Energetica ecosistemului
Modul în care intra, sunt produse, sunt transferate (circula) si ies din ecosistem materia si energia sunt determinante pentru caracterizarea unui anumit tip de sistem ecologic. Din acest punct de vedere elementele componente ale ecosistemului pot fi reprezentate ca un întreg si din punct de vedere energetic. Transformarile si modul de repartizare a energiei în ecosisteme se evidentiaza la nivel molecular si submolecular cât si la nivel macroscopic.
Nivelul submolecular (electronic) se considera ca este format de straturile electronice ale atomilor, nivel la care are loc transferul cuantelor de energie. Se poate aprecia ca traseul parcurs de energia sub forma fotonilor care sunt fixati de clorofila si transformati în energie termica reprezinta un "curent" energetic. De aici, fluxul energetic prin ecosistem poate fi imaginat ca fiind totalitatea curentilor energetici prin care intra, se transforma, acumuleaza si iese energia din ecosistem. Se pot identifica în acest sens câteva etape ale fluxului energetic:
fixarea energiei fotonilor la nivelul cloroplastelor (celule specializate ale plantelor verzi);
însusirea cuantelor energetice la nivelul atomilor din componenta clorofilei în cadrul procesului de asimilatie clorofiliana;
transformarea energiei radiante solare în energie potentiala si calorica;
transferul acestei "energii atomice" de la nivelul organismelor heterotrofe catre consumatori;
degradarea energiei sub forma energiei termice disipate (caldura).
Nivelul molecular al ecosistemului este cel la care se deruleaza fluxul material, care include producerea, transferul si transformarea materiei organice. Principalele etape ale acestui circuit sunt:
productia primara (sinteza substantei organice) în care rolul principal îl are procesul de fotosinteza clorofiliana;
transformarea materiei organice obtinute prin productia primara prin intermediului metabolismului animal;
descompunerea sau reducerea substantei organice la elemente minerale prin intermediul diferitelor procese care implica interventia microorganismelor.
Nivelul indivizilor biologici (nivelul "macromolecular") la care se evidentiaza legaturile de factura trofica dintre diferite specii este nivelul cel mai "vizibil" din punct de vedere al transformarilor energetice si din acest motiv este si cel mai frecvent luat în consideratie în studiile de energetica a ecosistemelor.
Majoritatea specialistilor sunt de acord ca indiferent la ce scara geografica sunt considerate ecosistemele, ele au în comun faptul ca fluxul material si energetic prin ecosistem se manifesta în concordanta cu legile termodinamicii si deci sistemele ecologice pot fi considerate sisteme termodinamice. Aceasta acceptie presupune ca unele organisme din cadrul ecosistemului transforma materia si energia în scopul utilizarii lor, iar alte organisme utilizeaza energia stocata în acestea pentru satisfacerea necesitatilor energetice.
Transformarile energetice în cadrul ecosistemului nu sunt perfect eficiente si ca în orice alta transformare de acest tip, de fiecare data când organismele transforma materia si energia exista si "pierderi energetice".
Principiile termodinamice au fost utilizate de mai mult timp pentru studiul structurii ecosistemelor si modului lor de functionare. Aceste studii au condus la concluzia ca biomasa totala, în sensul de masa totala a carbonului fixat în ecosistem, este în functie de energia totala care intra în ecosistem, de numarul de transformari la care energia este supusa si de eficienta relativa a transformarilor. Se cunoaste de asemenea ca energia totala care intra în ecosistem depinde de radiatia solara incidenta (diferita, în functie de pozitia geografica). Numarul de transformari energetice depinde de numarul de nivele trofice, iar eficienta transformarilor este conditionata de adaptarile populatiilor naturale si necesitatile lor fiziologice.
6.1. Eficienta transformarilor energetice
Prin eficienta energetica a transformarilor ce se produc în circulatia energiei prin ecosistem se întelege de obicei raportul dintre un flux energetic ce patrunde la un anumit nivel al lantului trofic si fluxul energetic ce paraseste acel nivel. În cazul în care se doreste utilizarea notiunii de randament al transformarii energiei, în locul notiunii de eficienta trebuie sa se precizeze fluxul de energie care intervine, precum si cazul pentru care acest randament este calculat: un cuplu prada-pradator, un cuplu de nivele trofice diferite din cadrul unui ecosistem sau un ansamblu de ecosisteme adica pentru un biom.
