Populatia ca sistem
Prin sistemul populatiei sau sistemul populational se întelege populatia împreuna cu mediul ei înconjurator. Initial conceptul a fost introdus de Clark et al., 1967 sub denumirea de "sistem de viata" (life-system). Mai târziu, Berryman, 1981, denumeste acest concept sistem populational, sintagma care este evident mult mai potrivita.
Principalele componente ale sistemului populational sunt urmatoarele:
Populatia propriu-zisa, în care indivizii componenti pot fi împartiti în grupe în functie de vârsta, stadiu de dezvoltare, sex, alte caracteristici.
Resursele populatiei constituite din resursele de hrana, de adaposturi, locuri de reproducere, spatiu etc.
Dusmanii reprezentati, în primul rând, de pradatori, paraziti, germeni patogeni etc.
Mediul abiotic: conditii atmosferice, apa, sol, temperatura, chimism, alti factori fizico- chimici, inclusiv variatia acestor caracteristici sau factori în timp si spatiu.
Structura temporala si structura spatiala a sistemului populational cuprind urmatoarele elemente: 17517p1518r
Structura temporala include ciclurile diurne, ciclurile sezonale si ciclurile de durata mai mare;
Structura spatiala include distributia spatiala, structura habitatului, metapopulatiile, daca este cazul.
11.1. Dinamica sistemelor populationale
În lumea stiintifica implicata în studiile de dinamica populationala au existat la început anumite dispute privind abordarea acestei problematici. Astfel, s-au manifestat doua curente de opinii care sustineau doua concepte diferite al dinamicii populatiei: conceptul factor-efect si conceptul factor-proces. Andrewartha si Birch (1954) au utilizat conceptul factor-efect, în timp ce Nicholson (1957) a folosit conceptul factor-proces.
11.1.1. Conceptul factor-efect
Acest concept porneste de la ideea ca factorii de mediu afecteaza densitatea populatiei. Atunci când factorii de mediu se modifica, densitatea populatiei se modifica în mod corespunzator.
Avantajul conceptului factor-efect consta în faptul ca poate da o explicatie cauzala modificarii populatiei. Dezavantajul apare daca efectul este în acelasi timp un factor care determina o alta modificare, sau în cazul în care exista un decalaj temporal în aparitia efectului.
11.1.2. Conceptul factor-proces
În acest caz se considera ca factorii de mediu nu afecteaza densitatea populatiei în mod direct, dar acesti factori influenteaza rata de desfasurare a unor diverse procese ecologice cum sunt mortalitatea, reproducerea, dezvoltarea si cresterea, ceea ce în final se repercuteaza asupra densitatii populatiei. Mai mult, procesele pot schimba valoarea factorilor, ceea ce permite în consecinta posibilitatea semnalarii feed-back-ului (conexiunea inversa).
Avantajul: acest concept poate fi utilizat în studiul interactiunilor dinamice complexe dintre componentele sistemelor populationale, inclusiv decalajele temporale dintre cauza si efect, precum si evidentierea feed-back-urilor negative si pozitive.
Conceptul factor-proces este functional nu numai în ecologia populatiei dar si în orice fel de dinamica a sistemelor, de exemplu în dinamica sistemelor economice si industriale. Mai târziu, acest concept formal a devenit foarte utilizat în ecologie si folosit pe scara larga mai ales în modelarea ecosistemelor.
Cunoscut si sub numele de modelul Forrester (dupa numele celui care l-a utilizat în 1961 în studiul dinamicii industriale), modelul care utilizeaza conceptul factor-proces este bazat pe analogia cu un sistem de circulatie a fluidelor format din diverse recipiente, conducte si vane (robinete). Sistemul nu este altceva decât un set de vase conectate prin conducte prevazute cu robinete acre au rolul de a regla fluxul de lichid care circula de la un recipient la altul. Fluxul de lichid dintre vase este asimilat fluxului material.
Exista de asemenea un flux informational care coordoneaza functionarea robinetelor. Robinetele sau vanele reprezinta în model echivalentul proceselor. Volumul de lichid în recipient este echivalentul variabilei sau factorului deoarece poate influenta procesele prin intermediul fluxului informational.
În figura 29 se prezinta o diagrama Forrester pentru o populatie de ciprinide aflata în primul an de viata, perioada pentru care se individualizeaza patru stadii de dezvoltare.
Fig. 29. Un caz particular al diagramei Forrester pentru reprezentarea reproducerii si dezvoltarii ciprinidelor).
