structurare este metoda pe care animalele o utilizeaza pentru obtinerea resurselor nutritive. Pradatorii trebuie sa posede o talie suficient de mare si sa fie bine dotati pentru a captura prada. Unele specii pradatoare vāneaza īn grup (haita) deoarece aceasta modalitate le permite capturarea unor prazi de talie mai mare decāt dimensiunea individuala.

Piramida este utilizata ca un instrument general pentru studiul starii biocenozei. Astfel, raporturile exprimate numeric dintre organismele situate pe diferite nivele trofice pot fi redate cu ajutorul piramidei eltoniene, denumita astfel dupa cel care a introdus notiunea, Ch. Elton (1927). Īn figura 15, cifrele reprezinta numarul de indivizi din fiecare din cele trei nivele trofice reprezentate, P  reprezinta producatorii primare, iar C1 si C2, consumatori de diferite ordine (primari si secundari).

Fig. 15. Piramida eltoniana (dupa Botnariuc si Vadineanu, 1982).

Interactiunile dintre speciile aflate pe nivele trofice diferite sunt determinate mai ales de relatiile de hranire. Aceste relatii constituie asa numite lanturi trofice care descriu "traseele" pe care se produce transferul de materie si energie īn ecosistem.

Īn realitate lanturile trofice nu sunt atāt de simple, lanturile principale fiind conectate si īntrepatrunse cu mai multe lanturi trofice secundare, realizānd o retea trofica uneori dificil de descris datorita complexitatii acesteia.

Acesta este motivul pentru care, analiza sub aspect cantitativ si calitativ a lanturilor trofice este laborioasa, presupunānd metode de studiu stiintific ce trebuie sa determine riguros spectrul nutritiv al populatiilor ce reprezinta diferite verigi ale lantului trofic.

Lanturile trofice pot fi considerate sisteme morfologice ale fluxului de energie īn ecosistem, fapt care permite descrierea piramidei ecologice si īn termeni cantitativi. Exista mai multe modele cantitative utilizate sau descrise de literatura de specialitate. Unul dintre acestea este piramida biomaselor care cuantifica īntreaga biomasa de la fiecare nivel trofic. Biomasa poate fi considerata ca masa materiei vii, exprimata īn unitati de masa de substanta uscata pe unitate de suprafata sau de volum (uneori, īn cazul ecosistemelor acvatice).

Atunci cānd se intentioneaza reliefarea aspectului energetic, se poate utiliza piramida energetica. Pornind de la echivalentul energetic al biomasei, piramida energetica exprima energia īnglobata la fiecare nivel trofic.

Valoarea energetica poate fi exprimata prin unitati de masura a energie, foarte frecvent fiind utilizata caloria, sau prin productia de biomasa raportata la unitatea de suprafata si la un anumit interval de timp (o zi, o luna etc).

5.5. Productivitatea

Productivitatea reprezinta conversia energiei īn biomasa, ceea ce īnseamna ca la nivelul individului biologic, productivitatea este apreciata de cresterea organismului si reproducerea lui. Desi, īn ultima instanta, īntreaga energie deriva din radiatia solara, nu toata aceasta energie este utilizata de plante, o cantitate importanta fiind disipata īn diverse procese (energie solara reflectata, pierderi calorice), ceea ce determina ca productia primara bruta sa fie reprezentata de cantitatea de energie solara asimilata, īn timp ce productia primara neta sa reprezinte numai cantitatea de energie care este de fapt transformata īn biomasa.

Daca prin biomasa vom īntelege mai exact cantitatea de substanta organica acumulata īntr-o anumita perioada de timp si cuantificata la un moment dat, rata acumularii acestei productii defineste notiunea de productivitate.

5.5.1. Biomasa

Biomasa este un termen generic pentru materia vie. Acest termen poate fi utilizat īnsa si atunci cānd se aminteste despre materia organica nevie, īntālnindu-se īn literatura de specialitate sintagma "biomasa fosila". Pentru evitarea unei confuzii este preferabil sa se utilizeze pentru definirea materiei organice "moarte" termeni de genul sapromasa sau necromasa.

Productivitatea secundara poate fi definita īn mod similar, deoarece nu toata energia asimilata de plante poate fi consumata de consumatorii primari, nu toata biomasa consumata este asimilata si nu īntreaga energie asimilata este transformata īn biomasa. Cantitatea de energie asimilata si transformata īn biomasa este de asemenea īn mare masura determinata de cantitatea disponibila de nutrienti si disponibilitatea altor resurse necesare vietii.

Acest fapt este dovedit de studiul diferitelor ecosisteme situate īn pozitii geografice ( de exemplu, zone tropicale) cu aceeasi valoare a radiatiei solare incidente care au avut valori diferite ale productivitatii. Un exemplu este necesitatea plantelor de a avea la dispozitie cantitati suficiente de magneziu (element chimic esential pentru fotosinteza). Īn ecosistemele īn care magneziul este deficitar, eficienta plantelor īn asimilarea energiei solare este mai redusa.

Īn general, din acest punct de vedere, ecosistemele terestre sunt mai productive decāt cele acvatice. De asemenea ecosistemele tropicale sunt mai productive decāt cele situate īn zonele temperate sau arctice.

Structura chimica a biomasei poate fi redata prin diferite formule care īncearca sa evidentieze compozitia globala a materiei vii. Īn mod real, proportiile diferitelor elemente chimice din biomasa difera īn functie de tipul organismelor si mai ales īn functie de apartenenta lor la regnul animal sau vegetal.

