AUGALŲ GEOGRAFIJOS IR EKOLOGIJOS INFORMACIJA

AUGALŲ GEOGRAFIJOS IR EKOLOGIJOS INFORMACIJA

Kiekvienas augalų taksonas turi tam tikrą paplitimo tipą. Giminingų rūsių uzimti plotai, paplitimo plotų sutapimas arba atsiskyrimas turi įtakos grupės klasifikacijai, ypač jei nagrinėjama jos evoliucija. Geografinis paplitimas turi didelės praktinės reiksmės. Paprastai renkami, kataloguojami herbariumuose ir aprasomi Florose tik tam tikrų teritorijų augalai. Tokiu būdu sistematikai tampa ne tik taksonų, bet ir regionų specialistais.

1.GEOGRAFINIO PAPLITIMO TIPAI

Visų rangų taksonai geografiskai ir erdviskai labai įvairiai atsiskyrę. Atsiskyrimo erdvėje efektyvumas labai nevienodas, nes skirtingi taksonai turi nevienodas migracijos priemones - sporas, ziedadulkes ar sėklas. Taksonai, turintys atskirtus geografinius plotus (arealus) vadinami ALOPATRINIAIS. Taksonai, turintys panasius ar persidengiančius arealus, vadinami SIMPATRINIAIS. Artimai giminingi simpatriniai taksonai paprastai turi skirtingus nuo artimai giminingų alopatrinių taksonų genetinės, ekologinės ir sandaros diferenciacijos tipus[AR1] . Alopatrija savaime yra svarbus izoliuojantis mechanizmas.

Augalų paplitimo tipus nagrinėja augalų geografija. Yra zinoma rūsies rango kosmopolitų. Tai paprastasis sakys (Pteridium aquilinum), eilė agrokultūrinių piktzolių, pvz., vienametė miglė (Poa annua), kai kurios vandens augalų rūsys, pvz., daugiasaknė maurė (Spirodela polyrhiza). Jie paplitę visame pasaulyje. Ir atvirksčiai daugelio rūsių zinoma tik vienintelė populiacija, pvz., Rhynchosinapsis wrigtii, rasta Lundi saloje Bristolio kanale. Didesnis piktzolių ir vandens augalų paplitimo plotas gali būti paaiskintas santykinai nesenais, bet ypač efektyviais plitimo keliais. Zinoma ir daug plačiai paplitusių dumblių bei samanų rūsių. Kai kurių gėlų vandenų dumblių rūsys labai efektyviai tebeplinta. Kitais atvejais, atskirose arealo vietose gali būti atrasti nauji aiskiai atsiskyrę, dar neisplitę taksonai, pvz., samanų, kurios retai dauginasi lytiskai ir labai lėtai vystosi (ar geriau evoliucionuoja).

Genties ir seimos rangų paplitimo arealai zymiai platesni. Tai nebūdinga tik gentims ir seimoms, turinčioms po vieną rūsį. Tokių rangų taksonų uzimami arealai tai pat labai skirtingi. Daug plačios apimties augalų seimų paplitę tik Amerikoje ar Australijoje. Pvz., eukalipto (Eucalyptus) gentis, turinti apie 500 rūsių, paplitusi Australijoje, isskyrus 2-3 rūsis gretimoje Malaizijoje.

Analizuojant didesnio taksonų skaičiaus paplitimą konkrečioje teritorijoje, tarkim, Britų salose ar Lietuvoje, stebima, kad tam tikri geografiniai paplitimo tipai atitinkamai pasikartoja. Sie tipai ir taksonai, kurie demonstruoja tokį paplitimo tipą, vadinami FLOROS ELEMENTAIS. Jų tyrimas gali būti vertingas floristinės analizės metodas. Siuo būdu tiriant Britų salų florą įvairių autorių nustatyta 16-17 floros elementų. Regiono floros elementų pazinimas padeda suprasti jų migracijos kelius į tiriamą regioną ir abejojant gali padėti taksonomijos sprendimams. Tokia analizė atlikta Skandinavijoje, apimant jos floros migracijos kelių nustatymą, taip pat Kalifornijoje[AR2] 

Be abejonės, augalų rūsių geografinis paplitimas ir ekologinis prieraisumas labai skiriasi. Stai litoraliniai ar alpiniai taksonai gali būti nagrinėjami ir kaip siaurai, ir kaip plačiai paplitę. Praktiskai tai naudinga, nes ekologinės ir geografinės augalų rasės tradiciskai taksonomijos poziūriu vertinamos skirtingai. Archipelago populiacijoje skirtingos salos mazos skalės variacija būtų panasi problema[AR3] . Tačiau daznai kintamumo spektras kinta nuo vidupopuliacinių iki plačių geografinių variacijų.

Labai svarbu tinkamai iliustruoti augalų geografinį paplitimą. Siuo metu stengiamasi nevaizduoti augalų rūsių paplitimo arealų zemėlapyje, plotą apibrėziant linija. Arealo pakrastyje rūsys daznai retos. Sią problemą is dalies issprendzia taskinių zemėlapių naudojimas, kai kiekviena taksono radavietė arealo zemėlapyje pazymima tasku. Sis metodas plačiai naudojamas Europoje. Taskais gali būti suzymėtos tos vietovės, kur uzregistruotas augalas[AR4] . Kvadratų metodo pranasumas tas, kad registruotojas, tolygiai tirdamas visą plotą, turi įsitikinti taksono buvimu ar nebuvimu kiekviename kvadrate.

