BENDRIJA

BENDRIJA

Kaip bendrijos organizuotos? Kaip supratote is bendrijos apibrėzimo visa bendrijos organizacija vyksta per įvairias sąveikas tarp populiacijų, pavyzdziui tarp plėsrūnų ir jų aukų, parazitų ir jų seimininkų, o taip pat konkurencija tarp rūsių dėl isteklių. Visos sios ir kitokios sąveikos integruoja įvairių rūsių individus į bendriją, tiksliau į dinamiskai sąveikaujančių populiacijų sistemą, t.y. sujungia populiacijas į nuolat kintančią visumą.

Yra istirta ir zinoma, kad individų gausumas populiacijose priklauso nuo neigiamų sąveikų su kitomis rūsimis, pvz. nuo tarprūsinės konkurencijos, parazitų ir plėsrūnų įtakos. Sios sąveikos riboja populiacijų dydį. Teigiamos sąveikos, pvz. mutualizmas, paplitusios gamtoje, tačiau jų įtaka populiacijų dydziui nėra gerai zinoma.

Visos neigiamos sąveikos taip pat yra pakankamai sudėtingos, ir nuo ko keičiasi tam tikros populiacijos gausumas - nustatyti reikia nemazai pastangų. Pvz.: plėsrūno ir grobio sąveikas veikia populiacijų biotinis potencialas, aplinkos talpa, grobio maisto saltiniai. Kartais dėl plėsrūnų jų aukų tankis sumazėja, arba ir vienų, ir kitų gausumas gali svyruoti cikliskai. Be to bendrijose nuolat vyksta koevoliucija. Plėsrūnai turi nuolat tobulėti, norėdami pagauti auką, bet aukos irgi turi tobulėti, kad isvengtų plėsrūnų. Aukos ginasi nuo plėsrūnų įvairiais būdais, bet dazniausi būdai yra maskuotė, gąsdinimas, ryskios įspėjamosios spalvos ir, savaime aisku, greita reakcija bei eiklios kojos, kad paspruktum nuo plėsrūnų.

Ekologai labai ilgai diskutavo kaip susidaro bendrijos gyvuojančios gamtoje. Kas nulemia jų struktūrą ir rūsinę įvairovę? Yra dvi nuomonės.Viena is jų prisilaiko poziūrio, kad kiekviena populiacija gyvuojanti ten, kur tai rūsiai tinkamos sąlygos, o bendrija yra atsitiktinis tokių populiacijų rinkinys. Sis poziūris vadinamas individualistiniu modeliu ir jis numato, kad bendrijos struktūrą apsprendzia abiotiniai ( klimato, mineralinių maisto medziagų) veiksniai, o rūsys pasiskirsto nepriklausomai viena nuo kitos, kad nėra grieztų ribų tarp gretimų bendrijų. Antrosios nuomonės poziūriu bendrijos funkcionuoja kaip savotiski superorganizmai, kuriems kiekviena bendrijai priklausanti rūsis yra gyvybiskai būtina. Sį poziūrį dauguma ekologų ilgai palankiau vertino kaip populiacijų sąveikavimo modelį. Jį XX a. pr. pateikė F.E.Klementsas, kuris į bendriją zvelgė kaip į organizuotą aukstesnio lygio sistemą. Is ląstelių ir audinių susidaro organizmas arba individas, is individų - populiacija, o is populiacijų - bendrija. Kaip organizmo dalys priklauso viena nuo kitos, taip ir rūsys priklauso nuo biotinių sąveikų, pvz. maisto saltinių. Dar daugiau, kaip ir organizmas, bendrija islieka stabili dėl veikiančių homeostazės mechanizmų. Vis dėlto greičiausiai bendrijos struktūra priklauso tiek nuo abiotinių veiksnių (klimato, mineralinio maisto isteklių), tiek nuo tarpusavio sąveikų, t.y. biotinių veiksnių (organinio maisto isteklių).

kai susijungė ir susidarė superkontinentas Pangėja, isnyko daugybė jūros organizmų;

kai zemynai ėmė dreifuoti link Zemės polių, milziniski ledynai sukaustė daugybę vandens ir atsaldė kadaise buvusias atogrązų sritis;

ledynmetyje ledynai sliauzė į pietus, atsilimų metu tirpo ir keitė aplinką - susidarė sąlygos apgyvendinti sausumą.