Pentru organismele animale exista o formula simbolica ce defineste proportia principalelor elemente chimice din masa substantei uscate:

C₁₄₈ H₂₉₆ O₁₄₆ N₁₆ P_1,3 S₁ ,

īn care, carbonul are o pondere de 37,5% din masa. Pentru mediul acvatic marin se pot utiliza īn acelasi scop proportiile lui Redfield, sub forma:

C₁₀₆ H₁₆₃ O₁₁₀ N₁₆ P₁

Īn acest caz ponderea carbonului de 35,8% din biomasa totala. Din aceasta formula globala rezulta proportiile atomice frecvent utilizate īn analiza ecosistemelor marine:

C / P = 6,625 (atomi)

N /P = 16 (atomi)

si:

C / P = 5,68 (masa)

N / P = 7,0 (masa)

Desi īn general exprimarea cantitativa a biomasei se realizeaza īn unitati de masa, considerāndu-se substanta bruta (inclusiv apa continuta), īn functie de necesitatile de exprimare se pot utiliza si alte feluri de exprimari cantitative reprezentānd mase proportionale sau cantitati semnificative din anumite puncte de vedere. Astfel, biomasa poate fi exprimata prin:

masa uscata sau substanta uscata continuta (S.U.);

efectiv sau numarul total de indivizi a caror biomasa se exprima;

volumul biomasei sau biovolumul;

cantitatea totala de carbon;

cantitatea totala de azot;

continutul caloric (energia stocata);

cantitatea totala de clorofila, sau cantitatea unui anumit tip de clorofila, ca un indicator al capacitatii de productie vegetala a unui ecosistem;

continutul de ATP, ADP si AMP (acizii adenozin- tri,- di,- sau monofosforic), modalitate de exprimare a biomasei extrem de interesanta, deoarece aceste substante componente ale celulei vii se degradeaza foarte rapid la moartea organismului, ceea ce permite o mai simpla distinctie īntre biomasa si substanta organica moarta (necromasa). 

Cantitatile de biomasa astfel determinate si exprimate īn unitati de masa (sau volum) se raporteaza īn functie de fiecare caz la:

suprafata sau volumul biotopului;

specie, o populatie, o cohorta sau un grup de organisme apartinānd mai multor specii aflate pe o suprafata sau īntr-un volum delimitat al biotopului;

Aprofundarea notiunii de biomasa conduce la concluzia ca aceasta este un "flux" (Frontier, Pichod-Viale, 1991), ea masurānd viteza cu care ia nastere un compartiment dat de materie organica. Īn sens opus acestui flux actioneaza consumul acestei biomase, fie de catre metabolismul propriu compartimentului, fie de catre un consumator sau prin actiunea microorganismelor reducatoare asupra materiei organice ce a reprezentat biomasa.

Acesta este motivul pentru care īn studiul variatiei biomasei dintr-un ecosistem dat, trebuie sa se analizeze atent bilantul productie de biomasa - consum de biomasa.

5.6. Productia primara

Productia primara poate fi considerata ca fiind sinonima productiei autotrofe, ceea ce presupune sinteza materiei organice pornind de la materia sub forma minerala de catre producatorii primari. Īn bilantul productiei autotrofe se vor distinge cu claritate notiunile:

productie bruta, care poate fi exprimata de exemplu prin cantitatea de carbon fixat īntr-o anumita perioada de timp de catre o biomasa vegetala data;

productie neta, care reprezinta o valoare a procesului asimilatiei vegetale nete, fiind īn fapt diferenta dintre productia bruta si respiratia vegetala (manifestate īn acelasi timp);

cresterea biomasei vegetale, ce reprezinta diferenta dintre productia neta si consumul (sau alte pierderi de materie organica) realizat īn acelasi timp; cresterea biomasei poate fi negativa, reprezentānd o diminuare a biomasei, īn cazul īn care pierderile de materie organica īn intervalul considerat sunt superioare productiei nete.

Fluctuatia valorilor biomasei īntr-un anumit interval de timp nu poate fi interpretata ca o masura a productiei biologice, īn sensul ca nu trebuie sa se confunde productia (ca flux) cu o crestere a biomasei (ca fluctuatie a unei variabile de stare). Īn acceptia ei de flux, productia primara poate fi raportata la:

unitatea de timp (de unde confuzia cu notiunea de productivitate care reprezinta de fapt rata realizarii productiei);

unitatea de suprafata sau de volum a ecosistemului (m², km², ha, m³ etc.);

cantitatea de biomasa (B) implicata īn realizarea productiei (P).

Astfel, productivitatea poate fi reprezentata ca raportul dintre productie si biomasa (P/B) exprimat īn procente de biomasa produsa īn unitatea de timp. Raportul invers, dintre biomasa si productie (B/P) este denumit valoare de reīnnoire sau valoare de refacere a biomasei (turn-over). De exemplu, daca o anumita biomasa realizeaza 10% din valoarea sa īntr-o luna īnseamna ca are un turn-over de 10 luni.

Exprimarea productiei primare si īn unitati energetice este facilitata de transformarea masei uscate a vegetalelor īn echivalentul lor caloric. Astfel:

1 gram din substanta uscata (SU) a plantelor terestre are valoarea calorica de 4,5 kcal;

1 gram din SU a algelor contine 4,9 kcal;

1 gram de substanta organica (SO) continuta de plante terestre are 4,6 kcal;

1 gram din SO a algelor are un echivalent energetic de 5,1 kcal.

Tabel nr. 10. Productia primara neta īn diferite tipuri de ecosisteme (modificat dupa Lieth, 1973).

Valoarea productiei primare depinde de zonele geografice si tipul ecosistemelor īn care se realizeaza (tabelul 10). Ecosistemele de genul padurilor ecuatoriale sau mlastinile din zona ecuatoriala sunt cele mai productive din acest punct de vedere. Productia primara cea mai redusa se realizeaza īn ecosistemele desertice, īn zonele alpine si de tundra.

5.7. Fotosinteza

Cea mai mare parte a productiei primare realizata la nivel global este rezultatul activitatii plantelor care are la baza procesul de fotosinteza. De aceea este necesara o abordare, fie si succinta, a unor aspecte privitoare la eficienta fotosintezei clorofiliene.

Aspectul biochimic al procesului de fotosinteza presupune o reactie globala de forma:

CO₂ + H₂O + 112,3 kcal  → [HCHO] + O₂

īn care, [HCHO] este elementul de baza din structura glucidelor.