2. DISJUNKCIJA IR VIKARISKUMAS

Daugelis taksonų paplitimo areale randami beveik nepertraukiamai. Kai kurie taksonai turi pertrauktus (DISJUNKCINIUS) arealus, kurie G. L. Stebinso (Stebbins) nuomone gali susidaryti 5 būdais. Daznai disjunkcija atsiranda dėl taksono ilgalaikio plitimo is vieno ploto į kitą, kai tarpuose nėra tinkamų augaviečių. Sį disjunkcijos tipą iliustruoja kokospalmės paplitimas daugelyje Ramiojo vandenyno vulkaninėse salose bei kitų litoralinių tropikų augalų paplitimas abejose Atlanto vandenyno pakrasčiuose. Kitais atvejais disjunkcija gali pasizymėti reliktų, anksčiau turėjusių didelį nepertrauktą arealą, paplitimo plotas. Pertrauktos tusčios teritorijos gali būti atsiradę palyginti istoriskai neseniai, nes praeityje jos buvo uzlietos jūra. Labai daznai sunku atskirti du galimus ekstremalius disjunkcijos veiksnius - ilgalaikį plitimą ir katastrofas. Toks atskyrimas labiau įmanomas vientisoje teritorijoje. Kai kurie augalai, pvz., migravo is Prancūzijos į pietryčių Angliją, pries susiformuojant Lamanso sąsiauriui. Kiti augalai galėjo migruoti ir susidarius sąsiauriui. Tai vienas diskutuotinų atvejų, kaip ir įvairių alpinių rūsių, paplitusių izoliuotuose kalnuose Europoje (Pirėnuose, Alpėse); luzitaninių rūsių, paplitusių pietvakarių Airijoje, Portugalijoje, siaurės vakarų Ispanijoje, kartais pietvakarių Anglijoje. Jų arealai - geri disjunkcijos pavyzdziai. Kiti trys disjunkcijos veiksniai yra tarpiniai tarp minėtų dviejų krastutinumų.

Kita disjunkcijos priezastis gali būti ta, kad taksonas nepriklausomai kilo skirtingose arealo vietose, taip parodant evoliucijos paralelizmą ir konvergenciją. Zinoma pūtelio (Tragopogon mirus) ir spartinos (Spartina anglica), amfidiploidų, kurie kilo keliose vietose.

Disjunkcija nėra zmogaus veiklos rezultatas. Daugelio piktzolių ir grūdinių kultūrų paplitimas aiskus, nes siuos augalus daugelį amzių zmogus platino sąmoningai ir nesąmoningai.

Kai kurios disjunkcijos labai akivaizdzios, gerai isstudijuotos. Tai pvz., transatlantinės rūsys, randamos Airijoje ir siaurės Amerikoje (viksruolė Sisyrinchium bermudiana). O taip pat vadinamos bipoliarinės rūsys, kurios randamos arktinėje ir subarktinėje Siaurės Amerikoje bei Eurazijoje ir pietinėje Pietų Amerikoje (viksva Carex magellanica). Kai kurie pavyzdziai parodo ir zmogaus įtaką. Stai laibasis viksris (Juncus tenuis) ir jonazolė (Hypericum canadense), tikriausiai, introdukuoti ar uznesti is Siaurės Amerikos. Vakarų Airijoje neseniai paplito viksris (Juncus palanifolius), kurio artimiausias savaiminis arealas yra pietų Čilėje. Tai rodo, kaip greitai gali plisti svetima rūsis, nors introdukcijos ir tolesnio paplitimo keliai Airijoje nezinomi.

Kitos gerai istyrinėtos transpacifinės disjunkcijos apima rytinę Aziją - rytinę Siaurės Ameriką ir Pietų Ameriką - Australoaziją - pietų Afriką. Sios disjunkcijos pavyzdziai būdingi eilei skirtingų taksonų - svarbus daugelio disjunkcijų bruozas[AR5] . Tai yra kartojantis eilės visiskai negiminingų taksonų disjunkcijai, persasi isvada, jog tai natūralus reiskinys, kurį galima paaiskinti kontinentų dreifo, salų susidarymo, sausumos tiltų, adaptyvinės radiacijos, kolonizacijos ir evoliucijos greičio teorijomis.

Ypač svabus labai tikslus taksono, turinčio disjunkciją, taksonominis apibrėzimas. Daznai du atskiri disjunkcinio taksono elementai vos-vos skiriasi, pvz., Empetrum rubrum Siaurės ir Pietų Amerikoje, Sphaerocarpos texanus Europoje ir Amerikoje. Juos galima pripazinti, kaip atskirus taksonus arba aukstesnio taksonominio rango disjunkcijos pavyzdziu: laukinis Afrikos bananas dabar isskirtas į gentį Ensete is Musa genties. Koks paplitimas? Naujojo pasaulio ir Senojo pasaulio gesnerinių (Gesneriaceae) atstovai dabar talpinami į skirtingus poseimius. Jeigu tikrovėje laibasis viksris skiriasi nuo amerikinių atstovų, tikriausiai būtų nurodoma, kad sią Airijos rūsį netolimoje praeityje pernesė zmogus. Faktas, kad airiskos ir amerikinės viksruolės Sisyrhinchium bermudiana skiriasi nuo grenlandiskų atstovų, pasiūlė mintį, kad S. bermudiana galėjo būti ząsų pernesta is Airijos į Ameriką per Grenlandiją.