Visa tai vyko ir vyksta labai lėtai ir trunka istisus milijonus metų. Tačiau sie ilgalaikiai procesai veikia siandien aplink mus vykstančius reiskinius ir supančią aplinką. Aplinką taip pat veikia klimatas bei jo kaita. Klimato svyravimai vyksta nuolatos, o poveikis organizmų paplitimui, dinamikai akivaizdus tiek praeities laiko skalėje (pvz., atsalimą lydintys apledėjimai "pastūmė" gamtines juostas į pietus, o ledynams atsitraukus (atsilimas), gamtinės juostos pasistumia į buvusias pozicijas), tiek dabartiniame laikotarpyje. Dabartinėje laiko skalėje taip pat nuolat vyksta trumpalaikiai klimato svyravimai: atskiri metai būna su karstomis ar vėsiomis vasaromis, vieni metai būna lietingi, o kiti su alinančiais karsčiais ir sausromis. Dėl sių trumpalaikių klimato permainų svyruoja ne tik derlingumas, bet kinta augalija ir gyvūnija.

Taigi, kiekvienas turėjome progą ne kartą įsitikinti sena tiesa - nieko nėra amzina. Mus supanti aplinka ir gamta yra dinamiska. Įzvalgesniam zmogui ir be didelių mokslų bei issamių tyrimų aisku, kad gamta nuolat pamazu keičiasi: kinta atskirų populiacijų gausumas, keičiasi bendrijų sudėtis ir struktūra. Kartais biologinės įvairovės nykimas yra tik laikinas procesas. Pvz., kai kurių grauzikų rūsių populiacijos gausumas svyruoja cikliskai visame areale, t.y. kas keleri metai tai padidėja, tai sumazėja. Ir tai yra labiau susiję su pačios rūsies ekologija. Tuo pačiu metu aisku, kad tokie grauzikų gausumo svyravimai sukelia ir kitų rūsių (pelėdų ir kitų plėsriųjų pauksčių) populiacijų gausumo svyravimus. Sie svyravimai yra cikliski, grįztamieji : gyvūnai gali reguliuoti vieni kitų gausumą, o taip pat augalų gausumą, pvz. zolėdziai zinduoliai gali paveikti bendrijoje vyraujančių augalų gausumą juos nuėsdami. Kadangi tam tikri kaitos procesai vyksta be perstojo, nė viena augalų ar gyvūnų bendrija neegzistuoja toje pačioje teritorijoje neribotą laiką. Anksčiau ar vėliau vienos rūsys konkrečioje teritorijoje isnyksta, kitos atsiranda, kol galiausiai pasikeičia pati tos vietos organizmų bendrija. Savo ruoztu konkrečioje teritorijoje rūsies gyvavimui reikalingos trys esminės sąlygos:

Ar rūsis turi galimybę patekti į tam tikrą vietą Pasiekiamumo sąlyga

Ar tos vietos sąlygos yra tinkamos rūsiai gyvuoti Tinkamumo sąlyga

Ar rūsis sugebės atlaikyti kitų rūsių konkurenciją Konkurentiskumo sąlyga

Augalų bendrijas nuolat veikia isorės veiksniai, keičiantys gyvavimo sąlygas. Tokiu būdu tampa galima nuolatinė augalų rūsių kaita konkrečioje teritorijoje. Keičiantis augalų rūsims, kinta ir su jomis susijusių gyvūnų rūsių sudėtis. Tačiau konkrečios vietovės bendrijų kaitą veikia ne tik isorės veiksniai. Pačios bendrijos rūsys gali keisti savo gyvenamąją aplinką dėl gyvybinės veiklos. Dėl to susidaro vėl naujos sąlygos, lemiančios vienų augalų isnykimą, o kitų - atsiradimą. Dėl sio proceso (vyksmo) isnyksta vienos bendrijos ir atsiranda naujos bendrijos, t.y. vyksta bendrijų kaita, vadinama sukcesija (lot.successio - sekimas). Tai nesezoninis, kryptingas, negrįztamas, nepertraukiamas bendrijų (tuo pačiu rūsių ir populiacijų) atsiradimas ir isnykimas konkrečioje vietovėje, pvz.: ezero uzaugimas vandens augalija, vėliau susiformuoja pelkė, kuri po tam tikro laiko tampa pieva; pievoje pradeda augti krūmai, o vėliau medziai ir taip galutiniame rezultate ezero vietoje auga miskas.