Procesul de fotosinteza este complicat, avānd numeroase si complexe etape din care vom aminti cāteva dintre cele mai importante, legate de doua mecanismele dupa care se desfasoara fotosinteza. Exista trei tipuri sau mecanisme fotosintetice.

A.     Tipul fotosintetic C₃ sau mecanismul īn C₃

(ciclul Kalvin-Benson)

Mecanismul īn C₃ cuprinde doua faze secventiale:

reactia luminoasa, care reprezinta de fapt fotoliza apei ce elibereaza hidrogenul la nivelul pigmentilor clorofileieni;

reactia obscura, ce presupune reducerea dioxidului de carbon de catre hidrogenul rezultat din fotoliza apei.

Īntr-o prima etapa are loc fixarea rapida a unei molecule de dioxid de carbon la un precursor īn C₅ al glucidelor (ribuloso-1,5-difosfat) rezultānd astfel un glucid īn C₆ care poate da doua molecule īn C₃ sub actiunea enzimei ribulozo1,5-difosfat carboxilaz-hidrogenaza, pe care o vom numi mai pe scurt RubiCo.

La formarea moleculelor īn C₃, enzima amintita mai sus este implicata īn acelasi timp īn catalizarea unei reactii de fotooxidare care da o molecula īn C₂:

[C₃] (fosfoglicerat) + O₂ → [C₂] + CO₂

Acest mecanism scade randamentul fotosintezei prin faptul ca, īn conditii naturale, aproximativ 25% din carbonul continut de moleculele īn C₃ se elimina fara a contribui la formarea glucidelor de rezerva (figura 16).

Eficienta acestui tip fotosintetic depinde de concentratiile relative ale dioxidului de carbon si oxigenului care sunt īn contact direct cu pigmentul fotosintetizator. Daca, de exemplu, oxigenul s-ar afla īn atmosfera īntr-o concentratie de numai 2% si nu īn proportie de aproximativ 21% cāt este īn atmosfera naturala, intensitatea procesului de fotosinteza ar putea fi de doua ori mai mare.

Acesta īnseamna ca plantele sunt ele īnsele inhibate de oxigenul pe care īl elibereaza īn atmosfera. La acesta se adauga faptul ca prezenta oxigenului inhiba īn egala masura absorbtia directa a azotului molecular. Acest tip fotosintetic este caracteristic majoritatii plantelor de cultura.

Fig. 16. Schema simplificata a tipului fotosintetic C_3.

B. Tipul fotosintetic C₄ sau mecanismul īn C₄

(Kortschek, 1965)

Acest mecanism presupune faptul ca acceptorul de CO2 este fosfoenolul piruvic (PEP), iar fixarea dioxidului de carbon este catalizata de enzima PEP carboxilaza. Se formeaza acidul oxal-acetic care prin intermediul NADP-H₂ trece īn acid malic,

care este o substanta cu patru atomi de carbon. Cu alte cuvinte, produsele primare ale fotosintezei sunt acizii carboxilici cu 4 atomi de carbon care se transforma apoi īn hexoze.

Schema generala a modului īn care se desfasoara acest tip de fotosinteza este prezentata īn figura 17.

Acest tip fotosintetic este caracteristic plantelor cu o mare productivitate. Exemple de astfel de plante le constituie: trestia de zahar, porumbul, sorgul, plantele de sera, trandafirii si plante similare care se dezvolta natural.

Mecanismul īn C₄, caracteristic unui numar relativ important de specii, este considerat o adaptare la anumite conditii. Randamentul fotosintezei este mai mare, deoarece functia de "oxigenaza" a enzimei RubiCO este mai putin importanta, iar valoarea lui maxima se poate obtine la valori relativ reduse ale concentratiei de dioxid de carbon, asa cum exista acestea īn atmosfera normala.

Atenuarea functiei fotooxidante este determinata de un complex enzimatic diferit dar si de caracteristici histologice diferite care permit desfasurarea celor doua faze ale fotosintezei īn tipuri diferite de celule. Unele contin clorofila dar nu si enzima RubiCO, caz īn care dioxidul de carbon este fixat cu ajutorul unei enzime de zece ori mai eficienta (PEP-carboxilaza) pe un precursor (acidul oxal-acetic) diferit de cel al mecanismului īn C₃.

Ca urmare, se formeaza astfel molecule cu 4 atomi de carbon care trec prin difuziune īn alte celule, īn care nu exista clorofila (celulele parenchimului vascular), dar care contin enzima RubiCO. Īn continuare, moleculele īn C4 pierd un atom de carbon, devenind substante cu 3 atomi de carbon ce intra īn ciclul lui Calvin, īn lipsa oxigenului.

Acest mecanism explica de ce unele specii de plante, mai ales specii tropicale, carora le este specific mecanismul īn C4 sunt foarte eficiente din punctul de vedere al fotosintezei si deci foarte productive.

Fig. 17. Schema simplificata a tipului fotosintetic C₄

C. Tipul fotosintetic crasulaceu

Acest mecanism este specific pentru unele plante apartinīnd familiilor Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae, Bromeliaceae etc. Caracteristica acestora este absorbtia dioxidului de carbon īn timpul noptii. Cantitatea de CO₂ astfel acumulata este supusa transformarilor fotosintetice pe parcursul zilei urmatoare.

Īn continuare, dioxidul de carbon urmeaza transformarile specifice mecanismului fotosintetic īn C₄, dar īn paralel, au loc si alte tipuri de reactii care conduc la formarea unor acizi organici pe parcursul asimilarii dioxidului de carbon absorbit.

Descompunerea unor astfel de acizi se poate produce numai īn prezenta luminii, fapt pentru care, pe parcursul noptii se acestia se acumuleaza. Īn timpul zilei, acizii de tipul acidului malic sunt transportati din vacuole īn plastide pe acelasi "traseu", dar īn sens invers, unde are loc decarboxilarea specifica plantelor cu tipul fotosintetic C₄.