Du giminingi taksonai, uzimantys skirtingus geografinius ar ekologinius plotus vadinami VIKARINIAIS. Toks reiskinys - VIKARIZMAS, kai vienas giminingas taksonas geografiskai ar ekologiskai pakeičiamas kitu, jam artimai giminingu taksonu. Skirtumas tarp vikarizmo ir disjunkcijos yra laipsnyje. Kedro (Cedrus) gentis - disjunkcinis taksonas, sutinkamas 4 atskirose teritorijose: Atlaso kalnuose Maroke ir Alzyre, Kipre, Libane, Sirijoje, pietryčių Turkijoje ir vakarų Himalajuose. Tai rūsies rango vikarizmo pavyzdys, nes tuos plotus atitinkamai uzima 4 atskiros kedro rūsys: atlasinis (C. atlantica), C. brevifolia, libaninis (C. libani), himalajinis (C. deodara). Kaip disjunkciniai taksonai vikariniai gali atsirasti įvairiai - migruojant taksonui į naują plotą ir jame issivystant į naują taksoną. Anksčiau paplitęs taksonas tampa apibrėztas dviem ir daugiau plotų. Todėl ir vyksta divergentinė evoliucija - dviejų taksonų is bendro protėvio dviejuose skirtinguose plotuose vyksta paralelinė evoliucija arba dviejų taksonų is skirtingų protėvių - konvergentinė evoliucija atitinkamai panasiose sąlygose. Issamiai studijuojant taksoną, gali būti atskleistas netikras vikarizmas ar PSEUDOVIKARIZMAS. Aiskių vikarinių rūsių panasumas daznai tėra tik isorinis, todėl tiriamų taksonų geriau nevadinti vikariniais. Įrodyta, kad restijinių (Restionaceae) seimos gentys nėra tos pačios Pietų Afrikoje ir Australijoje, nors dėl isorinio panasumo anksčiau galvota priesingai.

Geografiniai vikarinių rūsių arealai daznai tokie patys kaip disjunkcinių ir gali sutapti. Pietų Ispanijos kalnuose ir rytų Balkanuose auga eilė bendrų taksonų, bet jų nėra tarpiniame plote. Ispanijoje augančią naslaitę (Viola cazorlensis) Graikijoje pakeičia labai panasi vikarinė rūsis (V. delphinantha); tikriausiai pietų Prancūzijos ir Ispanijos vynioklė (Convolvulus lanuginosus) turi vikarinę rūsį (C. calvertii), augančią Kryme bei pietvakarių Azijoje. Tuo tarpu (C. boissieri), augančios tiek pietų Ispanijoje, tiek rytų Balkanuose, arealas yra disjunkcinis.

3. ENDEMIZMAS

Endemai - taksonai, kurie zinomi tik vieninteliame apribotame geografiniame plote. Endemizmas - santykinė sąvoka, pritaikoma paplitimo teritorijos apribojimui. Stai eldarinė pusis Gruzijoje auga tik 50 ha plote, o Menorkos saloje auganti menorkinė silingė uzima vos kelis kvadratinius metrus. Endemizmas būna dvejopas: NEOENDEMIZMĄ, kai evoliuciskai jaunas taksonas dar neturėjo galimybės isplisti į kitus plotus; ir PALEOENDEMIZMĄ, kai anksčiau plačiai paplitęs taksonas dabar auga labai ribotame plote. Neoendemo pavyzdziu gali būti zilė (Senecio cambrensis), neseniai atsiradusi Naujajame Velse; kreisvė (Crepis fuliginosa), atsiradusi dėl chromosomų pertvarkos is plačiau paplitusios C. neglecta. Paleoendemų pavyzdziai -dviskiautis ginkmedis (Ginkgo biloba), augantis mazame plotelyje Kinijoje, nors jo fosilijos randamos visoje siaurinėje temperatinėje zonoje; didysis mamutmedis (Sequoiadendron giganteum), seniau plačiai paplitęs, o dabar randamas tik Kalifornijos Siera Nevados kalnuose. Tarpiniai taksonai tarp paleoendemų ir neoendemų vadinami holoendemais (kuo skiriasi holoendemai nuo neoendemų) - neseniai kilę augalai, bet siaurai paplitę. Vietinės sąlygos kartais gali sukelti paleoendemų reaktyvaciją po ilgo ribojimo laikotarpio. Tokie endemai vadinami AKTYVIAIS EPIBIOTIKAIS, zinomi Kanarų salose. Tarp Vakarų Europos kalninių gaubtasėklių, taikant citotaksonomijos kriterijus, isskirti trys neoendemų tipai:1) SIZOENDEMAI, kilę is plačiau paplitusio taksono, turinčio tą patį chromosomų skaičių; 2) PATROENDEMAI, ribotai paplitę diploidai, davę pradzią plačiau paplitusiems poliploidams; 3) APOENDEMAI, ribotai paplitę poliploidai, kilę is plačiau paplitusių diploidų.

