INFORMACIJA APIE KRYZMINIMĄSIBreeding

INFORMACIJA APIE KRYZMINIMĄSIBreeding

Augalų dauginimasis kryzminimasis gali būti pavadintas būsenos tipu, kai tarpusavyje kryzminasi to paties ar dviejų taksonų augalai. INBRYDERIAI - augalai, kurie dazniausiai brandina sėklas, save apvaisindami (savidulkiai). AUTBRYDERIAI - tie augalai, kurie subrandina sėklas,įvykus kryzminiam apvaisinimui (kryzmadulkiai).

Kryzminimosi dauginimosi sistema yra svarbi dėl trijų priezasčių: pirma, tarpusavio kryzminimosi mastas sąlygoja kintamumo tipą, o tuo pačiu taksonų apimtį. Antra, suvokiant dauginimosi sistemą, lengviau suprasti taksono sudėtingumą. Trečia, daznai būtina tirti dauginimosi sistemą, atskleidziant evoliucijos kelius.

Dauginimosi sistema sąlygoja kintamumo tipą. Pirmiausia, bet kurios konkrečios rūsies inbrydingo\autbrydingo proporcija tradiciskai taikoma apibrėzti kintamumui populiacijoje arba tarp populiacijų. Kiekviena kryzmadulkių rūsių populiacija kinta, bet islieka panasi artimoms populiacijoms, apsikeičiant genams. Savidulkių rūsys egzistuoja lyg santykinai vienodos populiacijos. Vis tiktai viena nuo kitos zenkliai skiriasi net trumpu atstumu, nors ge 424g64e nų apsikeitimas nedidelis arba jo nėra.

Sią sampratą neseniai pasiūlė genetikai, atradę zymų grieztai savidulkių taksonų heterozigotiskumo kintamumą. Nezinoma, kaip galima nagrinėti heterozigotiskumą: kaip kintamumo liekanas nuo tada, kai rūsys daugiau buvo kryzmadulkės (autbryderės); arba kaip mutacijos rezultatus; arba kaip atsitiktinį kryzmadulkiskumą. Vis tik tai nekeičia pagrindinės isvados, kad didesnis heterozigotiskumas sąlygoja didesnį vidinį ir mazesnį tarppopuliacinį kintamumą. Augalai, kurie neturi kryzminio apdulkinimo (obligatiniai apomiktai), paprastai turi labai mazą arba daznai neturi savo populiacijų genetinio kintamumo.

Mastas, kuriuo taksonas susikryzmina su kitu taksonu, daznai laikomas fenotipo diskretiskumo matu. Taip pasireiskia kryzminimosi taksonominė vertė. Kitaip tariant, jei atsiranda hibridai, jie apsunkina dviejų taksonų atskyrimą. Dabar zinoma, kad tai ne visada teisinga. Siūloma, kad geno apsikeitimo greitis neturėtų taksonominės reiksmės. Tai grindziama stebėjimu, kad autopoliploidai genetiskai izoliuojami nuo savo diploidinių tėvų, bet fenetiskai islieka į juos labai panasūs. Taip pat dalinai faktu, kad geografiskai visiskai izoliuotos, paprastai vaisingos taksono dalys nepripazįstamos, kaip aiskios rūsys. Taksonominės rūsys apibrėziamos fenetiniu pertraukiamumu, ne tarpusavio vaisingumu. Vis tiktai fenetinis pertraukiamumo laipsnis dalinai apibrėziamas sugebėjimu ar ne susikryzminti ir laiko tarpu, kai egzistavo barjerai. .Manoma, kad genų dreifas t.y. interbrydingas absoliučiai visada ekstremaliai lokalizuotas ir efektyvus populiacijos dydis, todėl yra mazas. Genų dreifas negali būti individų, kuriuos mes apibrėziame kaip rūsis, panasumo priezastimi.

GENŲ DREIFAS - atsitiktinis genetinis pakitimas.

1. IDEALIOS RŪSYS

Taksonomiskai idealia rūsimi laikoma rūsis, kuri nekelia jokių taksonominių problemų. Tokia rūsis visada atskiriama, kaip aiski visuma. Ji neturi ryskių fenotipo kintamumo įvairovės trūkių ir nesusilieja su kitomis rūsimis.

Daugeliu atvejų tokios rūsys genetiskai izoliuotos nuo kitų rūsių: negali tarpusavyje kryzmintis ir yra dalinai heterozigotiskos.