Din acest motiv, vacuolele de dimensiuni mari ale acestor specii plante nu sunt numai niste rezervoare de apa, dar si de glucide, ceea ce determina ca fotosinteza sa nu fie dependenta strict de cantitatea de dioxid de carbon disponibila.

5.7.1. Aspectul electric al fotosintezei

Biomasa si productia primara reprezinta un "stoc" (acumulare) si respectiv un flux, ceea ce presupune din punct de vedere electric o acumulare si un flux (curent) de electroni, determinate de reactiile implicate de procesele de productie perimara si respiratie.

Reactiile de oxidoreducere pot fi descrise īn ansamblu ca un fenomen electric. De fapt, cānd un atom pierde un electron, atomul se "oxideaza", iar cānd accepta un electron, se "reduce". Un element devenit electropozitiv are tendinta sa capteze electroni din mediul īnconjurator (este oxidant), īn timp ce un element electronegativ are tendinta de a pierde electroni īn mediu, fiind reducator.

Un lant de transportori de electroni, īn care fiecare element este mai puternic reducator decāt urmatorul element reprezinta, īn acest sens si un gradient de oxidoreducere si un curent electric, deoarece electronii trec de la reducator la oxidant (sensul conventional al curentului fiind de la oxidant la reducator).

Acest proces constituie baza masurarii potentialului redox sau Eh-ul unui mediu. Potentialul amestecului de molecule si de ioni īn solutie (un biotop acvatic, de exemplu) depinde de substantele existente īn solutie, de temperatura si valoarea pH-ului.

De exemplu, pentru apa unui ecosistem acvatic stagnant (lac, balta, helesteu) care este suficient de bine oxigenata, la temperatura de 18^oC este valabila urmatoarea relatie care defineste valoarea de Eh exprimata īn volti (V):

Eh = 1,234 - 0,058 (pH) + 0,0145 logP

īn care:

P = presiunea partiala a oxigenului solvit exprimata īn atmosfere.

Oxigenul fiind una din substantele cele mai oxidante, īn mediile normal oxigenate Eh-ul are o valoare aproximativa de +0,5 V, dar poate ajunge la valori de +0,8 V. Daca presiunea partiala a oxigenului scade, valoarea Eh-ului poate ajunge pāna la valori de -0,3 V (si chiar mai putin), asa cum se īntāmpla īn sedimentele sau solurile cu anoxie (lipsa de oxigen) accentuata.

Oscilatiile potentialului redox īn mediul natural determina implicatii chimice interesante. Un exemplu īl constituie influenta asupra solubilitatii fierului. Īn sedimentele unui ecosistem acvatic de tip lacustru, fierul poate fi īntālnit īn proportie de 100% sub forma bivalenta (Fe⁺⁺) īn cazul īn care valoarea Eh-ului este mai mica de 0,32 V si īn procent de 50% daca exista un potential redox mai mare de 0,77 V, ceea ce determina o forta de atractie mai mare a electronilor de catre alte elemente chimice din structura sedimentelor. Īn acest caz, deoarece fierul sub forma sa ferica este insolubil īn apa, concentratia de fier solvit a apei este mai scazuta.

Īn orice tip de sistem, deci si īntr-un sistem biologic sau īntr-un ecosistem, existenta unui gradient de oxidoreducere, ce poate fi asimilat unui gradient de potential electric, implica prezenta unui curent electric ce tinde sa anuleze aceasta diferenta de potential. La scara globala, acest fapt este posibil datorita radiatiei solare, fara de care, planeta ar avea un potential nul.

Lumina solara mentine un potential redox ce se manifesta īntre zona biomasei implicate īn fotosinteza, care primeste radiatia solara si zona din ecosistem care oxideaza substantele organice nevii (figura 18). Astfel, biomasa, considerata īn ansamblu poate fi descrisa ca functionānd pe principiul unei pile voltaice (Flos, 1984).

Fig. 18. Schema procesului fotosintetic vazut ca sistem voltaic.

Fig. 19. Schema ciclului productie primara-oxidare īntr-un ecosistem oceanic.

Revenirea materiei oxidate (mineralizate) catre "orizonturile" mai īnalte ale biosferei reprezentata ca un flux energetic auxiliar, determina completarea (īnchiderea) circuitului. Acest circuit poate fi mult mai evident īn cazul unui ecosistem acvatic oceanic (figura 19).

5.8. Modalitati de determinare a productiei primare

Metoda recoltelor sau "falsa metoda a recoltelor" presupune recoltarea masei vegetale dupa un anumit timp de crestere sau la intervale regulate de crestere si cāntarirea (estimarea) masei recoltate de fiecare data. Aceasta metoda este extrem de imprecisa din cāteva considerente enumerate īn continuare.

Se masoara numai o crestere a biomasei si nu productia vegetala.

Masurarea la intervale regulate a vegetatiei nu poate furniza valoarea productiei de biomasa, deoarece pe perioade mai mari de timp, productivitatea este diferita īn functie de sezon si de actul recoltarii; recoltarea īn sine modifica productivitatea primara.

De asemenea, prin aceasta metoda nu se cuantifica eventualul consum al vegetatiei de catre consumatorii primari. Uneori, consumul datorat ierbivorelor sau recolta periodica pot stimula (sau inhiba) productia neta prin regenerarea mai intensa (sau mai putin intensa) a vegetatiei comparativ cu vegetatia care nu este supusa consumului, de exemplu. S-a demonstrat ca productia primara neta este diferita īn absenta consumatorilor.

Metoda nu masoara decāt productia neta a partilor aeriene ale vegetatiei, excluzāndu-se din apreciere biomasa aflata īn sol sub forma diferitelor tipuri de radacini, biomasa subterana avānd īn unele cazuri o pondere de peste 50% īn biomasa totala.