Nors neoendemų daugiau negu paleoendemų, floros endeminių rūsių procentas paprastai būna proporcingas teritorijos izoliacijos laipsniui. Izoliacijos laipsnis matuojamas atstumu nuo kitų teritorijų arba laiko trukme, kai plotas buvo izoliuotas. Daznai pasitaiko abu veiksniai. Korsikoje zinoma 38% kalninių endemų, Balkanuose - 37%, pietryčių Ispanijoje -36%, rytų Alpėse - 18%, Pirėnuose - 14%, vakarų Alpėse - 13%. Britų salas nuo Prancūzijos skiria 35 km, o pats atsiskyrimas įvyko pries 7 500 metų. Britų flora turi 1 % endemų (19 ne agamosperminių rūsių). Tuo tarpu Balearų salose, kuriose rūsių maziau negu Britų salose, endemai sudaro apie 30%. Didesnę izoliaciją nulemia ilgesnis izoliacijos laikas ir didesnis atstumas nuo zemyno. Kanarų salų flora, turinti dar ilgesnę izoliacijos istoriją, turi 47% endemų. Tolimos okeaninės salos ar archipelagai (Havajai), pasizymi labai dideliu endemizmu - 80-90 %.

Paprastai didesni plotai turi ir didesnę endemų proporciją, nei mazi plotai. Kartu sudėti rytų ir vakarų Alpių endemai sudaro iki 78 % viso pasaulio alpinių endemų. Bet kai lyginamas mazas izoliuotas plotas su dideliu plotu, daznai endemų skaičius didesnis izoliuotame plote. Pietryčių Ispanijos kalnuose auga 36% endemų, visoje Ispanijoje - apie 20%, o visoje Europoje - apie 33% endemų.

Taksonominis floros įvertinimas labai paveikia endemizmo statistiką. Nė viena Britų salų endeminių rūsių nėra ryskiai taksonomiskai nutolusi nuo neendeminių rūsių. Ypač konservatyvus sistematikas galėtų sujungti endemines rūsis su neendeminėmis rūsimis, sumazindamas endemizmą iki nulio. Tačiau 4 agamorūsys pripazintos endeminėmis. Faktiskai Britų salose yra keletas simtų endeminių agamorūsių.

4. ĮVAIROVĖS CENTRAI

Kai visų augalų genties rūsių paplitimas pavaizduojamas viename zemėlapyje, paprastai pastebima, kad yra vienas ar daugiau plotų, kur daug susitelkę rūsių. Toks plotas vadinamas genties ar kito taksono GENETINĖS ĮVAIROVĖS CENTRU arba plėtotės centru. Daznai augalų gentis, didesnis ar mazesnis nei gentis taksonas turi vieną tokį plotą. Tolstant nuo įvairovės centro, rūsių skaičius mazėja. Tokie centrai pirmiausiai buvo istirti kultūriniams augalams, ypač migliniams ir pupiniams 1920-1930 metais, nustačius, jog daznai sutampa daugelio negiminiskų taksonų įvairovės centrai. Pasaulyje galima isskirti nedidelį taksonų didziųjų įvairovės centrų skaičių. Ypatingai issiskiria 12 tokių kultūrinių augalų centrų, esančių tropikuose, subtropikuose ir siltoje temperatinėje zonoje. Su siais centrais daznai sutampa ir nekultūrinių augalų rūsių įvairovės centrai. Matyt, tai buvo pasaulio didziosios floros dalies "genetiniai epicentrai".

Anksčiau manyta, kad augalų įvairovės centrai kartu gali būti ir kilmės centrais. Tokie samprotavimai gali būti teisingi keliais atvejais. Būtent tokiais centrais galėjo būti didelės kontinentų tropikų dalys, kurios per tūkstantmečius tikriausiai pakito maziau, nei kiti plotai arba plotai, kuriuose dideli klimato ir teritorijų pokyčiai vyko iki dabartinių augalų taksonų atsiradimo. Bet mazai tikimybės, kad taksono kilmės ir įvairovės centrai yra tapatūs. Nepaisant to, įvairovės centrai siandien, tikriausiai, issaugojo pagrindines taksonų senovinės genetinės medziagos liekanas. Kuo senesnis taksonas, tuo maziau tikėtinas jo kilmės ir įvairovės centrų sutapimas. Tačiau manoma, kad praeities evoliucija vyko panasiai, kaip dabar - genetinio uniformitarianizmo[AR6]  principu. Taikant genetinį principą, padaryta isvada, kad gaubtasėkliai vystėsi į semiaridines sritis. Sių sričių augavietės ir dabar turi didziausius genties rūsių skaičius.

Teigiama, kad kiekvienas monofiletinis taksonas turi vieną kilmės centrą. Taksonų tyrimas jų įvairovės centruose ir tolstant nuo įvairovės centro leido spręsti apie jų evoliucijos kryptis ir migracijos kelius. Kaip taksonas migruodamas prisitaikė prie aplinkos, daznai neatskleidziama. Toks evoliucijos migruojant tipas vadinamas ADAPTYVINE RADIACIJA. Jos nustatymas gali labai padėti, sprendziant įvairių taksono biotipų taksonominius rysius ir ribas. Svarbi kuo tikslesnė biotipų charakteristika, atskiriant isoriskai panasius skirtingus biotipus. Tam labai padeda citologiniai tyrimai. Jų pagalba nustatyta, kad augalų taksonai, ypač temperatinėje zonoje, ties įvairovės centrais yra diploidai. Tuo tarpu taksonų paplitimo pakrasčiuose daugiau poliploidų. Taigi poliploidija labai svarbi priemonė adaptyvinei radiacijai.