Sios rūsys - lytinės, susikryzminančios, nesihibridizuojančios rūsys. Tokio tipo rūsys būdingos Fabaceae, Apiaceae seimoms, Sedum, Campanula, Allium gentims., bet ir sie taksonai gali turėti isimčių.

Dauguma taksonų, kurie kelia esmines taksonomines problemas, idealioms rūsims nepriskiriami. Jie kryzminasi su kitu taksonu taip, kad prasiplečia genetinės ribos, bet ne morfologinės. Jie demonstruoja kryzminimosi barjerus tarp skirtingų morfologiskai atpazįstamų taksono dalių. Sios dvi situacijos aptariamos zemiau.

2. RŪSYS, FORMUOJANČIOS HIBRIDUS

Augalų HIBRIDAI ir HIBRIDIZACIJA nagrinėti pagal anglų taksonomistą Klaivą Steisą, atsizvelgiant į Britų florą.

HIBRIDAS - zigota, gauta susijungus nepanasioms gametoms. Toks ypatingai platus apibrėzimas galioja genetiniu poziūriu. Naudingesnis TAKSONOMINIO HIBRIDO apibrėzimas: SUSIKRYZMINIMO PRODUKTAS TARP AISKIŲ TAKSONŲ. Hibridas gali būti daugiau ar maziau specifinis, apribojant ypatingų rangų taksonus. Pavyzdziui, tarprūsinį hibridą, tarpgentinį hibridą. Dazniausiai taksonomistai mintyje turi tarprūsinius arba tarpgentinius hibridus.

3. HIBRIDIZACIJOS MASTAS

Vien siuolaikinis augalų hibridų sąvadas apima 23675 pusūnų ir magnolijūnų skyrių hibridus ir 620 sporinių augalų grupės hibridų. Čia uzregistruoti ir dirbtinai sukurti hibridai. Savaiminių hibridų skaičius yra zymiai mazesnis, nors menkai istirtuose plotuose, pavyzdziui, tropikuose, gali būti neaptiktų hibridų. Realūs hibridų skaičiai zinomi pagal gerai isstudijuotas floras, pavyzdziui, Britų salų florą. Čia K.A.Steisas uzrasė 626 tarprūsinius augalų induočių hibridus, 122 galimai teisingai identifikuotus, lygiai kaip 227 abejotinus hibridus. Vėliau atrasta dar 16 papildomų derinių. Apibendrinant, galima teigti, kad tėra apie 700 tarprūsinių hibridų is visų 2500 Britų salų savaiminių augalų rūsių, isskyrus apomiktinius taksonus. Skaičius 2500 apytiksliai atitinka 1% pasaulio augalų induočių floros, kuri galėtų turėti 70.000 skirtingų, savaiminių tarprūsinių hibridų. Aiski hibridizacija nėra retas ar nenormalus reiskinys. Gana daug grieztai apibrėztų rūsių yra hibridinės kilmės. Bet daugiau zinoma dirbtinių hibridų, nei savaiminių hibridų. Vien Orchidaceae seimoje sukurta 45.000 hibridų. Persasi isvada, kad kryzminimasis - įprastas dalykas. Pusė Britų floros augalų genčių yra monotipinės, o likusi pusė gamtoje sudaro maziausiai vieną hibridą.

Labai nedaug savaiminių hibridų kilę is trijų ar daugiau augalų rūsių. Visada yra tikimybė, jog pirminis dviejų rūsių hibridas bus vaisingas ir galės susikryzminti su trečia rūsimi. Britų salose uzregistruoti mazdaug 26 tokie hibridai. Tokias galimybes Zymiai praplečia dirbtinė hibridizacija. Svedijoje sukurtas hibridas, apimantis 13 skirtingų Salix tėvinių rūsių.

Maziau zinoma apie savaiminę hibridizaciją neinduočių augalų grupėse. Paprastai samanų hibridai sterilūs, todėl jie egzistuoja kaip hibridai-sporofitai ant moteriskojo gametofito ir juos sunku aptikti. Faktas, kad uzregistruota didelė samanų, taip pat grybų ir dumblių hibridų įvairovė, siūlo, jog hibridizacija - svarbus reiskinys visoms grybų ir augalų grupėms.