Tranzitia dintre stadiile de dezvoltare este determinata de temperatura. Numarul de icre embrionate depinde de numarul de reproducatori iar mortalitatea poate surveni în fiecare stadiu de dezvoltare. Mortalitatea este dependenta de densitate cel putin în primele doua stadii de dezvoltare.
Diagramele de tip Forrester pot fi transformate relativ usor în modele de ecuatii diferentiale, fiecare proces devenind un termen într-o ecuatie diferentiala care determina dinamica variabilei.
Spre exemplificare, în figura de mai sus, numarul de larve eclozate este determinat de un numar de trei procese:
dezvoltarea si calitatea icrelor - ED(T)
dezvoltarea embrionara - LD(T)
mortalitatea corespunzatoare acestui stadiu - LM(N)
Ratele de dezvoltare embrionara si post embrionara sunt functii dependente de temperatura (T), în timp ce mortalitatea corespunzatoare acestui stadiu este o functie dependenta de numarul de larve (N). Ecuatia care descrie dinamica acestui stadiu de dezvoltare este urmatoarea:
Se poate deduce destul de simplu ca termenul ED(T) este pozitiv deoarece corespunde unui proces ce contribuie la cresterea numarului de larve, în timp ce termenii LD(T) si LM(N) sunt negativi deoarece influenta lor are ca urmare reducerea numarului de larve care au eclozat.
Desi modelul Forrester este foarte interesant, trebuie sa remarcam câteva din limitele acestuia, dupa cum urmeaza:
Nu se poate face o distinctie clara între fluxurile materiale si cele informationale, deoarece circulatia informatiei nu se poate realiza fara nici un aport material. Spre exemplu, icrele sau semintele plantelor reprezinta nu numai modalitati de realizare ale fluxului informational dar si (în acelasi timp) un transfer, un flux de materie.
Se ia în consideratie un singur tip de proces, reprezentat de scurgerea fluidului dintr-un rezervor în altul. Aceasta este o reprezentare adecvata a organismelor care îsi modifica starea, dar modelul nu poate fi aplicat proceselor care implica doi sau mai multi participanti. De exemplu, nu poate fi modelata evolutia simultana a eventualilor paraziti pe sau din organismele care sunt descrise dinamic de model.
Numai un nivel spatial al proceselor este luat în consideratie, desi este necesar în unele cazuri sa se tina cont de procese care se desfasoara la doua nivele spatiale.
Acesta este motivul pentru care au fost dezvoltate alte tipuri de modele capabile sa reprezinte conceptul factor-proces. Un exemplu îl reprezinta retelele Petri care pot lua în consideratie interactiunea dintre doi sau mai multi participanti. În principiu însa trebuie sa avem în vedere faptul ca nu exista un model generic fara limitarile impuse de aproximarea realitatii.
11.2. Factori si procese
Dinamica unui sistem este reprezentata de o secventa de stari. Aceasta imagine este evident o abstractizare, dar are avantajul de a ajuta la întelegerea dinamicii sistemului. Sistemul are însa mai multe elemente componente (subsisteme). De aceea, starea sistemului poate fi descrisa ca o combinatie a starilor tuturor componentelor sistemului.
Spre exemplu, starea unui sistem prada-pradator poate fi caracterizata de catre densitatea prazii, ca prim component si densitatea pradatorilor, componentul secund. Din acest punct de vedre rezulta ca starea sistemului prada-pradator poate fi considerata ca un punct într-un spatiu bidimensional cu coordonate ce corespund componentelor sistemului. Acest spatiu este de obicei numit spatiu faza.
În aceasta reprezentare, componentele sistemului vor fi denumite factori, deoarece acestea sunt elementele care afecteaza dinamica sistemului considerat, iar starea unui component este valoarea factorului. Factorii vor fi luati în consideratie cu suficient de multe detalii pentru a se putea întelege dinamica sistemului.
Exemple de factori
În modelele simple cum sunt cele exponentiale sau logistice exista un singur factor sau component si anume populatia însasi. Valoarea acestui factor este densitatea populatiei.
În populatiile structurate pe clase de vârsta, fiecare clasa de vârsta este un factor iar valoarea acestuia este reprezentata de densitatea indivizilor din clasa de vârsta respectiva.
Pradatorii naturali si diferitele resurse pot fi considerati ca factori aditionali, iar abundenta pradatorilor, respectiv abundenta hranei vor fi valori ale acestor factori.
Un set de factori aparte pot fi factorii mediului abiotic (factorii biotopului), ca de exemplu, temperatura, lumina, regimul precipitatiilor etc., fiecare fiind caracterizat de o valoare numerica.