Minėti metodai daznai vertingi, tiriant vienintelės rūsies smulkesnių dalių ar vienos genties rūsių migraciją. Nustatyta, jog daugelio alpinių endemų citologija atskleidzia evoliucijos kelius. Pvz., Pirėnuose Paradisea liliastrum yra diploidas, o Alpėse - poliploidas. Manoma, kad ji, tapdama poliploidu, is Pirėnų migravo į Alpes.

Kartais taksonai turi daugiau nei vieną įvairovės centrą. Gali būti, kad toks taksonas yra polifiletinis, kilęs is keleto vietų. Tačiau daznai visi, isskyrus vieną, yra ANTRINIAI genetinės įvairovės centrai. Tai teritorijos, kur taksonas galėjo labiau varijuoti dėl didesnio augaviečių skaičiaus. Pvz., pietų Afrikos taksonas gali turėti antrinį įvairovės centrą Vidurziemio jūros regione arba pirminis įvairovės centras gali būti Balkanuose, o antrinis - Ispanijoje.

Paprastai, atlikus biosistematinius tyrimus, įmanoma isskirti pirminius ir antrinius įvairovės centrus. Stai genties Vulpia pirminis įvairovės centras yra Vidurziemio jūros regiono vakaruose, o antriniai - temperatinėje Siaurės ir Pietų Amerikoje bei pietvakarių Azijoje[AR7] . Antrinių centrų kitimas pagrįstas tik pagal vieną is penkių Vulpia sekcijų, randamų vakarų Vidurziemio baseine. Be to, antriniuose įvairovės centruose randama daugiau poliploidų, negu pirminiuose.

Tolstant nuo įvairovės centro, mazėja taksono įvairovė, mazėja biotipų skaičius. Sis reiskinys gali būti panaudotas, tiriant taksono migracijos kelius. Nustatyta, kad arktoalpinės rūsies Ranunculus glacialis daugiau biotipų auga Alpėse, nei arktyje. Toks sumazėjimas galėjo atsirasti rūsiai is Alpių migruojant į siaurę arba netekus daugiau biotipų perglacialinio periodo metu. Biotipų sumazėjimas paaiskinamas tuo, kad rūsys ties geografinio paplitimo riba yra ekologiskai reiklesnės, nei centre. Labai daznai siaurės Europoje tik specifinėse augavietėse aptinkamos rūsys būna plačiau paplitę pietų Europoje.

6. EKOLOGINĖ DIFERENCIACIJA

Ekotipas - grupė artimai giminingų biotipų, susietų konkrečiomis klimato, edafinėmis, geografinėmis sąlygomis ir apibūdinamų bendrais paveldimais pozymiais, atitinkančiais ekologines sąlygas[AR8]  Taksonominiais tikslais ekotipas gali būti laikomas biotipu arba grupe biotipų, kurie prisitaikę ypatingai ekologinei nisai, jiems kryzminantis su tos pačios ekorūsies kitais ekotipais atsiranda pilnai vaisingi palikuonys.

Skirtingose augavietėse vykstantis ekotipų formavimasis vadinamas EKOTIPIFIKACIJA. Geriausiai zinomas G. Turesono darbas (1922) apie augalų rūsių genotipinius atsakus į skirtingas augavietes (miską, lauką, kopas) pietvakarių Svedijoje. Siaurės Amerikoje tirta, kaip augalai morfologiskai ir fiziologiskai prisitaikė prie skirtingų auksčio zonų nuo Ramiojo vandenyno pakrantės iki aukstumų Siera Nevadoje Kalifornijoje. Nustatyta, kad susidarė labai didelė augalų rūsių įvairovė, prisitaikant prie skirtingų geografinių sąlygų. Ekotipifikacija neapima aklimatizacijos (siltnamio augalų patalpinimo į vėsesnes sąlygas). Ekotipifikacija nagrinėja genetinių rasių evoliuciją. Siuo poziūriu augalo rūsinis epitetas tiksliai neperteikia jo prigimties[AR9] . Tebediskutuojama, ar suteikti ekotipams ir kitiems vidurūsiniams variantams mokslinius vardus. Kai kurie botanikai įrodinėja, jog vardai jiems būtini.

Keletas platesnių ekotipifikacijos tyrimų atlikta, tiriant skirtingų salų augalų populiacijų diferenciaciją, nes salose uztikrinamas populiacijų diskretiskumas.

Laipsnis, kuriuo ekotipai tampa morfologiskai skirtingi nepaprastai kinta. Kartais morfologinė diferenciacija yra lemiamas veiksnys, pvz., nykstukiniams alpiniams ekotipams arba plačialapiams, maziau plaukuotiems ekotipams. Kiti ekotipai egzomorfiskai nesiskiria[AR10] . Galimi cheminiai ekotipai, fiziologiniai ekotipai, kai atsiranda adaptacija skirtingoms dirvozemio sąlygoms (druskingumui, pH, sunkiems metalams, maisto medziagoms, drėgmei). Galimi klimato ekotipai (dienos ilgiui, temperatūrai, sezonų ilgiui, sesėliui); biotinės įtakos ekotipai (parazitams, kultivacijai, ganymui).