Aprecierea eficientei cu care energia este transformata la nivelul ecosistemului poate fi realizata în mai multe moduri, fapt determinat de diversitatea transformarilor la care este supusa materia si energia.
Datorita faptului ca numai o parte din nutrienti si energie este asimilata, iar energia neasimilata se pierde, eficienta utilizarii energiei este data de raportul:
Eficienta utilizarii energiei (EUE) = Energia ingerata / Energia totala
Acest tip de eficienta, denumit si raport de consum are valori mai ridicate în ecosistemele acvatice, comparativ cu cele terestre. Un exemplu îl reprezinta faptul ca un procent de 80% pâna la 100% din productia neta data de fitoplancton este consumata extrem de rapid de catre zooplancton. Acest fapt reliefeaza în mod evident relatia dintre raportul de consum si turn-over si confirma regula dupa care consumul determina accelerarea productiei. Teoria sistemelor aplicata în ecologie a condus la concluzia ca, de regula, orice actiune ce presupune extragerea de biomasa din ecosistem determina o reactie generala care tinde sa compenseze cât mai rapid biomasa eliminata printr-un nou proces de productie.
Daca ne referim la productia secundara, acest proces presupune un fel de "reînnoire" a populatiilor. De exemplu, o populatie pasnica supusa unei presiuni permanente din partea pradatorilor specifici poate raspunde acestei actiuni prin reactii adecvate mentinerii populatiei, care presupun cresterea efectivului acesteia prin:
cresterea numarului descendentilor;
reducerea perioadei de timp dintre doua procese de reproducere succesive;
atingerea maturitatii sexuale la o vârsta mai mica.
Desigur pot exista si alte modalitati de manifestare a raspunsului populatiei supuse presiunii consumatorilor, dar efectul este acelasi, în cele din urma si anume, scaderea vârstei medii a populatiei. Aceasta înseamna de fapt o crestere a ponderii claselor mici de vârsta din structura populatiei ceea ce se traduce printr-o productivitate crescuta, deoarece exemplarele mai tinere au un ritm de crestere mai ridicat decât cele cu vârste mai mari.
Biomasa de natura vegetala sau animala are un comportament diferit în functie de valoarea productivitatii. În cazul care productivitatea ecosistemului este redusa, consumul biomasei se realizeaza într-o masura mai mica. Daca productivitatea este ridicata, atunci o parte mai importanta din biomasa este consumata, chiar daca, local, valoarea biomasei totale este relativ redusa (figura 24)
.
Fig. 24. Prezentarea schematica a relatiei dintre productivitate (P/B), raport de consum (C/P) si vârsta medie a biomasei (B - biomasa; P - productia neta; C - consumul).
Raportul P/B are si o importanta practica , deoarece se poate determina productia neta în cazul în care se cunoaste în prealabil valoarea medie a biomasei (Cury, 1985). Relatiile dintre productie si captura potentiala este de asemenea interesant pentru elaborarea strategiilor de exploatare durabila a bioresurselor si conservare a stocurilor.
Productia biologica (bioproductia), considerata pentru un interval de timp suficient de mare, consta în cumularea a doua componente:
cresterea în biomasa a indivizilor care supravietuiesc în intervalul de timp considerat;
cresterea medie în biomasa a indivizilor care au fost eliminati datorita mortalitatii.
Din punct de vedere practic, calculul productivitatii populatilor naturale este destul de dificil de realizat, deoarece necesita un efort deosebit pentru obtinerea de informatii exacte despre densitatea populatiilor si biomasa acestora, precum si informatii care sa estimeze valoarea mortalitatii si ritmului de crestere.
Daca în cazul speciilor autotrofe energia totala este determinata în special de energia solara, în cazul speciilor heterotrofe energia asimilata este data de productia (biomasa) speciilor consumate. Eficienta asimilatiei este în primul rând conditionata de tipul sistemului digestiv al organismelor, de forma sub care energia este ingerata si de disponibilitatea altor nutrienti esentiali. În acest sens, eficienta asimilatiei este data de raportul energiilor asimilata si ingerata:
Eficienta asimilatiei (EA) = Energia asimilata / Energia ingerata
Fiind stabilit pentru un anumit nivel al consumului, valoarea raportului care defineste eficienta asimilatiei, poate sa evidentieze diferite tipuri de consumatori. Spre exemplu, diferentiaza consumatorii care ingereaza o cantitate mai mare de biomasa decât aceea pe care o pot în realitate digera (consumatori "risipitori"), de consumatorii "eficienti" din acest punct de vedere.