Metoda masurarii directe a productiei primare implica determinarea carbonului fixat sau oxigenului eliberat īn unitatea de timp. Indiferent de elementul masurat (C sau O₂) metoda ofera numai o valoare a productiei primare nete, deoarece un procent important din productia bruta (pāna la 50%) este utilizat de plante īn procesele metabolice de mentinere.

Exista cazuri concrete īn care, īn paralel cu productia autotrofa are loc o productie heterotrofa simultana de biomasa. Acest fapt se īntāmpla atunci cānd se īncearca determinarea productiei primare fitoplanctonice. Probele de fitoplancton contin inevitabil microorganisme heterotrofe care vor influenta rezultatele finale. Īn acest caz, se realizeaza doua seturi de masuratori care urmaresc atāt cresterea biomasei īn prezenta luminii cāt si īn lipsa luminii, īn scopul de a deduce prin diferenta numai productia datorata proceselor fotosintetice caracteristice algelor.

Prin aceasta metoda, cunoscuta sub denumirea de "metoda sticlelor albe si negre", se masoara:

concentratia oxigenului din proba īnainte si dupa o perioada de timp de 3 sau 6 ore, diferenta dintre cele doua valori fiind proportionala cu productia realizata,

sau,

cantitatea de carbon fixat, prin utilizarea carbonului radioactiv (¹⁴C) introdus īn sticlele "albe" si "negre" la īnceputul experientei si regasirea unei parti din carbonul radioactiv dupa un interval de vegetatie.

Calculul presupune determinarea valorii raportului ¹²C / ¹⁴C atāt īnainte cāt si dupa experiment, cunoscāndu-se cu precizie cantitatea de carbon radioactiv cu o doza de radiatie prestabilita (se utilizeaza de obicei bicarbonat solubil marcat radioactiv). Este necesar sa se cunoasca si cantitatea de 12C din mediul natural, valoare ce se identifica practic cu concentratia de CO₂ solubil, deoarece sub aspect analitic, concentratia carbonului radioactiv este practic infima īn mediul natural, comparativ cu cantitatea introdusa īn sticle pentru experiment.

Īn cazul ecosistemelor marine si oceanice, continutul natural īn dioxid de carbon este cunoscut, fiind relativ constant, datorita faptului ca salinitatea si pH-ul sunt relativ constante. Īn ecosistemele acvatice continentale (de apa dulce) concentratia de dioxid de carbon este foarte diferita īn spatiu si variabila īn timp, fapt pentru care aceasta trebuie determinata de fiecare data cānd se doreste realizarea unei determinari prin aceasta metoda a productiei primare.

Conversia cantitatii de carbon fixat īn masa uscata produsa se realizeaza pornind de la formula HCHO, element de baza din structura glucidelor. De regula masa de carbon fixat este aproximativ 40% din totalul cantitatii de substanta uscata. Evident, conversia īn masa umeda se realizeaza tinānd cont de fiecare tip de vegetatie.

Masurarea productiei primare prin aceasta metoda porneste de la premizele care presupun ca īn lipsa luminii nu se realizeaza productia fotosintetica si procesul de respiratie vegetala are aceeasi intensitate īn prezenta sau absenta luminii. Exista indicii ca aceste ipoteze nu sunt perfect adevarate īn realitate, deoarece s-a demonstrat ca:

dupa perioada de fotosinteza ce se produce īn prezenta luminii, se poate pune īn evidenta o productie autotrofa ce continua un timp si īn lipsa luminii, etapa īn care sunt "procesate" moleculele cu īncarcare energetica sintetizate īn perioada cu lumina, fapt ce permite fixarea īn continuare a carbonului īn absenta luminii;

lumina are o anumita actiune asupra intensitatii respiratiei plantelor.

Chiar daca studii ulterioare vor aduce precizari asupra acestor aspecte, masurarea directa a productiei primare, chiar daca nu extrem de precisa poate fi utilizata īn continuare, deoarece este o metoda standard care permite determinarea repetabila a unui indice de productivitate care poate fi comparat cu valori similare.

Exista preocuparea de a se stabili noi indici de determinare a productiei primare care sa prezinte calitatea de a avea valori comparabile pentru diferite tipuri de ecosisteme, sau pentru acelasi ecosistem īn diverse perioade de timp.

Masurarea cantitatii totale de clorofila. Pentru ecosistemele acvatice, se considera ca valoarea maxima a productiei datorata fitoplanctonului este de aproximativ 10 mg oxigen, sau 4,4 mg C, ceea ce īnseamna 55 mg substanta uscata, totul raportat la 1 mg clorofila, īntr-o ora. Aceasta valoare nu este foarte exacta deoarece randamentul clorofilei poate fi diferit atunci cānd se considera o perioada de timp mai mare de o ora.

Cu toate acestea, determinarea cantitatii totale de clorofila raportata la unitatea de suprafata sau de volum este o metoda obisnuita de calcul a unui indice grosier capabil sa cuantifice productivitatea potentiala a ecosistemelor. Astfel se procedeaza īn studiul ecosistemelor marine sau lacustre, īn scopul cartografierii variatiilor lunare sau sezoniere a concentratiei de clorofila īn apa si pentru a putea corela oscilatiile acestui indice cu fluctuatia unor factori biotici sau abiotici ai mediului.

Modalitatea de determinare a continutului īn clorofila a unui ecosistem acvatic este destul de simpla si are avantajul de a fi de asemenea, rapida. Aceasta metoda presupune īn principiu filtrarea probei de apa de analizat pe un filtru cu acetat, uscarea lui si dizolvarea īn acetona, fapt ce permite ca acetona sa dizolve toata cantitatea de clorofila. Aceasta cantitate este apoi determinata prin spectrofotometrie.

Pentru determinari efectuate īn cercetarea de teren īn ecosisteme acvatice de mari dimensiuni se poate utiliza determinarea cantitatii de clorofila prin fluorometrie, prin intermediul unor fluorometre special echipate tractate de ambarcatiuni.