Islieka pavojus, kad panasios isvaizdos variantai automatiskai gali būti priskirti tam pačiam biotipui. Toks pavojus gresia klasikiniams taksonominiams darbams, kur tenka pasikliauti aprasymu, geriausiu atveju herbariuminiu pavyzdziu. Gali būti daug atvejų, kai nykstukinis augalas iskart būtų talpinamas į "var. nana" , nors nykstukiskumas - tik vienas biotipo pozymis. Subjektyviai pasirenkant vienintelį pozymį, sukuriamas dirbtinis vidurūsinis rangas. O juk tarp daugelio tolimai giminingų rūsių dazna egzomorfinių pozymių konvergencija. Pvz., Amerikos kaktusinių (Cactaceae) seimos augavietė panasi į Madagaskaro karpazolinių (Euphorbiaceae) seimos rūsių augavietę. Brantinių (Cuscutaceae) seimos branto (Cuscuta) augavietė tokia pati, kaip laurinių (Lauracea)e seimos Cassytha.

Ekotipai - diskretiski/nutrūkstami biotipai, būdingi tam tikroms augavietėms. Kai augavietės neryskiai skiriasi, bet sudaro tęstinę eilę, joms ekologiskai prisitaikiusios rūsys irgi rodo testinį kintamumo spektrą. Toks kintamumo spektras vadinamas KLINU (KONTINUUMU). Skiriami du klinų tipai: EKOKLINAI (pagal ekologinį gradientą) ir TOPOKLINAI (pagal geografinį gradientą). Klinai gali uzimti labai trumpus arba labai ilgus nuotolius. Nustatyta, kad pajūrinio gysločio (Plantago maritima) populiacijos rodo ne tik ekokliną nuo druskingų pelkių iki aukstumų bei gerai nusausintų plotų, bet ir platų topokliną nuo vakarų Siaurės Amerikos iki Vidurio Europos. abipus pusiaujo rajonų, dazni tropikų klimato klinai, siaurėn ar įpiečiau link temperatinių sričių arba iskart abipus. Stai pusiaujo rajonų Combretum molle turi plonus, vos plaukuotus lapus. Siauriau, Arabijos link, ir piečiau, pietų Afrikos link, augalai pasizymi mazais, storais, gausiai plaukuotais lapais.

Anksčiau botanikai savo tyrimais siekė pabrėzti arba ekotipisko, arba ekoklinisko kintamumo svarbą, nes gamtoje dar pastebėta akivaizdziai pakitusių augalų rūsių. Kai klinai tęstiniai, problema taksonomiskai neissprendziama. Paprastai klinas turi trūkius, kuriuos sukelia staigūs aplinkos gradiento pokyčiai, leidziantys apibrėzti daznai porūsio rango taksonus.

Gali egzistuoti ne tik individualių pozymių gradiento klinas, bet ir polimorfizmo klinas. POLIMORFIZMO klinas - morfologiskai kintančių pozymių proporcijos populiacijoje, kai augalų su retesniu pozymiu proporcija didesnė, nei tikėtina dėl retų mutacijų. Tokio klino pavyzdysyra du pagrindiniai dirvinio kezio (Spergula arvensis) varietetai: var. arvensis su gūbrėtomis sėklomis ir var. sativa su sparnuotomis sėklomis. Didziojoje Britanijoje sių dviejų varietetų proporcija populiacijoje kinta, topoklinui tęsiantis nuo pietų Anglijos (iki 90 % var. arvensis) į siaurės Skotiją (0 % var.arvensis).

Polimorfizmas visada sąlygoja klinų susidarymą. Kiekvienos polimorfiskos formos dalis gali būti beveik pastovi arba kisti pastoviai ar nepastoviai is vienos populiacijos į kitą. Nors atlikta daug polimorfiskumo adaptyvinio reiksmingumo tyrimų, vis tik jų dar nepakanka.

Visi pavyzdziai iliustruoti induočiais augalais, nes zemesniųjų augalų ekologinės diferenciacijos tyrimai dar tik prasidėjo.

7. EKOLOGINIŲ DUOMENŲ PATEIKIMAS

Ekologine diferenciacija pasizymi kiekvienas zemesnis uz rūsį taksonominis rangas. Ekologiniai pozymiai gali pasitarnauti ir atskiriant zymiai aukstesnius taksonominius rangus kaip, pvz., gėlavandeniai ir jūrų dumbliai, tropikų ir temperatinės induočių augalų seimos, epifitinės ir neepifitinės orchidėjų gentys[AR11] 

Florose paprastai nurodomas taksono ekologinis prieraisumas. Kai kurių Britų vietinių Florų ekologiniai duomenys surinkti sistemiskai (daznai specialiose kortelėse) per tam tikrą laikotarpį, kur ekologinė informacija isanalizuota ir kiekvienam taksonui pateikta kodų forma. Taip tiksliai nustatyta taksono registracija kiekvienoje konkrečioje augavietėje pakeitė subjektyvius augaviečių stebėjimus.

Tokia analizė - vienas FITOSOCIOLOGIJOS aspektų, augalijos tipų aprasymas ir klasifikacija pagal jų sudedamasias rūsis. Dauguma fitosociologinių darbų Europoje atlikta pagal Ciuricho-Monpelje mokyklos atstovus. Sie darbai duomenis isreiskia hierarchine klasifikacija, gimininga taksonominei hierarchijai[AR12] 

Pagal ekologinius duomenis metodas gali atrodyti nelankstus. Tačiau gamtoje atpazįstamos tokios visumos, todėl tai realus metodas, sumuojant ekologinius duomenis. Kol kas jo taikymas Florose ir monografijose labai ribotas.