Factorii pot avea si o structura ierarhica în cazul în care populatia ocupa mai multe areale în cadrul ecosistemului, caz în care toti factorii cum ar fi densitatea populatiei, densitatea pradatorilor naturali sau a resurselor de hrana, factorii abiotici determinanti etc., devin factori specifici arealului.
Oricare modificare sesizabila produsa în sistemul populational este considerata un eveniment. Evenimentele pot fi clasificate în functie de componentele implicate în evenimentul considerat. Procesul poate fi definit în acest sens ca fiind o clasa de evenimente identice. Rata procesului poate fi masurata prin numarul de evenimente care se produc în sistem pe unitatea de timp. De asemenea, poate fi utilizata o rata specifica a proceselor care este determinata de numarul de evenimente pe unitatea de timp si pe un organism daca acesta este implicat în proces. Prezentam în continuare câteva exemple de procese.
Reproducerea este un proces. Nasterea unui organism este un eveniment. Rata nasterii este data de numarul de nasteri pe unitatea de timp. Rata specifica a nasterii sau rata reproducerii este rata nasterii pe o femela.
Mortalitatea la un anumit stadiu de dezvoltare si produsa de o cauza specifica cum ar fi înfometare, pradatorism, parazitism etc., este un proces. Moartea unui organism este un eveniment. Rata mortalitatii reprezinta numarul de indivizi morti pe unitatea de timp.
Alte exemple de procese: cresterea, dezvoltarea, consumul resurselor etc.
11.2.1. Interactiunea dintre factori si procese
În functie de natura si valoarea lor, factorii pot afecta procesele în diferite moduri. În sens invers, procesele modifica valoarea factorilor. În figura 30 si figura 31 se prezinta schematic interactiunile dintre factori si procese.
Un proces poate fi afectat de mai multi factori. Un exemplu în acest sens poate fi mortalitatea datorata pradatorilor. Aceasta poate sa depinda de densitatea prazii, densitatea pradatorilor, numarul de refugii, temperatura (în cazul în care temperatura modifica activitatea organismelor) etc.
Valoarea unui factor poate fi schimbata de asemenea datorita unor procese multiple cum ar fi de exemplu: numarul de organisme aflate într-un stadiu specific de schimbare datorita procesului de dezvoltare, dispersia, mortalitatea datorata pradatorilor, parazitism etc. De aceea nu exista o corespondenta unilaterala între factori si procese.
Fig. 30. Interactiunile dintre valorile factorilor si ratele proceselor.
Tabelele de viata prezinta variate procese ale mortalitatii, dar ele nu indica si efectul factorilor asupra proceselor. De exemplu, parazitismul poate fi determinat mai degraba de evolutia factorilor abiotici (meteorologici), infectia virala poate fi influentata de starea generala de sanatate si de conditia organismelor. Dar, tabelele de viata nu surprind efectul acestor elemente asupra diferitelor clase de vârsta.
Fig. 31. Interactiunile dintre procese si valorile factorilor.
Tabelele de viata pot prezenta diferite procese ale mortalitatii în cadrul populatiei dar ele nu indica si rolul factorilor. Pentru a analiza rolul factorilor este necesar studiul experimental al variatiei acestor factori si examinarea modului în care ei influenteaza diversele procese de mortalitate.
Pentru a întelege dinamica populatiei este necesar sa se cunoasca atât efectul factorilor asupra ratelor de derulare a diferitelor procese cât si efectul proceselor asupra factorilor ecologici (de exemplu, densitatea populatiei). Aceste informatii se integreaza pe calea modelarii sistemului biologic studiat.
11.3. Determinarea marimii unei populatii
Determinarea efectivului unei populatii prin numararea indivizilor componenti este o metoda care poate fi folosita numai daca indivizii pot fi observati si inventariati cu usurinta, numarul lor nu este foarte mare si arealul populatiei nu este prea întins.
De obicei, estimarea marimii populatiei presupune prelevarea de esantioane (unitati de proba) studiul acestora si prelucrarea statistica a informatiilor astfel obtinute pentru obtinere unei valori estimative a marimii populatiei.
11.3.1. Stabilirea numarului de unitati de proba
Pentru a stabili numarul de unitati de proba ce trebuie prelevate pentru determinare cu o anumita precizie a marimii populatiei exista în principiu doua metode: prelevarea probelor în doua etape si prelevarea secventiala.
Prelevarea probelor în doua etape
Numarul de probe N necesar pentru a asigura un anumit nivel de precizie poate fi estimat din ecuatiile erorii standard (SE) si preciziei (A):
în care:
M - media aritmetica,;
SD - deviatia standard.