Trumpai pirminę sukcesiją galima pavaizduoti taip: azoto fiksatoriai - kerpės - samanos - zoliniai augalai (vienmečiai - daugiamečiai) - krūmai - medziai. Tačiau pirminė sukcesija ne visuomet baigiasi misraus misko susiformavimu. Tose vietose, kur blogai nuteka vanduo, yra pastovus drėgmės perteklius labai suvesi kiminai, rūgstinantys dirvą ir kaupiantys vandenį. Dėl nuolatinio uzmirkimo susidaro deguonies trūkumas, o esant tokioms sąlygoms negali įsikurti kiti medziai, isskyrus pusis, kurios atsparios tokioms sąlygoms. Taigi, pirminės sukcesijos baigtis labai priklauso nuo konkrečių vietos sąlygų.

Antrinė sukcesija paprastai vyksta tuo atveju, kai augalų danga sunyksta veikiant nepalankiems isorės veiksniams (gaisrai, audros ar kitos gamtos katastrofos), o taip pat dėl zmogaus veiklos (misko kirtimas, dirvonuojantis laukas). Sunaikinus augalinę dangą, prasideda panasūs procesai kaip ir vykstant pirminei sukcesijai. Esminis skirtumas tik tas, kad čia jau yra dirvozemis su mikroorganizmais, augalų sėklomis ir jų pozeminėmis dalimis, dirvozemio gyvūnija. Dėl sios priezasties antrinė sukcesija vyksta daug greičiau ir pirmosios bendrijos susiformuoja palyginti greitai. Tolesnė bendrijų kaita panasi į pirminę sukcesiją. Geras antrinės sukcesijos pavyzdys yra bendrijų kaita apleistoje ariamoje zemėje. Pirmiausiai čia įsikuria irgi rūsys pionierės. Vykstant antrinei sukcesijai, dazniausiai rūsys pionierės būna greitai augantys vienmečiai augalai, kurie geba labai greitai įsikurti ten, kur yra lengvai prieinamų maisto medziagų, nėra konkurencijos. Tokius vienmečius, neziemojančius augalus isstumia ziemojantys vienmečiai augalai. Sių augalų sėkloms sudygti beveik nereikia ramybės laikotarpio ir sie augalai paprastai sudygsta vasaros pabaigoje ar rudenį bei sudaro ziemojančias skroteles, o kitą pavasarį pradeda vegetuoti anksčiau uz neziemojančius vienmečius augalus ir dėl to gali sėkmingai konkuruoti dėl maisto isteklių su rūsimis pionierėmis, kurios laipsniskai isstumiamos is bendrijos. Vienmečius ziemojančius augalus pakeičia daugiamečiai augalai, kurių sėkloms sudygti reikia maziau sviesos, maisto medziagų bei sie augalai yra geriau prisitaikę konkuruoti su kitomis rūsimis ir isstumia vienmečius augalus. Dar vėlesnėse stadijose įsivyrauja krūmai, o juos pakeičia medziai. Trumpai antrinę sukcesiją galima būtų pavaizduoti taip: vienmečiai augalai- daugiamečiai augalai- medziai. Antrinės sukcesijos gali būti greitos arba ilgalaikės, pagal priezastingumą - endogeninės, egzogeninės ar misrios. Endogeninės sukcesijos mechanizmas glūdi pačioje bendrijoje. Augalai pirmiausiai keičia aplinką sau palankia kryptimi iki tam tikro laipsnio. Vėliau jų sukurtos sąlygos tinka čia įsitvirtinti kitoms rūsims, kurios yra konkurentiskesnės. Augalai isstumiami is bendrijos dazniausiai dėl to, kad gerokai sumazėja jų palikuonių įsitvirtinimo galimybės. Tačiau nors augalai pionieriai konkurencijos atzvilgiu yra silpnesni, naudojant maisto medziagas, uz juos keičiančius augalus, jie ne taip greitai uzleidzia savo vietą bendrijoje. Dėl to sukcesija nėra greitas procesas. Endogeninės sukcesijos pavyzdys gali būti ir ezero pakrantė uzauganti nendrėmis. Egzogeninės sukcesijos yra susijusios su bendrij7 kaita, kurios svarbiausias veiksnys yra nesusijęs su bendrijos vidaus procesais. Tai gali būti susiję su klimato, dirvozemio, zmogaus veiklos, gyvūnų poveikio ir kitais pokyčiais.