Kai kurie siekia ekologinius pozymius panaudoti klasifikacijai, ne kaip papildomą informaciją. Bet jų sistematikai vengia dėl tęstinės prigimties. Fitosociologiniai duomenys gali būti panaudoti klasifikacijos procese. Kelių skirtingų augalų asociacijų tos pačios rūsys gali pasizymėti skirtingais genotipais. Ir toliau ieskoma būdų, kaip panaudoti ekologinius duomenis augalų taksonomijoje[AR13] 

8. SVETIMZEMĖS RŪSYS

Kiekvieno regiono flora susideda is savaiminių ir svetimzemių (uznestų ar tikslingai introdukuotų) augalų rūsių. Zmogaus platinamiems augalams (ANTROPOCHORAMS) suteikti terminai, atspindintys jų natūralizacijos laipsnį ir atvykimo būdus. Praktiskai svetimzemes rūsis galima suskirtyti į natūralizavusias (issilaiko po introdukcijos) ir atsitiktines (greitai isnyksta po introdukcijos). Yra ir tarpinių svetimzemių rūsių[AR14] 

Skirtingose florose svetimzemių rūsių dalis labai įvairi. Jų nėra zmogaus nepazeistuose regionuose. Bet kur skurdi savaiminė flora ir zymi ekstensyvi zmogaus veikla (siaurės vakarų Europoje), jos sudaro floros daugumą. Britų salose uzregistruota apie 1550 savaiminių induočių augalų rūsių, neįtraukiant agamorūsių. Dauguma svetimzemių augalų - atsitiktinės rūsys, bet zinoma apie 800 natūralizavusių rūsių. Visoje Europoje auga apie 11 000 savaiminių augalų rūsių ir apie 900 natūralizavusių svetimzemių. Zymiai maziau florose įsigalėję svetimzemės dumblių ir samanų rūsys, bet zinoma ir jų pavyzdzių.

Net santykinai nenaudojamuose tropikų rajonuose gali būti gausu svetimzemių rūsių. Dauguma tropikų Afrikos maistinių ir dekoratyvinių augalų yra svetimzemės rūsys. Apskritai tokiuose plotuose labai daug plačiai paplitusių piktzolių, kurių kilmės vieta nezinoma ar netiksli. Amfidiploidinė vienametė miglė yra visiskas kosmopolitas, piktzolė, paplitusi nuo arkties iki Antarktidos. Tiriant protėvių paplitimą, paaiskėjo, kad ji kilo tam tikroje Vidurziemio jūros regiono dalyje.

Labai įvairūs daugelio svetimzemių rūsių migracijos keliai. Ankstyvieji persikėlėliai dobilą (Trifolium subterraneum) uznesė is Europos į Australiją. Manoma, kad jis keliavo avių vilnoje. Si rūsis pakartotinai uznesta Britanijoje, matyt, atkeliavo neapdorotuose avių kailiuose is Australijos. Pakartotinai uznesti sios dobilo rūsies individai nuo savaiminių Britų rūsies individų skiriasi didesniu jautrumu salčiui. Kai kuriuose Britanijos plotuose vyrauja sios vėl uznestos rūsies individai.

Svetimzemės rūsys - labai svarbi floros dalis dėl sių priezasčių: 1) neatskleidus jų kilmės, galima sufalsifikuoti floristinės analizės rezultatus;

2) nenustačius jų, jie bus neteisingai apibūdinti ir bus klaidingi duomenys. Liaukuotastiebė ozkarozė (Epilobium adenocaulon), kilusi is Siaurės Amerikos, Britanijoje atsirado mazdaug 40 metų anksčiau, negu pirmą kartą teisingai uzregistruota. Tuo laikotarpiu sis taksonas buvo "apibūdinamas", kaip skirtingi savaiminiai taksonai.

3) svetimzemės rūsys daznai kryzminasi su savaiminėmis, kai kada atsirandant amfidiploidams. Tokios yra Britanijos svetimzemės zilė (Senecio squalidus) ir spartina (Spartina alterniflora).

4) daznai svetimzemės rūsys sukelia rimtas ekologines problemas tiek gamtoje, tiek zemės ūkyje. Tai Opuntia Australijoje, platanalapis klevas (Acer pseudoplatanus) Anglijoje, Eihhornia Afrikoje.

9. FENOTIPINIS PLASTISKUMAS

Įprastinė formulė GENOTIPAS APLINKA = FENOTIPAS nurodo, kad fenotipas nėra vien genotipo israiska, bet jam įtakos turi aplinkos veiksniai. G. Turesonas pastebėjo skirtingus fenotipus, kurie buvo tik skirtingų aplinkos sąlygų rezultatai t. y. ekofenai (ekados). Genotipo savybė, veikiant isorinėms sąlygoms, pasireiksti skirtingais fenotipais apibūdinama kaip FENOTIPINIS PLASTISKUMAS. Sistematikui svarbu atpazinti sią savybę ir nuspręsti, ar skirtingiems ekofenams suteikti taksonominį vardą.

Plastiskumo darbai buvo ankstyviausi biosistematiniai eksperimentai. XX a. pradzioje įrodyta, kad skirtingos būdmainio rūgties (Polygonum amphibium) formos - adaptacijos, atspindinčios vandens, sausumos ar tarpinių sąlygų augavietes.