Dar deviatia standard (SD) este de regula necunoscuta înainte de momentul prelevarii si interpretarii probelor. De aceea, în prima faza este prelevarea unui numar (N1) de unitati de proba, calculul deviatiei standard si estimarea valorii numarului de probe necesar (N) cu ajutorul relatiilor de mai sus.
A doua etapa consta în a lua N2 = N - N1 probe. Prelevarea probelor în doua faze este realizabila cu succes numai daca efectivul populatiei nu se modifica între cele doua momente în timp (date) ale prelevarii probelor.
Prelevarea secventiala a probelor
Ideea de baza a prelevarii secventiale a probelor este aceea de a colecta probele pâna la momentul la care anumite conditii relativ simplu de controlat sunt îndeplinite.
Un prim exemplu îl poate reprezenta varianta în care prelevarea probelor are ca obiectiv realizarea unei anumite precizii si se bazeaza pe legea lui Taylor:
Coeficientii a si b din relatia legii lui Taylor pot fi estimati utilizând regresia liniara pornind de la mai multe perechi de valori ale mediei aritmetice (M) si deviatiei standard (SD) estimate în diferite areale cu diferite valori medii ale densitatii populatiei. Din combinarea primelor doua relatii obtinem:
Media (M) este egala cu numarul total de indivizi (S) din toate probele împartit la numarul de probe prelevate (N). Substituind M prin S/N si exprimând valoarea lui S rezulta:
Valorile lui S pentru nivele de precizie determinate de A=0,1, A=0,07 si A= 0,05 sunt prezentate în figura 32
Fig.32. Determinarea grafica a numarului de exemplare cercetate necesare
pentru realizarea diferitelor nivele de precizie
Un al doilea exemplu poate fi cel al prelevarii secventiale a probelor utilizate practic pentru luarea deciziilor în aplicarea pesticidelor (figura 33). Aceasta metoda a fost elaborata de Waters (1955) si descrisa de Southwood (1978).
Fig. 33. Evidentierea grafica a limitelor numerice pentru interventia
antropica în populatiile naturale ce trebuie tinute sub control
Linia accentuata din figura de mai sus arata numarul total de indivizi capturati în toate probele prelevate. Daca aceasta linie se mentine între cele doua limite reprezentate de liniile oblice, atunci prelevarea probelor continua. Daca limita superioara este depasita, se vor aplica pesticide iar daca limita inferioara este traversata de traiectoria prelevarii probelor atunci se opreste activitatea de prelevare a probelor si nu se aplica pesticide ("lipsa actiunii").
Derivarea solutiilor acestei probleme este complicata, fapt pentru care vor fi luate în consideratie numai rezultatele finale.
Daca populatia are o distributie binomial negativa, atunci limitele reprezentate grafic de liniile oblice vor corespunde ecuatiilor liniare de forma:
Semnificatia elementelor componente ale acestor ecuatii este prezentata în continuare:
unde:
în care:
m1 = populatie daunatoare scazuta (nu este necesara aplicarea pesticidelor)
m2 populatie daunatoare crescuta (este indicata aplicarea pesticidelor)
= riscul de a nu aplica pesticide peste o populatie mare de daunatori
= riscul de a aplica pesticide pentru o populatie redusa
k = parametrul distributiei binomial negative
11.3.2. Metoda capturarii si recapturarii
Daca presupunem ca efectivul (marimea) populatiei este N si deci trebuie sa estimam valoarea lui N, va trebui sa capturam un numar M de exemplare, sa le marcam si sa le eliberam din nou în cadrul populatiei din care fac parte. Dupa un anumit interval de timp suficient de mare astfel încât organismele marcate sa se amestece în cadrul populatiei cu ceilalti indivizi, se vor captura un numar n de indivizi, din care un numar m vor fi indivizi marcati anterior. Se presupune ca proportia indivizilor recapturati este egala cu proportia dintre efectivul populatiei si toti indivizii marcati anterior si relansati în mediu, adica:
Din relatia de mai sus se poate estima marimea populatiei:
Pentru ca aceasta metoda sa prezinte o aplicabilitate reala trebuie îndeplinite urmatoarele conditii:
Sa nu existe fenomene de imigratie sau emigratie, mortalitate sau natalitate între momentele eliberarii exemplarelor marcate si recapturarii.
Probabilitatea de realizare a capturii este aceeasi pentru toti indivizii, inclusiv pentru exemplarele marcate.
Marcile aplicate nu se vor pierde sau nu vor fi de nerecunoscut în momentul recapturarii exemplarelor marcate.