Importanta eficientei asimilatiei în ecosistemele naturale poate fi reliefata daca se abordeaza eficacitatea pe care o are în anumite conditii în procesul de asimilatie zooplanctonul marin. În cazul dezvoltarii explozive a fitoplanctonului, zooplanctonul pasnic (fitofag) filtreaza, adica ingera o cantitate mai mare de alge decât aceea pe care o pot digera, ceea ce înseamna ca se alimenteaza excedentar. Ca urmare, o cantitate importanta din biomasa ingerata traverseaza sistemul digestiv fara sa fie asimilata.
Produsele de catabolism ale zooplanctonului astfel rezultate (excrementele), care includ alge nedigerate sau numai partial descompuse, cad spre orizonturile acvatice mai profunde, unde aduc un aport suplimentar de materie organica. Uneori, acest material organic rezultat în urma activitatii zooplanctonului reprezinta o nesperata sursa de hrana pentru biocenozele bentonice în zonele în care productia primara este redusa datorita deficitului de lumina sau este chiar absenta. Fenomenul este cunoscut si sub denumirea de ninsoare marina.
S-a estimat ca din cantitatea anuala de 20-350 g carbon/m2 fixata de fitoplanctonul marin prin fotosinteza, aproximativ 10% coboara prin sedimentare la adâncimi de 200 m. Acesta poate fi considerat si un mecanism de autoreglare a ecosistemelor acvatice, deoarece prin consumul excesiv, zooplanctonul limiteaza cresterea peste anumite limite a fitoplanctonului. Se evita în acest mod epuizarea elementelor nutritive minerale care ar afecta întregul ecosistem si se asigura astfel un lux de materie si energie în zonele cu deficit, mai adânci. Acest fenomen explica de ce uneori zonele afotice nu sunt neaparat niste "deserturi acvatice".
Evident, nu întreaga cantitate de energie asimilata de catre animale este utilizata în procesele de crestere si reproducere. O parte din aceasta energie se pierde sub forma de caldura iar alta parte este consumata în diverse procese ca miscarea, digestia si transformarea hranei etc.
De aceea, numai cantitatea de energie care ramâne poate fi transformata în biomasa, iar eficienta productiei nete este reprezentata de raportul:
Eficienta productiei nete (EPN) = Biomasa / Energia asimilata
Biomasa unei populatii naturale poate fi imaginata ca o cantitate de energie stocata la nivelul populatiei, care poate fi utilizata de alti consumatori. Astfel, din acest punct de vedere, eficienta unui nivel trofic determina totalul energiei disponibile pentru toate nivelele trofice superioare acestuia. Eficienta totala poate fi exprimata prin produsul celorlalte tipuri de eficienta:
Eficienta totala = (EUE) ּ (EA) ּ (EPN) = Biomasa / Energia totala
La fiecare transfer energetic ce se produce, de la un nivel trofic la altul, exista o alta valoare a eficientei. Aceasta este numita eficienta ecologica, a carei valoare rezulta din raportul:
Eficienta ecologica = Biomasa consumatorului / Biomasa prazii (organismelor consumate)
Eficienta ecologica scade pe masura înaintarii spre nivelele trofice superioare. Valoarea eficientei ecologice determina atât structura cât si activitatea ecosistemului. O eficienta ecologica scazuta la nivelele trofice inferioare determina un numar redus de consumatori la nivelele superioare, pâna la cazul extrem al inexistentei consumatorilor secundari în arealele cele mai putin productive.
Acest raport exprima de fapt randamentul unui transfer trofic (energetic) de la un anumit nivel, la nivelul trofic imediat superior al piramidei energetice si poate fi considerat ca având un caracter ecologic mai pronuntat decât ale celorlalte rapoarte de eficienta energetica.