Tarpgentiniai hibridai retesni. Britų augalų induočių floroje zinomi tik 29 tarprūsinių - tarpgentinių hibridų deriniai, jų tarpe tik 14 tarpgentinių hibridų. Pritaikant siuos duomenis, pasaulyje galėtų būti apie 250 tarpgentinių hibridų. Savaiminių tarpgentinių hibridų randama samanų ir dumblių skyriuose. Visi savaiminiai Poaceae seimos hibridai zinomi vienoje genčių triboje. Kryzminimai tarp tribų buvo vykdomi dirbtinai. Zymiai daugiau tarpgentinių hibridų sukurta dirbtiniu būdu. Orchidaceae seimos dirbtiniai hibridai gaunami, kryzminant 5 skirtingas gentis.

Apibendrinant zinias apie hibridizacijos daznumą, galima teigti, jog yra ir tarpiniai atvejai tarp dviejų ekstremalių atvejų. Vienas ekstremumas - varpinio Desmazeria marina x D. rigida hibridas, kurio rastas vienintelis individas Velse 1960 metais. Kitas ekstremumas - Geum rivale x G. urbanum, Betula pendula x B. pubescens, kurie tapo daznesni, nei vienas ar abu tėvai. Natūralu, kad dauguma hibridų derinių issitenka tarp tų dviejų krastutinumų.

4. HIBRIDŲ ATPAZINIMAS

Nustatant ir įrodant spėjimą, jog augalas - hibridas, galima taikyti įvairius kriterijus. Svarbiausi - sie 5 kriterijai.

4.1. FENETINIS VIDURKIS TARP SPĖJAMŲ TĖVŲ

Paprastai tarpinė augalo padėtis nusakoma morfologiniais pozymiais, nes juos lengviausia apibūdinti, įvertinant kiekybinius ir kokybinius pozymius. Taikant biometrinius metodus, galima nustatyti eilės augalų pozymius. Jeigu kruopsčiai parenkama skalė, tai du spėjamus tėvus galima pazenklinti taip, kad jie skalėje issiskirtų. Be to, tarp spėjamų tėvų atsiranda tarpiniai augalai. Sios technikos paprasčiausi būdai - HIBRIDO INDEKSAS ir VIZUALINĖ ISSIBARSTYMO DIAGRAMA.

Hibrido indeksas gaunamas, atrenkant pozymius, kuriais skiriasi dvi rūsys. Kiekvienas atrinktas tėvo pozymis zenklinamas "0", o motinos priesingas pozymis - "2". Susumavus zenklus kiekvienam augalui, gaunamas hibrido indeksas. Tipiskas tėvo augalų hibrido indeksas bus "0", o motinos - "2N", kur "N" - pozymių skaičius. Tarp krastutinumų issidėstys tarpiniai augalai. Jei pozymiai kokybiniai, tai skalę galima praplėsti, tarkim nuo "0" iki "6". Vizualinėje issibarstymo diagramoje kiekvienas taskas uzrasomas simboliais, kurie pazymi diagnostinius pozymius. Dvi asys vaizduoja galimus kokybinius pozymius, paimtus is diagnostinių pozymių, skiriančių abu tėvus, sąraso. PIESINYS.

Naudojami ir sudėtingesni metodai. Tai kiekvieno pozymio pasvėrimas atitinkamai su jo diskriminacijos lygiu tarp taksonų: "geriems" taksonominiams pozymiams suteikiama daugiau vertės, nei "blogiems". Aisku, atsiranda būtinybė naudoti kompiuterį. Taip naudojant diskriminantinę analizę, atskirtos Gentianella rūsys ir hibridai. Kanoninė analizė panaudota, sukuriant "pasvertą hibrido indeksą".

Tarpinės padėties buvimas - nebuvimas nebūtinai įrodo, hibridizacijos reiskinį. Jei dvi rūsys skiriasi vos keliais kokybiniais pozymiais, tai jų hibridas paveldės pagal G.Mendelio dėsnius kiekvieną pozymį is vieno ar kito tėvinio augalo. Galutinai hibridas paveldės kai kuriuos vieno tėvo pozymius, kitus - kito tėvo ir keletą tarpinių pozymių. Rezultatas: hibridas gali būti ne tarpinis tarp abiejų tėvų, bet artimesnis vienam is jų, Taip Geranium purpureum x G. robertianum hibridas morfologiskai identiskas G. robertianum. Kai kurie augalai turi genetinius mechanizmus, kurių dėka hibridai isore artimesni motininiam augalui. Sis reiskinys vadinamas MATROKLINIJA (būdingas daugeliui rozių). Zinoma daug atvejų, kai hibridas turi pozymius, kurių neturi nė vienas tėvų arba neturi to, kas bendra abiems tėvams. Pavyzdziui, hibridas turi geltonus vainiklapius, o abu tėvai - Ranunculus genties rūsys - turi baltus vainiklapius.