5.9. Productia secundara

Notiunea de productie secundara defineste productia datorata consumatorilor, adica a organismelor animale de orice tip, ierbivore, carnivore, paraziti, organisme detritivore sau microorganisme descompunatoare (reducatori) si reprezinta de fapt biomasa acestor organisme, mai precis energia acumulata īn biomasa lor. Īntr-o comparatie cu productia vegetala, productia secundara este echivalentul productiei primare nete.

Determinare sau masurarea productiei secundare este una din problemele care suscita īn continuare interesul ecologilor, deoarece, determinarea productiei secundare este un proces mai dificil decāt determinarea productiei primare. Exista trei ratiuni pentru care aceasta determinare a productiei secundare este mai complexa.

Lanturile trofice care sunt implicate īn realizarea productiei secundare sunt mai numeroase si multe dintre ele foarte complexe.

Mare parte din valoarea productiei secundare este consumata chiar pe masura ce aceasta este produsa, ceea ce determina o crestere de biomasa inferioara, comparativ cu productia data de plante, care poate ramāne, de exemplu, neconsumata de animalele ierbivore īn procent de pāna la 80%.

Īnca nu s-au elaborat metode standard utilizabile pentru masurarea carbonului fixat īn biomasa animalelor.

Exista īnsa posibilitati de determinare a productiei secundare dintre care vom aminti cāteva din cele mai utilizate. Sunt acceptate doua modalitati de apreciere a productiei secundare si anume, fie pe baza cumularii cresterii biomasei tuturor organismelor din cadrul unei populatii, fie prin determinarea īntregii biomase eliminate dintr-o populatie.

Pentru determinarea productiei secundare se poate folosi urmatoarea relatie (modificata dupa Phillipson, 1967), īn cazul īn care se considera un interval de timp dintre doua prelevari succesive a probelor si pentru indivizii unei populatii care fie apartin aceluiasi stadiu de dezvoltare, fie sunt īn aceeasi clasa de dimensiuni:

īn care:

- productia secundara īn intervalul de timp considerat ();

- efectivul clasei de dimensiuni i care se īnregistreaza (supravietuieste) la momentul t_n;

/- numarul de exemplare care mor īn intervalul de timp ;

/- cresterea medie īn biomasa īn intervalul de timp .

Pentru determinarea biomasei eliminate din populatie, adica transferata la alte nivele trofice se poate utiliza, mai ales īn cazul populatiilor cu generatii discrete, cum sunt cele de insecte sau unele specii de pesti la care nu exista o suprapunere evidenta a stadiilor de dezvoltare (Botnariuc si Vadineanu, 1982).

Daca se cunosc valorile mediii ale taliei indivizilor din fiecare stadiu de dezvoltare si raportul talie/masa uscata, se poate determina biomasa eliminata din populatie cu relatia:

īn care:

/- numarul de indivizi care sunt eliminati din populatie īn fiecare stadiu de dezvoltare;

W_j - masa medie a exemplarelor īn stadiul j;

B_r - masa inclusa īn gonade, produse de secretie si excretate;

i - numarul stadiilor de dezvoltare incluse īn ciclul de viata.

5.9.1. Metode de determinare a productiei secundare

5.9.1.1. Metoda lui Allen (metoda cohortelor)

Pornind de la elemente de ecologia populatiei referitoare mai ales la dinamica acesteia, metoda lui Allen, permite determinarea productiei secundare pentru o grupare monospecifica, mai exact pentru o cohorta.

Cohorta este o notiune ce defineste totalitatea indivizilor unei populatii care īndeplinesc urmatoarele criterii: a) s-au nascut īn acelasi interval de timp (relativ scurt) ceea ce determina aceeasi vārsta si dimensiuni; b) traiesc pe acelasi areal.

Notiunea de cohorta este foarte importanta pentru dinamica populatiilor si de aceea nu trebuie confundata cu notiunea care defineste generatia. Diferenta consta īn faptul ca mai multe generatii pot participa la formarea unei cohorte, deoarece indivizii apartinānd diferitelor clase de vārsta (dincolo de vārsta maturitatii sexuale) se pot reproduce īn acelasi timp si īn aceeasi zona.

De asemenea, una si aceeasi generatie a unei populatii determina aparitia mai multor cohorte, daca au loc mai multe procese de reproducere pe parcursul vietii acelei generatii.

Productia neta a unei cohorte se poate calcula luānd īn consideratie elementele care caracterizeaza procesele de crestere si mortalitate. Prima etapa īn determinarea productiei nete o reprezinta trasarea unei curbe (curba lui Allen) īntr-un sistem de coordonate care presupune reprezentarea pe abscisa masele medii individuale caracteristice diferitelor clase de vārsta ale cohortei (W), iar pe ordonata numarul de exemplare (N) care au supravietuit de la o clasa de vārsta la alta (figura 20).

Fig. 20. Curba lui Allen. ( B₂ - biomasa cohortei la momentul t₂; N₀ - numarul indivizilor rezultati īn urma reproducerii; W₀ - masa individuala initiala).

Se construieste īn acest mod o linie curba descrescatoare, forma explicabila prin faptul ca pe masura ce cohorta atinge vārste din ce īn ce mai īnaintate, proportia indivizilor care supravietuiesc este mai mica, īn timp ce masa medie a indivizilor ce supravietuiesc, scade.

Forma generala a curbei lui Allen este dependenta de caracteristicile biologice ale fiecarei specii īn ceea ce priveste rata mortalitatii īnregistrata la clasele mici (initiale) de vārsta. Astfel, īn functie de aceasta mortalitate infantila, pot rezulta curbe cu o forma generala asemanatoare cu liniile curbe din figura 21.

Fig. 21. Forme ale curbei lui Allen. (A - pentru specii cu mortalitate infantila foarte mare; B - pentru specii cu mortalitate infantila redusa si crestere a mortalitatii la vārste mai mari).

Daca se ia īn calcul un anumit moment dat (t), biomasa cohortei (B_t) poate fi considerata ca fiind produsul dintre numarul exemplarelor ( N_t) care au supravietuit pāna la momentul t si masa medie individuala a exemplarelor īn acel moment (W_t).