Primele doua conditii sunt adesea nerealizabile în realitate, fapt pentru care exista mai multe modificari aduse acestei metode, dintre care poate cea mai cunoscuta este metoda Jolly-Seber care presupune capturarea si marcarea organismelor la intervale determinate de timp. Exemplarele marcate si eliberate de fiecare data trebuie sa poarte marci diferite astfel încât sa se poata distinge indivizii marcati la date diferite. Algoritmul acestei metode este prezentat de Southwood (1978).
Metoda Jolly-Seber poate oferi o estimare a marimii populatiei pentru fiecare moment specific si ca atare prima conditie nu mai este un impediment. Este de asemenea posibil sa se estimeze ratele mortalitatii si emigratiei si natalitatii si imigratiei în fiecare moment specific. Aceste rate se presupun constante pentru toti indivizii populatiei, inclusiv pentru indivizii marcati.
Exista numeroase alte modele pentru experimentele de capturare si recapturare care sunt specifice pentru populatii speciale sau pentru grupuri de indivizi cu caracteristici particulare. De exemplu o clasa de vârsta sau o categorie de indivizi poate avea o mai mare probabilitate de a fi capturata decât alte clase de vârsta sau alte grupuri de indivizi.
11.3.3. Metoda eliminarii
Aceasta metoda se bazeaza pe o capturare intensiva a indivizilor unei populatii într-o zona izolata. Migratia este prevenita prin realizarea de bariere de diverse tipuri. Se presupune de asemenea ca natalitatea si mortalitatea naturala sunt nule. Proportia animalelor exemplarelor capturate zilnic este aceeasi. Ca urmare, efectivul populatiei si numarul de exemplare capturate se reduc exponential (figura 34).
Fig. 34. Reducerea efectivului populatiei prin metoda eliminarii.
Modelul matematic al eliminarii este dat de ecuatia diferentiala:
în care:
A = numarul de exemplare capturate;
t = timpul;
a = rata eliminarii indivizilor din populatie.
Solutia acestei ecuatii este data de relatia:
în care:
N0 = numarul initial de indivizi.
Rezulta ca numarul de exemplare capturate pe unitatea de timp este egal cu:
Parametrii a si N0 pot fi estimati utilizând regresia neliniara.
11.3.4. Metode indirecte
de estimare a marimii populatiei
Exista mai multe tipuri de masuratori care ar putea fi corelate cu densitatea populatiei, cum sunt capturile, numararea vizuala, proportia gazdelor infectate (daca ne referim la paraziti).
Masuratorile indirecte pot fi corelate cu densitatea populatiei utilizând analiza regresiei liniare sau neliniare.
Regresia liniara este descrisa de o ecuatie de forma:
Metoda celui mai mic patrat este cel mai adesea folosita pentru a trasa o linie care sa reprezinte tendinta generala a unei aglomerari de puncte. Aceasta metoda ajusteaza valorile parametrilor a si b ai regresiei astfel încât suma reziduala a patratelor, adica suma deviatiilor patrate ale punctelor de la linie, sa atinga o valoare minima.
Suma reziduala a patratelor (Sr) este data de relatia:
Metoda celui mai mic patrat presupune aflarea valorilor parametrilor a si b care pot determina ca valoarea sumei reziduale a patratelor (Sr) sa fie minimizata. Acest lucru este posibil datorita rationamentului ca derivatele valorilor minime sunt egale cu zero, adica, în cazul nostru:
Dupa substitutia lui Sr si simplificare rezulta:
Suma totala a patratelor va fi:
Suma patratelor pentru efectul factorului va fi:
în care covarianta Cov(x,y) va fi estimata utilizând relatia:
Suma reziduala a patratelor este:
În final se obtine regresia din relatia:
11.3.4.1. Regresia polinomiala
Acest tip de regresie este descris de relatia:
Aceasta relatie nu este o functie neliniara, dar estimarea prin metoda celui mai mic patrat conduce la un sistem de ecuatii liniare. De aceea aceasta regresie este analizata prin metoda liniara. Trebuie sa subliniem faptul ca regresia polinomiala nu este o regresie neliniara.
11.3.4.2. Regresia neliniara
Regresia neliniara este estimata numeric. Se cunoaste ca suma reziduala a patratelor este o functie a parametrilor modelului si deci minimumul poate fi gasit la punctul cel mai de jos al hiper-suprafetei (figura 35) construite în spatiul determinat de Sr si doi parametri.
Fig. 35. Forma generala a hipersuprafetei determinata de reprezentarea sumei
reziduale a patratelor în functie de doi parametri
|