Considerata global, valoarea eficientei ecologice este relativ redusa, aceasta situându-se în intervalul 6% - 20% si având o medie de aproximativ 10%. Valori mai ridicate pot fi reliefate pentru ecosistemele acvatice, mai ales în cazul celor antropizate. Un exemplu îl poate constitui cresterea intensiva a stiucii (Esox lucius) proces în care pentru obtinerea unui kg de carene de peste sunt necesare 5 kg de carne. Randamentul acestei "transformari" este deci de 20%, valoare care este dubla comparativ cu media globala a eficientei ecologice.
În principiu, valoarea eficientei ecologice depinde de:
vârsta organismelor consumatoare, deoarece organismele tinere prezinta ritmuri de crestere a biomasei proprii mult mai rapide decât exemplarele de vârste mai mari;
modul în care metabolismul fiecarei specii utilizeaza energia; se stie ca un organism homeoterm, de exemplu, are un consum energetic de aproximativ 20 de ori mai mare decât un animal poichiloterm.
6.2. Fluxul de energie în ecosistem
Modul în care se manifesta fluxul de energie (figura 25) în ecosisteme este diferit în functie de tipul ecosistemului si de diferitele caracteristici de natura structurala si functionala ale biocenozei si biotopului acestuia.
Indiferent de ecosistem, însa, fluxul energetic este guvernat de primele doua principii (legi) ale termodonamicii:
primul principiu al termodinamicii stipuleaza ca energie nu este nici creata si nici distrusa, ci în mod normal aceasta se transforma dintr-un anumit tip de energie în alt fel de energie; acesta este motivul pentru care, utilizând metode de masurare adecvate, se poate realiza o estimare din punct de vedere energetic a ecosistemului;
al doilea principiu al termodinamicii stabileste ca transformarea energiei nu este un proces cu o eficienta maxima, ci exista o cantitate de energie care se disipeaza sub forma energiei calorice (caldura); de aceea o relativ cantitate redusa de energie trece de la un nivel trofic la altul, deoarece însusi transferul presupune unele "pierderi" energetice sau energia nu urmeaza traseul tipic spre descompunatori sau poate fi stocata sub forma de carbon fosil si eliminata astfel din circuit..
Fig. 25. Schema generala a fluxului de energie prin ecosistem.
Cunoasterea fluxului energetic al unui ecosistem are o importanta practica ce rezida în faptul ca ofera explicatii în ceea ce priveste modul de realizare a productiei biologice. Se considera ca principalele elemente ce pot caracteriza fluxul de energie la nivelul ecosistemului sunt urmatoarele:
valoarea cantitatii de energie care patrunde în ecosistem sau importul energetic;
rata transferului de energie de la un nivel trofic la nivelul trofic urmator;
cantitatea si calitatea energiei acumulate sub forma de biomasa;
valoarea pierderilor energetice pentru fiecare transformare a energiei;
valoarea cantitatii de energie care paraseste ecosistemul sau exportul energetic.
Fluxul de energie se produce dupa niste reguli ce pot fi evidentiate din studiul comparativ al eficientei tranzitiei de energie în categorii diferite de ecosisteme. Astfel, daca se urmareste fluxul energetic pornind de la producatorii primari, se poate sesiza scaderea productiei nete pe masura parcurgerii traseului spre nivelele trofice superioare.
Valoarea energiei disipate sau consumate prin respiratie creste de asemenea spre nivelele trofice superioare, fapt explicabil prin cresterea nivelului evolutiv al speciilor de la un nivel trofic la altul, ceea ce implica o activitate (miscare) mai intensa si mai diversa si implicit o cantitate mai mare de energie disipata.
Eficienta cu care este utilizata energia continuta în hrana consumata creste pe masura avansarii energiei spre nivelele trofice superioare. Raportul dintre energia hranei consumate si productia neta la nivelul trofic imediat superior creste odata cu marirea ordinului consumatorilor.
6.3. Energia si fluxul de nutrienti
Exista evident o relatie între fluxul de energie în ecosistem si cantitatea disponibila de substante nutritive, deoarece procesul de asimilatie si conversia energiei depind de o serie de nutrienti. Spre exemplu, absenta azotului în ecosistemele acvatice limiteaza în mod semnificativ capacitatea bioproductiva a acestora, iar în ecositemele terestre absenta sau insuficienta fosforului determina productii limitate. Pentru a întelege modul în care se realizeaza productia biologica în diferite categorii de ecosisteme trebuie sa se cunoasca bine astfel de interactiuni.