B_t = N_t W_t

Valoarea biomasei astfel calculate este reprezentata grafic īn figura 22 si reprezinta suprafata figurii geometrice hasurate. Valoarea lui B reprezinta īnsa numai o crestere de biomasa īnregistrata īntre doua momente īn timp t_i si t_i+1, deoarece ia īn calcul o variatie a biomasei īntr-un anumit intervale de timp. Pentru a calcula productia trebuie sa se ia īn consideratie un alt rationament.

Se presupune ca īntr-un interval de timp suficient de scurt (dt), numarul de indivizi din cohorta se reduce cu valoarea dN (ca urmare a mortalitatii) iar masa medie a indivizilor creste cu valoarea dW. Rezulta ca productia instantanee, ce se va īnregistra īn intervalul de timp dt va putea fi exprimata ca o suma de doi termeni:

biomasa data de numarul exemplarelor ce supravietuiesc intervalului de timp t + dt si contribuie la o crestere īn biomasa a cohortei, valoare data de produsul  (N - dN) dW;

biomasa datorata indivizilor ce dispar din cohorta īn timpul dt, biomasa produsa īnainte de a fi eliminati, care ia valori īn intervalul (0, dW). Biomasa va fi egala cu zero daca indivizii dispar imediat dupa momentul t si egala cu dW, daca indivizii dispar imediat īnaintea epuizarii intervalului de timp dt.

Fig. 22. Calculul productiei īntr-un interval de timp foarte scurt (dt).

Pentru a facilita calcului se presupune ca, īn medie, cresterea biomasei indivizilor ce dispar din cohorta īn timpul dt este dW/2. Astfel, productia neta (dP) īn intervalul dt va fi data de relatia:

Valoarea acestei productii nete "instantanee" corespunde ariei suprafetei trapezoidale din figura 46. Modul de estimare a suprafetei aproape triunghiulare din graficul prezentat īn figura prin calculul ariei triunghiului, este cu atāt mai precis cu cāt valoarea dt este mai mica.

Daca se ia īn considerare aceasta aproximatie diferentiala, se poate obtine prin integrare productia realizata īntre doua momente īn timp nu foarte apropiate (momentele t₁ si t₂), utilizānd relatia:

Este de remarcat faptul ca īn aceasta relatie variabila temporala (t) nu mai este cuantificata, ea fiind eliminata prin integrare, ceea ce īnseamna ca o relatie de genul N = f(W) care descrie curba lui Allen este suficienta pentru a calcula productia realizata īntre doua momente succesive din viata cohortei.

Pornind de la ceasta premisa se poate calcula productia cohortei pe parcursul īntregii sale vieti (P_t), utilizānd relatia:

De regula, din punct de vedere practic, un interes deosebit īl prezinta calculul productiei pornind de la o valoare minimala a taliei indivizilor. Acest fapt se īntāmpla īn cazul pescuitului industrial, situatie īn care, exemplarele capturate prin pescuit (P_utila) trebuie sa prezinte talii mai mari decāt o anumita valoare prestabilita numita talie de recrutare a stocului exploatat (W_r).

Aplicarea acestor relatii este greu de realizat din punct de vedere practic datorita imposibilitatii de a determina valoarea precisa a valorilor efectivului (N) populatiei (cohortei) si a taliei medii (W) a indivizilor componenti īn fiecare moment. De aceea trebuie realizata discretizarea observatiilor, adica determinarea valorilor N si W la intervale de timp mai mari.

Din punct de vedere grafic, acest fapt se realizeaza īmpartind aria masurata sub curba lui Allen īn arii succesive, fiecare dintre acestea fiind asimilate unui trapez (figura 23).

Rezulta:

Astfel, aria fiecarui trapez se poate calcula cu o relatie care are urmatoarea forma generala:

Calculul productiei secundare prin metoda lui Allen este de regula mai facil de aplicat pentru determinarea productiei speciilor cu o crestere discontinua.

Fig. 23. Discretizarea observatiilor pe curba lui Allen.

Din punct de vedere practic, pentru unele categorii de ecosisteme acvatice, cum sunt cele care presupun o actiune antropica (iazuri, helestee, balti, unele lacuri) legata de activitatile de acvacultura si pescuit, determinarea productiei secundare prezinta un interes deosebit. Pentru aceste tipuri de ape este utila determinarea productivitatii piscicole.

Prin productivitate piscicola (mai exact, productie potentiala) se īntelege de obicei, capacitatea potentiala a unui ecosistem acvatic de a produce biomasa piscicola īn anumite conditii (cunoscute) referitoare la factorii ecologici. Valoarea productivitatii piscicole este dependenta de capacitatea biogenica a ecosistemului (potentialul trofic) si o serie de factori ecologici, care influenteaza productivitatea (specia de peste, clasa de vārsta, factori fizico-chimici: temperatura, pH, concentratii ale substantelor biogene etc.).

Īn ecosistemele acvatice īn care se practica intensiv piscicultura, productivitatea piscicola totala reprezinta suma productivitatii naturale, a celei asigurate de administrarea īngrasamintelor organice sau/si minerale si productivitatii ce poate fi atribuita utilizarii furajelor pentru pesti. Ponderea acestor valori poate fi extrem de diferita īn functie de sistemul de exploatare piscicola practicat. De exemplu, īn cazul cresterii pestilor īn sistem supraintensiv, ponderea productivitatii naturale poate fi extrem de redusa sau nula.

Determinarea rapida a productivitatii piscicole presupune utilizarea unor metode de calcul si formule, obtinute mai ales empiric, nu foarte precise si avānd o aplicabilitate redusa la anumite categorii de bazine acvatice, dar care prezinta īnsa avantajul determinarii rapide si facile (cu un volum redus de determinari).