Siuos principus ir problemas galima pateikti, atsizvelgiant į anatominius, cheminius ir chromosomų pozymius. Dviejų rūsių, turinčių skirtingą chromosomų skaičių, hibridai gali turėti tarpinį chromosomų skaičių. Taip Brassica oleracea (2n = 18) x B.rapa (2n = 20) hibridas turi 2n = 19. Kai kurios rūsys, atsitiktinai susidarant neredukuotoms gametoms ir joms dalyvaujant apvaisinime, gali suformuoti hibridus, kurie neturi tarpinio chromosomų skaičiaus. Betula pendula (2n =28) x B.pubescens (2n = 56) hibridas turi 2n = 42 arba 56.

4.2. SUMAZĖJĘS VAISINGUMAS

Tarprūsiniai hibridai gali varijuoti nuo visai sterilių iki pilnai vaisingų. Pavyzdziui, Ranunculus hederaceus x R. omophyllus hibridas visiskai sterilus. Silene maritimus x S. vulgaris hibridas pilnai vaisingas, todėl sie du taksonai daznai laikomi vienos rūsies porūsiais. Daug kitų hibridų rodo didelį vaisingumą, pavyzdziui, Geum rivale x G. urbanum; Salix caprea x S. cinerea ir Lolium multiflorum x L perenne. Daznai vaisingumo sumazėjimą galima ismatuoti ir tampa labai aiskus daugumos hibridų sterilumas. Vis tiktai istirtų atvejų, kai sterilumas lygus 0%, labai mazai. Evoliucijai labai svarbus 0,1% ir mazesnis vaisingumas. Galima ginčytis, kad dauguma subrendusių hibridų dalinai vaisingi.

Is tikrųjų, hibridai, rodantys dalinio vaisingumo įvairovę, sudaro tik pusę hibridų. Kita hibridų pusė zūsta zigotos, gemalo, daigo stadijoje arba subręsta, bet nezydi. Be to, daug veiksnių sukelia sumazėjusį vaisingumą ne tik hibridizacijos atveju. Taip veikia aplinkos sąlygos arba tinkamo ziedadulkių saltinio nebuvimas.

Paprastai naudojamas ziedadulkių nusidazymas, kaip vyriskojo augalo vaisingumo įrodymas, yra priestaringas, nes daugelio hibridų (Juncus) ziedadulkės atrodo tobulos, bet jos nesudygsta. Chromosomų elgesio tyrimas mejozėje taip pat parodo sutrikimus, kuriuos sukelia ne tik nepanasūs hibrido genomai, bet ir mutacijos ar aplinkos reiskiniai.

4.3. F₂ KARTOS ATSKYRIMAS

Sodininkai, genetikai, taip pat ir taksonomistai, zino, kad F₁ karta isoriskai gali atrodyti pastovi, bet sekanti F₂ karta, gauta kryzminantis tarpusavyje F₁ kartos individams, gali labai varijuoti. Kintamumo spektro ekstremumai gali atspindėti vieną ar abu tėvus arba gali parodyti naujus pozymių derinius. Jei is didelių sėklų seimų spėjamų F₁ hibridų eksperimentiniame lauke F₂ karta isauga divergentiskais atsiskyrėliais, tai aiskiai įrodoma, kad tėvas buvo hibridas. Nesant atsiskyrėliams, neįrodoma hibridizacijos nebuvimo.

4.4. PAPLITIMO ĮRODYMAS

Įrodymas hibridų identifikacijai atsiranda, tyrinėjant apylinkėse augančias rūsis, daznai suformuojančias tarprūsinius hibridus. Tos rūsys, kurios randamos arti hibrido, panasu, kad gali būti tėvais, nei tos, kurios auga atokiai. Tokie tyrimai labai vertingi, kai du skirtingi hibridai duoda labai panasius palikuonis. Pavyzdziui, Potentilla erecta x P. reptans ir P. anglica x P. reptans. Hibridai gali atsidurti ir toli nuo tėvų, kaip Quercus petraea x Q. robur hibridas nutolsta dėl ziedadulkių platinimo būdo. Palaipsniui gali isnykti vienas arba abu tėvai: Gentianella amarella x G. germanica hibridas. Gali įvykti nepriklausoma hibrido migracija - Nasturtium microphyllum x N. officinale atvejis.