Populatiile unui nivel trofic pot determina transferul energetic spre alte nivele trofice chiar si numai prin nutrientii sau compusi ai acestora pe care aceste organisme la acumuleaza. De exemplu, plantele care contin o cantitate mare de carbon organic pot fi considerate ca foarte bune surse energetice, dar daca ele contin o cantitate redusa de azot (necesar în sinteza proteinelor de natura animala), o mare parte din energia cumulata de plante nu este utilizabila de catre ierbivore. De asemenea plantele pot produce unele substante toxice (un mecanism specific de aparare) care determina o scaderea a gradului de asimilare a acestora de catre animalele fitofage.
Fluxul de nutrienti poate fi imaginat în mod similar fluxului energetic. Plantele preiau nutrientii din mediul abiotic (terestru sau acvatic), o parte din substantele nutritive fiind asimilate. Din cantitatea de substante nutritive asimilate, o parte sunt înglobate în biomasa plantelor, conducând la realizarea productiei primare nete, iar o lata parte este utilizata pentru mentinerea (activitatea) plantelor, cu precizarea ca acest consum de nutrienti pentru întretinere este mul mai redus în comparatie cu consumul energetic. Marea majoritate a substantelor nutritive sunt stocate în organismul plantelor sub forma unor componenti ai macromoleculelor sau sub forma ionica. Acestea devin astfel componente ale productiei biologice care sunt astfel accesibile consumatorilor.
Comparativ cu fluxul de energie, fluxul total de nutrienti în ecosistem este mai putin semnificativ, dar în timp ce fluxul energetic alimenteaza ecosistemul, nutrientii determina eficienta utilizarii energiei. Atunci când se considera o valoare a energiei mult superioara unei cantitati relativ reduse de nutrienti, pierderile de substante nutritive (în sensul disiparii acestora) devin un factor care trebuie avut în vedere.
Desi exista putine cai de disipare a nutrientilor, trebuie sa se tina cont de eficientele digestiei si asimilarii. Exista multe exemple de adaptare naturala care determina o crestere a eficientei absorbtiei, digestiei sau asimilatiei care denota cât de dificila poate fi uneori obtinerea substantelor nutritive.
Plantele trebuie sa se confrunte permanent si direct cu disponibilitatea substantelor biogene din biotopul specific, fiind nevoite în unele cazuri sa realizeze relatii de natura simbiotica cu bacterii sau ciuperci microscopice ceea ce le faciliteaza accesul la anumite elemente sau substante nutritive.
Populatiile ierbivore, pe lânga faptul ca trebuie sa depaseasca mijloacele de aparare ale plantelor, trebuie sa rezolve si problema digerarii componentelor structurale ale plantelor, fapt care se realizeaza de asemenea prin intermediul unor microorganisme ce se dezvolta în sistemul lor digestiv. În cazul populatiilor carnivore problema are o rezolvare mai rapida, deoarece, în general carnea este usor digerabila si asimilabila.
Dar fluxul de substante nutritive nu se deruleaza într-un singur sens. Plantele utilizeaza nutrientii care într-un fel sau altul sunt "pierduti" de alte populatii de plante sau animale. Aceste substante sunt reciclate prin intermediul detritivorilor sau descompunatorilor (organisme reducatoare). În lipsa sau deficitul de functionare a oricarei din aceste etape, ciclul nutrientilor se poate deregla cu consecinte importante asupra întregului ecosistem.
Cantitatea limitata de substante nutritive din unele tipuri de ecosisteme determina cresterea importantei procesului de regenerare a nutrientilor. Limitarea cantitatii de substante biogene disponibile poate avea atât cauze de natura biotica dar si abiotica. Toate substantele nutritive trebuie sa fie solubile în apa si dizolvate înainte ca plantele sa le poata utiliza, dar gradul lor de solubilitate este do obicei redus.
Rezervele de saruri biogene sunt asigurate de soluri, dar diverse conditii fizico-chimice sau biotice pot determina scaderea acestora. În ecosistemele acvatice problema solubilitatii reduse a nutrientilor este si mai acuta. La aceasta se adauga uneori si imposibilitatea mobilizarii acestor substante pentru a fi disponibile în zonele fotice în care are lor productia primara fotosintetica.
|