Gerai zinoma, kad tam tikra aplinka eilėje augalų rūsių sukuria krastutinius ekofenus. Tai adaptacijos pavėsiui, atvirai vietai, kalnams, zemumoms, drėgmei, sausrai. Gerai zinomos kai kurios augalų gentys ar rūsys, turinčios plačią ekofenų įvairovę. Stai ozkarozė (Epilobium) saulėtoje vietoje turi mazus storus lapus, daug antocianino, daug plaukelių ir zemą ūgį. Tuo tarpu pavėsingų vietų augalai pasizymi priesingais pozymiais. Vienas svarbiausių ozkarozės diagnostinių pozymių - pavirsiaus tipas[AR15] , plaukelių kokybinė charakteristika. Dėl sausros daugelis vienmečių zolių ir kitų augalų tampa nykstukais. Toks normaliomis sąlygomis esantis aukstas sakotas augalas atrodo kaip kelių centimetrų nykstukas su vieninteliu ziedynu ar ziedu.

Samanoms, ypač patisos (Hypnum), skapanijos (Scapania), kimino (Sphagnum) gentims, būdingas plastiskumas. Remiantis ekofenais, buvo aprasytas labai didelis jų taksonų skaičius. Jūrų, gėlavandeniai, sausumos dumbliai ir kerpės taip pat pasizymi plastiskumu. Jį lemia substratas (uola, medzio kamienas ir panasiai).

Fenotipinis plastiskumas beveik visuomet pasireiskia egzomorfologiskai, bet zinoma cheminių ir anatominių pozymių pakitimų. Pvz., priklausomai nuo sąlygų kinta lapo epidermio pozymiai. Įrodyta, kad plastiskas atsakas į aplinkos sąlygas sudėtingas ir nepastovus. Priesingos priezastys ir mechanizmai gali sukelti panasius atsakus.

Priklausomai nuo metų laiko kai kurios gaubtasėklių gentys [AR16]  turi skirtingus fenotipus. Jie skiriasi dygimo ir zydėjimo metu. Tai SEZONINIAI VARIANTAI. Sis reiskinys dar vadinamas PSEUDOSEZONINIU POLIMORFISKUMU [AR17] ir labai būdingas kalnų taksonams, kuriuos veikia nuo auksčio priklausanti skirtinga sezono trukmė ir temperatūra. Tai iliustruoja gencijonėlės (Gentianella), kūpolio (Melampyrum) ir barskučio (Rhinanthus) kalnų taksonai. Paprastai jiems buvo suteikiami daznai rūsies rango, skirtingi vardai. Siuolaikinėse florose jie vertinami kaip varietetai arba porūsiai, tačiau daugeliu atvejų jie nėra nuodugniai istirti. Paminėtos trys gentys sunkiai kultivuojamos ir tikriausiai yra ekofenai[AR18] 

Keletas mokslininkų iskėlė mintį, kad plastiskumas ir ekotipifikacija yra alternatyva adaptyvinei strategijai, kas svarbu evoliucijos krypčiai. Ypač klaidina atvejai, kai ekofenai būna panasūs į ekotipus. Pvz., nykstukiniai paprastosios juodgalvės (Prunella vulgaris) variantai, prisitaikę augti trumpai nukirptose vejose arba sluotinis sausakrūmis (Sarothamnus scoparius), augantis ant pajūrio akmenų. Tokiais atvejais augalas gali būti arba genetiskas nykstukas, arba ekofeniskas nykstukas. Juos atskirti galima, tik kultivuojant.

Dauguma sistematikų laikosi nuomonės, kad ekofenams neturėtų būti suteikiamas taksonominis vardas. Dauguma vidurūsinių taksonų, pagrįstų ekofenais, po tyrimų daugiau nepripazįstami, kaip atskiri taksonai ir perkeliami į sinonimus. Deja, tyrimų procesas lėtas, o dauguma augalų rūsių nebuvo sistemingai kultivuotos. Tikriausiai, naujų taksonų, kurie yra ekofenai, aprasymo greitis virsija jų perkėlimą į sinonimus. Taip būdinga tropikų ir zemesniems augalams, kur neatlikta biosistematinių tyrimų.

Visuotinai priimta, kad induočių augalų ekofenams turi būti suteiktas rūsies rango vardas. Yra keletas isimčių. Tai zalvės (Puccinella pseudodistans) atvejis. Įrodyta, kad ji yra zalvės (P. fasciculata) drėgnų dirvų augimo forma ir pavadinta P.fasciculata f. pseudodistans. Briologai suvokia, kad vidurūsinių taksonų - ekofenų tarp samanų zymiai daugiau, nei induočių augalų. Dabar sutariama, kad nustačius samanų ekofeną, jis netenka taksonominio statuso. Si situacija dumbliams sudėtingesnė, nes trūksta eksperimentinių duomenų. Daugelį metų kerpių ekofenai gaudavo paprastai formos rango vardus, tačiau sioje grupėje neeksperimentuojama ir niekas nekeičiama.

Ekofenai turi visiskai skirtingą prigimtį, nei genetiskai sąlygotos variantų visumos[AR19] . Bet gamtoje jie yra ryskūs ir ekologiskai reiksmingi. Daznai praktiskiau juos įvardinti. Zinoma Bucho pateikta kerpsamanių ekofenų pavadinimų sistema pagal augavietes.