Paprastai gamtoje sukcesiją lemia tiek endogeninės, tiek egzogeninės priezastys, tik daznai vienas veiksnys būna svarbesnis. Sukcesijos greitį lemiantys veiksniai dazniausiai yra klimatas, pirminis substratas, artimiausi rūsių saltiniai, zmogaus veikla.

Kalbant apie klimaksinę bendriją, omenyje dazniausiai turima santykiskai stabili, aplinkos poveikiui atspari bendrija, kurioje kaita praktiskai nepastebima. Tokiose bendrijose rūsinė sudėtis santykiskai yra pastovi, nes klimaksinės rūsies individą pakeičia tos pačios rūsies individas. Be to, čia sukuriamos labai specifinės sąlygos (maisto isteklių prieinamumas, drėgnumas, dirvozemis), prie kurių puikiai prisitaikę tik labai specializuoti organizmai. Esant tokioms aplinkos sąlygoms, nėra organizmų, kurie nukonkuruotų klimaksinius organizmus. Tai yra brandi bendrija. Subrendusi (klimaksinė) bendrija visą asimiliuotą energiją panaudoja bendrijos gyvybingumui ir esamoms struktūroms palaikyti. Jos sėkmingai konkuruoja su paprastesnėmis, zemesnių raidos pakopų bendrijomis ir pakeičia jas. Klimaksinėje bendrijoje nusistovi pusiausvyra tarp asimiliacijos (kuri vyksta fotosintezės proceso metu) greičio ir kvėpavimo greičio. Dėl kvėpavimo vyksta priesingas procesas - disimiliacija. Taigi, kai asimiliaciją atitinka disimiliacija, ekosistemos biomasė nesikeičia, nes produkcija lygi nuliui (P=0).

Bet ir brandzioje ekosistemoje, jei yra metų laikai, vyksta sezoninė bendrijų kaita, kuri trunka ne ilgiau kaip metus. Jos metu bendrija nei jaunėja, nei bręsta. Si bendrijų kaita - tai atsakomoji reakcija į sezoninius aplinkos pokyčius: temperatūrą, drėgmę, apsvietimą, organinių ar mineralinių medziagų atsiradimą. Pavyzdziui Lietuvos ezeruose taip pat vyksta sezoninė augalų, gyvūnų ir mikroorganizmų kaita. Pavasarį vyrauja vienos dumblių rūsys, vasarą - kitos, o rudenį - dar kitos. Tai būdinga taip pat ir vandenyje gyvenantiems vėziukams, bakterijoms, kai kuriems smulkiems dugno gyventojams. Kiekviena rūsis pasizymi savais, tik jai būdingais poreikiais, savo reakcija į fizinius ir cheminius veiksnius. Todėl aplinkos sąlygoms nuolat keičiantis, pirmenybę daugintis įgyja tai viena, tai kita rūsis. Tokia kaita yra labai naudinga bendrijai, nes sudaro galimybę jai prisitaikyti prie kintančių aplinkos sąlygų.

Lietuvoje pagrindinė klimaksinė bendrija būtų misrus ązuolų su eglių priemaisa miskas. Tačiau Lietuvoje klimaksinių arba brandzių miskų yra labai nedaug, pavyzdziui Vidugirio miskas prie Alytaus, Labanoro girios, Punios silo atskiri ploteliai, kuriuos miskininkai vadina sengirėmis. Kiti miskų plotai buvo arba yra kertami, be to visuose miskuose galimi įvairūs trikdymo veiksniai (trikdziai): gaisrai, uraganai, vėjavartos, potvyniai. Visais atvejais tiek besivystanti, tiek klimaksinė bendrija yra grązinama į jaunesnę raidos pakopą (stadiją). Tokiu būdu dideli miskų plotai gali būti sudaryti tarsi is lopų, kuriuose bendrijų kaitos stadijos yra įvairios. Kiekviena kaitos stadija turi savitą augalų ir gyvūnų rinkinį, ir kai vienu metu gyvuoja skirtingų stadijų organizmai, bendrijos įvairovė yra pati didziausia, o bendrija nevienalytė ir labai sudėtinga. Susiformuoja mozaikiskas miskas.

Dabar visuotinai pripazįstama, kad ryskiausias daugumos gamtinių bendrijų bruozas - jų dinamiskumas. Sis dinamiskumas yra apspręstas tiek is isorės, veikiant įvairaus pobūdzio ir stiprumo natūraliems trikdziams bei zmogaus veiklos poveikiams, tiek is vidaus, be perstojo vykstant ekologinei sukcesijai, t.y. bendrijų kaitai. Beje, nezinoma ar kaita kada nors pasibaigia, nes sis procesas bent jau kol kas niekur Zemėje, rodos, nėra pasibaigęs.