4.5. DIRBTINĖ RESINTEZĖ

Jeigu galima dirbtinai sukurti hibridą, panasumu artimą spėjamam hibridui visais atzvilgiais, egzistuoja didelė tikimybė, kad tariamasis hibridas is tikrųjų - hibridas. Neigiamas rezultatas ne visada parodo apsirikimą. Zinoma daug atvejų, kai nepaisant pastangų, zinomi savaiminiai hibridai nebuvo dirbtinai sukurti (resintezuoti). Juk galima labai stengtis, tačiau darbas atspindi tik nedidelę natūralių tarprūsinių apdulkinimų ir gamtoje sutinkamų genotipų derinių dalį. Tikimybė, kad vyko teisinga eksperimentinė procedūra, atitinkanti aplinkos sąlygas, kai kuriais atvejais labai nedidelė. Netgi jei ir gauti hibridai, kartais jie gali būti nepanasūs į savaiminį hibridą, nes panaudojami skirtingi tėviniai hibridai. Zinoma daug hibridų pavyzdzių, kurie labai skyrėsi panaudotais genotipų deriniais arba lyties kryzminimosi kryptimi. Tokius skirtumus turi ir savaiminiai hibridai. Tai gali sukelti kliūčių, atpazįstant hibridus.

Aisku, kad nėra universalios formulės ar kokių raktų hibridų identifikacijai. Kiekvienas atvejis turi būti sprendziamas savitai, naudojant kiek įmanoma daugiau kriterijų, ne maziau penkių paminėtųjų. Vienos situacijos neįmanoma pritaikyti kitai, net esant giminingoms taksonų grupėms. Tik įmanoma pasakyti, kad visi zinomi tam tikros genties hibridai sterilūs. Tačiau pranasauti, kad tam tikras hibridas bus sterilus vien dėl to, kad kiti tos genties hibridai sterilūs, nerealu.

Hibrido fenetinė charakteristika neprognozuojama: vieno kryzminimo dominuojantis pozymis kitame kryzminime jau gali būti recesyvinis. ..Taip pertrauktas stem-pith. dominuoja nepertrauktam stem-pith.hibride JUNCUS BALTICUS X J.INFLEXUS, bet recesyvinis hibride J.EFFUSUS X J.INFLEXUS.

5. IZOLIUOJANTYS MECHANIZMAI

Daugelis hibridų, kurių nėra gamtoje, gauti dirbtinai, taip pat ne visada randami savaiminiai hibridai, nors tėvinės rūsys auga greta. Tai rodo, kad yra veiksniai, kurie apsaugo nuo hibridizacijos. Pagal tai, kada jie veikia (pries ar po lytinio apvaisinimo), juos galima suskirstyti į prezigotinius mechanizmus (zemiau 1 - 9) ir postzigotinius mechanizmus (10 - 15). Pirmuosius mechanizmus galima padalinti į pries-ziedadulkinius mechanizmus (1 - 7) ir po-ziedadulkinius mechanizmus (8 - 9). Mechanizmus 1 - 7 galima aprasyti kaip isorinius, o 8 - 15 mechanizmus - kaip vidinius.

1. Geografinė izoliacija. Stebima, kai dvi rūsys atskirtos geografiskai ir neturi jokio rysio. Pavyzdziui, Larix decidua auga Europoje, o L. Kaempferi - Japonijoje. Kultivuojamos sios rūsys susikryzmina.

2. Ekologinė izoliacija. Kai dvi rūsys auga tame pačiame bendrame plote, bet atskirtos ekologiskai: auga skirtingose augavietėse. Pavyzdziui, Silene alba auga atvirose lengvose dirvose, o S. dioica -sunkiose pavėsingose dirvose. Kai kada jų augavietės gali būti greta, ypač kelkrasčiuose. Tada hibridizacija - įprastas reiskinys.