5.9.1.2. Metoda Leger-Huet-Arrignon

Aceasta metoda este una dintre cele mai cunoscute si utilizate metode pentru a aprecia productivitatea piscicola teoretica a ecosistemelor acvatice naturale si ofera variante diferite de estimare, īn functie de categoria de ape. Astfel, pentru apele stagnante se poate utiliza relatia:

P = 10 · B · K

care va furniza o valoare a productivitatii exprimata īn kg/ha anual, iar pentru apele curgatoare, relatia:

P = B · K · L

īn care valoarea productivitatii este exprimata īn kg/km si an.

Semnificatia simbolurilor utilizate īn exprimarea celor doua relatii este:

P - productivitatea piscicola teoretica;

B - capacitatea biogenica a ecosistemului acvatic, care ia valori īn intervalul (1, 10) īn functie de categoria de ape, avānd valoarea minima pentru apele oligotrofe extreme;

K = K₁ · K₂ · K₃ · K₄ · K₅ - produsul unor factori ai productivitatii care pot lua īn anumite conditii urmatoarele valori (Arrignon, 1976):

K₁ = 1, īn regiunile temperate (cu o temperatura medie anuala a apei T = 10⁰C); K₁ = 2, īn zonele calde cu T = 16⁰C; K₁ = 3 īn zonele tropicale cu T = 22⁰C.

K₂ = 1 īn apele acide; K₂ = 1,5 īn apele alcaline.

K₃ = 1 pentru specii de salmonide; K₃ = 1,5 pentru specii de ciprinide reofile; K₃ =2 pentru ciprinide stagnofile; K₃ =3 pentru speciile de ciclide.

K₄ = 1 īn cazul claselor de vārsta mai mari de 6 luni; K₄ = 1,5 pentru vārste mai mici de 6 luni.

K₅ = (0,2 - 0,5) īn cazul apelor situate īn zona urbana; K₅ = (0,5 - 1,0) īn zona rurala; K₅ = (1,1 - 1,6) īn zona pastorala (zona situata mult īn afara localitatilor).

L = latimea cursului de apa (m).

Precizia acestei metode este acceptabila īn cazul īn care se utilizeaza īn scopul estimarii generale a productivitatii piscicole īn diferite bazine acvatice naturale īn care aceasta nu depaseste valoarea de 1000 kg/ha. Totusi, aplicarea acestei metode de calcul īn cazul ecosistemelor acvatice cu ape eutrofe, cum este cazul helesteelor piscicole īn care productia piscicola este mai mare de 1000kg/ha, nu este relevanta.

5.9.1.3. Metoda Schaperclaus-Wunder

Aceasta metoda este citata de Huet (1960) si propune utilizarea unor clase de productivitate piscicola, carora le corespund productii anuale de peste, luānd īn considerare concentratia planctonului total din diverse categorii de ecosisteme acvatice (tabelul 11). Aplicarea metodei este preferata īn cazul particular al determinarii productivitatii piscicole a helesteelor de cresterea crapului comun (Ciprinus carpio Linnaeus, 1758) īn monocultura, fara utilizarea furajarii.

Tabel nr. 11. Clase de productivitate piscicola (dupa Schaperclaus

si Wunder)

5.9.1.4. Metoda Lundbeck-Wunder-Damricev

Aceasta metoda este citata de Costea et al. (1971) si presupune de asemenea estimarea productivitatii piscicole naturale pornind de la calcul biomasei planctonice la care se adauga biomasa bentosului. Pentru simplificarea estimarii se porneste de la urmatoarele ipoteze:

productia anuala data de organismele bentonice care fac parte din spectrul nutritiv al pestilor, exprimata īn kg/ha, este tripla fata de valoarea cantitatii maxime de organisme bentonice determinata īn sezonul cald;

productia anuala de plancton se estimeaza prin determinari repetate si se raporteaza la volumul mediu de apa al unui hectar de elesteu;

se cumuleaza productiile anuale de plancton si organisme bentonice;

se tine cont de urmatoarele eficiente ale transformarilor biomasei īn transferul de la un nivel trofic la altul:

-consumul din biomasa totala are o pondere de 47%;

-proteinele asimilabile de catre pesti din biomasa ingerata reprezinta 50%;

-productia piscicola reprezinta 30% din valoarea cantitatii de proteine asimilabile.

Pentru determinarea productivitatii piscicole īn cazul unor specii strict planctonofage, cum sunt speciile fitoplanctonofage de ciprinide asiatice, o metoda relativ simpla de calcul este propusa de Matei (1985). Metoda presupune estimarea productivitatii piscicole naturale (P) exprimata īn kg/m³ anual, pornind de la valoarea biomasei planctonice (B) exprimata īn aceleasi unitati de masura, luānd īn calcul diferiti coeficienti de conversie (C) ai acesteia īn biomasa piscicola, dupa relatia:

P = B · C

Coeficientii de conversie pot avea valori diferite īn functie de vārsta pestilor, astfel C = 18 pentru vārsta de 1 an sau C = 13 pentru vārsta de 3 ani.

Productivitatea (P/B) exprimata ca raportul dintre productie (P) si cantitatea de biomasa care determina productia (B), precum si raportul invers (B/P) pe care l-am numit valoare de refacere a biomasei (sau turn-over) pot fi considerate si īn cazul productiei secundare.

Este de remarcat corelatia pozitiva care exista īntre turn-over si talia individuala a organismelor, īn sensul ca speciile de talie mica prezinta o valoare perioadei de reīnnoire a biomasei mai redusa si cresc mai repede decāt specii de talie mare. Spre exemplu, populatiile de mamifere erbivor produc anual ¼ pāna la 1/20 din masa lor, ceea ce īnseamna un turn-over de 4 pāna la, respectiv 20 ani.

Īn ecosistemele acvatice, organismele de talie mica (bacterii, fitoplancton, zooplancton) au valori diferite ale raportului productie/biomasa. De exemplu, unele algele planctonice se multiplica zilnic iar zooplanctonul marin este capabil sa produca de 0,03 pāna la 0,17 ori pe zi masa proprie, ceea ce reprezinta un turn-over de 6, respectiv 33 zile.