Siuolaikinis mokslas, prisilaikydamas holistinio poziūrio į dinaminių sistemų savybes, į ekologinę sukcesiją ziūri kaip į ekosistemos saviorganizacijos strategiją, kurios metu vyksta ekosistemos vystymasis. Sis vystymasis vyksta dėl besikeičiančios fizinės aplinkos, kurį sukelia bendrija savo gyvybinės veiklos poreikiu. Kitais zodziais tariant, ekosistemos vystymasis vyksta bendrijos funkcionavimo poveikyje dėl konkurencinių ir sugyvenamumo procesų tarp populiacijų bendrijoje.

Yra keli ekosistemų vystymosi modeliai. Vienas jų - "palengvinimo modelis". Siuo atveju turima omenyje, kad ankstyvų sukcesijos stadijų rūsys paruosia palankią aplinką sekantiems gyventojams. Pavyzdziui, krūmai negali augti kopose, kol ten zolės nesudarė bent siokio tokio dirvozemio sluoksnio. Tam tikros stadijos bendrija parengia dirvą kitai stadijai, todėl kaita vyksta pagal schemą zolės - krūmai - medziai.

Be sio, kaitos "palengvinimo modelio", zinomas "slopinimo modelis", kuris numato, kad pirminės rūsys priesinasi įsiverzimui ir įsitvirtinimui tol, kol konkurencijos būdu nėra isstumiamos.

Yra dar vienas, vadinamasis "pakantumo modelis", kuris numato, kad teritoriją vienu metu gali uzimti įvairūs augalai. Grynas atsitiktinumas lemia, kuri sėkla paklius pirmoji, o kaitos stadijos atspindi tik trukmę, kurios reikia rūsiai subręsti . Kadangi medziams uzaugti reikia daug daugiau laiko, gali susidaryti įspūdis, kad augalų bendrijos kinta nuo paprastų iki sudėtingų.

Visi minėtieji modeliai is tiesų nėra visiskai alternatyvūs vienas kitam, o pati bendrijų kaita yra sudėtingas procesas vykstantis ne dėl vieno kurio nors veiksnio. Taigi, gamta pasizymi įvairiapusisku dinamiskumu: vyksta bendrijų kaita, pauksčių ir gyvūnų migracijos, nuolat įvyksta negyvosios aplinkos (klimato) pasikeitimai bei nuolatinis kitimas bendrijos poveikyje. Tačiau gamtos harmonija akivaizdi net ir nieko nenusimanančiam apie gamtos funkcionavimo dėsningumus. Gamta turi tik jai būdingą savybę stabilizuotis po bet kokios stichijos siautėjimo, zmonijos intervencijos. Tam reikia tik laiko.

Svarbus ekologinis klausimas - nuo kokių veiksnių priklauso bendrijos sudėtis ir struktūra? Visa tai siejama su ekosistemos stabilumu ir sugebėjimu jį islaikyti, net ir esant įvairiems pazeidimams.

XXa. viduryje eilė ekologų prisilaikė nuomonės, kad besikaitaliojančioje aplinkoje rūsių įvairovė gali būti naudinga bendrijai, nes esant tokioms aplinkybėms, rūsys gali pavaduoti viena kitą. Nepalankios sąlygos vienai rūsiai gali būti palankios kitai, todėl energijos srauto, tekančio per ekosistemą, dydis gali islikti nepakitęs, esant įvairioms sąlygoms, t.y. plačiose aplinkos sąlygų ribose. Didziausi pakitimai stebimi tarp rūsių, priklausančių tam pačiam mitybos lygmeniui. Tuo tarpu rysiai tarp vartotojų ir jų aukų lieka is esmės nepasikeitę (nepazeisti), nors sąlygoms pakitus, gali pradėti vyrauti nauji vartotojai ir naujos aukos.

Lengviau nustatyti bendrijos įvairovę negu nurodyti tų bendrijų stabilumą lemiančias savybes, todėl tikslinga issiaiskinti nuo kokių aplinkos sąlygų priklauso bendrijos įvairovė.

10 pav. Vidutinio trikdymo hipotezė (pagal Sylvia S. Mader, 1999).

Kai trikdziai nedideli, bioįvairovė dar didesnė. Drėgnieji atogrązų miskai auga regionuose, kur stabilus, lengvai atspėjamas klimatas. Tokiomis sąlygomis susiformuoja ekosistema su didele rūsių įvairove ir dideliu produktyvumu. Atogrązų miskuose gyvena daug specializuotų rūsių su siauromis ekologinėmis nisomis.

Tačiau pati įvairovė nedidina ekosistemos stabilumo, priesingai, ekosistema gali tapti lengviau pazeidziama. Iskirtus atogrązų miskus, pasekmės daznai būna katastrofiskos. Taip yra dėl to, kad beveik visus maisto isteklius sudaro patys augalai. Dirvozemyje maisto medziagų labai mazai ir jos judrioje formoje. Todėl miską iskirtus, sie maisto istekliai pranyksta, o tirpios maisto medziagos is dirvozemio isplaunamos.

Trikdziai gali būti tokie stiprūs, kad bendrija niekad nebebus tokia kaip buvusi. Pavyzdziui, zlugus majų civilizacijai, kurie vertėsi zemdirbyste, zemes vėl uzėmė atogrązų miskai. Tačiau čia augančių augalų įvairovė nėra didelė, o daugelis plačiai paplitusių medzių rūsių yra tos, kuriomis dar anais laikais naudojosi majai. Ir laukiniai gyvūnai gyvena tie, kurie jais minta. Tokiu būdu, siuose plotuose praėjus apie 1200 metų, taip ir nesusidarė drėgniesiems atogrązų miskams būdinga bendrija.

Apie plėsrūnus pakalbėsime aptarę pagrindines abiotines sąlygas.

Atogrązų lietingų miskų klimatas stabilus ir palankus dideliam produktyvumui. Taigi, ispildomos abi prielaidos didelei bioįvairovei palaikyti. Kaip tik dėlto juose tiek daug rūsių su daugybe glaudziai issidėsčiusių ekologinių nisų.

Lietuvoje klimatas ir kiti aplinkos veiksniai limituoja (apriboja) produktyvumą. Ziemą zema minusinė temperatūra apriboja produkcijos gamybą ir trukdo negyvos organinės medziagos skaidymuisi ir mineralizacijai. Pavasarį ir rudenį ribojančiais veiksniais tampa temperatūra ir sviesa. Vėlai pavasarį daugelyje ekosistemų lemiamu veiksniu tampa vanduo, be to maisto medziagas augalai įsisavina tirpalų (jonų) pavidale. Kai sviesos, vandens ir silumos pakanka, ribojančiu veiksniu tampa maisto medziagos: augalai kenčia dėl azoto trūkumo, ezeruose ribojantis veiksnys yra fosforas.

Tačiau vidutinių trikdymų hipotezė numato, kad aplinkos sąlygų įvairovė didina rūsių įvairovę. Tuo remiantis galima paaiskinti, kodėl vidutinėse platumose bioįvairovė yra didelė, nors produktyvumas ir mazesnis negu atogrązų miskuose.

Jei trikdziai yra dazni ir stiprūs, įvairovė negali būti didelė. Tokioje bendrijoje dominuoja sparčiai besidauginančios, greitai augančios ir plintančios į laisvus plotus rūsys (r strategijos rūsys).

Jei trikdziai nėra tokie dazni ir silpnesni, sėkmingai konkuruoja kitos, lėčiau augančios ir ilgiau gyvenančios rūsys (K strategijos rūsys). Siuo atveju įvairovė būna didziausia.

Be isorinių veiksnių bendrijos struktūros formavimuisi svarbūs ir vidiniai veiksniai. Tai sąveikos tarp populiacijų - tarprūsinė konkurencija, plėsrumas, parazitizmas. Priminsiu, kad individų gausumas populiacijose priklauso nuo neigiamų sąveikų su kitomis rūsimis. Visas sias sąveikas galima traktuoti kaip reguliuojančius veiksnius, priklausančius nuo tankio. Sios sąveikos riboja populiacijų dydį, o kartu turi poveikį bendrijos įvairovei, t.y. rūsių skaičiui ir rūsių santykiniam gausumui.

Pateiksiu kelis plėsrumo ir tarprūsinės konkurencijos poveikio bendrijos įvairovei pavyzdzius. Kai kuriose bendrijose plėsrūnai silpnina konkurenciją ir taip didina įvairovę. Pavyzdziui, kai Siaurės Amerikos vakarų pakrantės bandymų plote buvo pasalintos visos jūrų zvaigzdės, labai pagausėjo midijų Mytilus. Jų atsirado tiek, kad isstūmė kitus bestuburius ir net dumblius. Taip rūsių įvairovė labai sumazėjo.

Plėsrūnai, kurie reguliuoja konkurencinius santykius ir palaiko rūsių įvairovę, yra vadinami lemiamaisiais plėsrūnais. Jiems priskiriami Afrikos drambliai. Drambliai minta krūmais ir nedideliais medziais, todėl misko augalija uzleidzia vietą pievų augalijai. Nors tai nenaudinga patiems drambliams, bet naudinga kitiems augalėdziams, mintantiems zole.

Bioįvairovė taip pat susijusi su bendrijos gyvenamosios aplinkos plotu. Amerikiečių ekologai tyrė kaip salose gyvenančių rūsių įvairovė priklauso nuo atstumo tarp tos salos ir zemyno is kurio rūsys plinta bei nuo salos dydzio. Kuo sala bus arčiau zemyno, kuo didesnis jos plotas, tuo bendrijos įvairovė bus didesnė, nes į tokią salą migracijos energetinės sąnaudos bus mazesnės, o joje esančiais didesniais maisto istekliais galės naudotis daugiau populiacijų.

Dėl įvairios zmogaus ūkinės veiklos sausumoje vyksta intensyvi antropogenizacija - tai visos agroekosistemos, miestai, keliai, kurie uzima vis didesnius plotus. Tuo tarpu natūrali gamta tapo sausumos "salomis", apsuptomis miestų ir dirbamų laukų.

Kuriant draustinius nykstančioms rūsims issaugoti, mazus, vieną nuo kito nutolusius plotus taip pat galima prilyginti savotiskoms "saloms" jas supančiame krastovaizdyje. Tada kyla pavojus, kad maza vienos rūsies populiacija dėl kurios nors priezasties draustinyje isnyks, o tikimybė, kad draustinis bus kolonizuotas is naujo maza. Pauksčių ir zinduolių plotai daznai būna zymiai didesni.

Vis geriau imama suprasti, kad rezervatai ir draustiniai turi būti pakankamai dideli, kad galėtų issaugoti K strategus, ypač stambiuosius, ir lemiamus plėsrūnus. Jei nėra sąlygų jiems islikti, įvairovė sumazėja, nes kiti plėsrūnai nebesulaiko pernelyg didelio kai kurių organizmų gausėjimo.

Dar reikėtų paminėti vieną atvejį, susijusį su zmonių veikla ir tarprūsinės konkurencijos poveikiu bioįvairovei. Būna, kad zmonės introdukuoja naujas rūsis tokiose vietose, kur su jomis nekonkuruoja kitos rūsys bei introdukuotų rūsių gausumo nereguliuoja plėsrūnai, t.y. nėra jomis mintančių plėsrūnų. Be to sios rūsys minta vietinėmis rūsimis ir todėl gali zymiai sumazėti vietinių rūsių gausumas. Taip introdukuotos rūsys daznai nukonkuruoja arba isnaikina vietines augalų ir gyvūnų rūsis, todėl sumazėja bendrijos įvairovė, kinta jos struktūra, o kartu ir visos ekosistemos stabilumas.

KLAUSIMAI SAVARANKISKAM DARBUI.

Ką vadiname bendrija ir kokiais dviem bruozais galime ją charakterizuoti?

Kuo remiantis susidaro bendrijos? Kaip organizuotos bendrijos?

Kokios bendrijos savybės gali apibūdinti ekosistemos stabilumą?

Koks yra rysys tarp ekosistemos stabilumo ir bioįvairovės?

Kas yra bendrijų kaita (sukcesija)?

Pateikite pirminės ir antrinės sukcesijos pavyzdzių. Koks esminis skirtumas tarp pirminės ir antrinės sukcesijų?

Apibūdinkite subrendusią (klimaksinę) bendriją.

Kuo skiriasi sukcesija nuo sezoninės bendrijų kaitos?

Kokia yra vidutinio trikdymo hipotezė ir ką ji teigia apie bendrijos įvairovę?

Kokios sąveikos įtakoja biologinę įvairovę?

Kaip rūsių konkurencija arba plėsrūnai gali didinti rūsių įvairovę?