3. Sezoninė izoliacija. Kai dvi rūsys auga toje pačioje vietovėje, bet zydi skirtingu laiku. Pavyzdziui, Sambucus racemosa ir S. nigra. Pastarasis zydi septyniomis astuoniomis savaitėmis anksčiau. Hibridai atsiranda ypatingais sezonais, kai sutampa zydėjimai.

4. Izoliacija laike. Dvi rūsys zydi vienu metu, bet ziedadulkės isbarstomos arba purkos priima ziedadulkes skirtingu dienos metu. Pavyzdziui, Agrostis tenuis ir A. stolonifera. Pirmoji zydi po pietų, o antroji - ryte. Neįprastu laiku ziedadulkes gali isbarstyti dėl oro sąlygų.

5. Etiologinė izoliacija. Giminingos augalų rūsys apdulkinamos skirtingais ziedadulkių vektoriais arba tam tikros gyvūnų rūsys pernesa tik vienos rūsies ziedadulkes. Pavyzdziui, Aquilegia formosa apdulkinama kolibrių, o A. pubescens -erelinės vapsvos. Hibridai atsiranda dėl vektorių nepastovumo, ypač jei reti pamėgtų rūsių ziedai.

6. Mechaninė izoliacija. Giminingos rūsys turi skirtingos struktūros ziedus, kas sudaro sunkumų, pernesant ziedadulkes, pavyzdziui, Ophrys insectifera ir O.apifera.

7. Kryzminimosi elgesio izoliacija. Dauguma savidulkių rūsių arba apomiktinių, kryzminasi rečiau, nei savaime nesuderinamos rūsys. Pavyzdziui, Festuca rubra x Vulpia fasciculata, kur pastaroji yra semikleistogaminė ir pati apsivaisinanti. Naudojant sią rūsį kaip motininį augalą lengvai gaunami hibridai dirbtinai.

8. Gametofitinė izoliacija. Kryzmadulka įvyksta, bet ziedadulkės nesudygsta arba dulkiadaigiu nepasiekia gemalinio maiselio. Tai dazniausias izoliuojantis mechanizmas. Mikroskopiskai tiriant bet kurio augalo purkas, galima surasti įvairių prisitvirtinusių ziedadulkių, kurios nedygsta. Daugumos rūsių giminystė tolima, bet jei giminystė artimesnė, ziedadulkė gali sudygti, bet nepasiekia gemalinio maiselio. Tai būdinga miglinių seimai, Lathyrus, Datura gentims. Galima apeiti sį mechanizmą, naudojant chirurginę intervenciją.

9. Gametinė izoliacija. Dulkiadaigis įleidzia vyriskas gametas į gemalinį maiselį, bet neįvyksta gametų susiliejimas arba endospermo susiliejimas. Tai studijuota grūdinėse kultūrose.

10. Sėklų nekonkurentingumas. Zigota arba nesubrendęs gemalas taip lėtai vystosi, kad sėkla nesubręsta. Pavyzdziui, Primula elatior x P. veris. Sitas reiskinys gerai zinomas selekcininkams. Daznai tai susiję su endospermo nesugebėjimu suteikti atitinkamą mitybą besivystančiam gemalui. Tai galima apeiti, gemalą kultivuojant maitinamojoje terpėje.

11. Hibrido negyvybingumas. Dygimas įvyksta, bet F₁ hibridas zūsta, nesuformavęs ziedų. Pavyzdziui, Papaver dubium x P. rhoeas. Kartais galima apeiti, naudojant kultūrų metodus.

12. F₁ hibridų netinkamumas. F₁ hibridai subręsta, bet nesėkmingai konkuruoja gamtoje. Paprastai tai susiję su tinkama ekologine nisa, kuri gali skirtis nuo tėvų nisos ir daznai dar prisideda ekologinė izoliacija. Pavyzdziui, Geum rivale x G. urbanum.

13. F₁ hibridų sterilumas. F₁ hibridai yra gyvybingi, bet sterilūs, todėl negali turėti palikuonių. Sterilumas gali būti ankstyvas (nesusidaro ziedpumpuriai) ir vėlyvas (F₂ gemalo abortas). Pavyzdziui, Senecio squalidus x S. vulgaris hibrido atvejis. Sis mechanizmas susijęs su prastu chromosomų poravimusi mejozėje, ypač jeigu tėvai turi skirtingą chromosomų skaičių.

14. F₂ hibridų negyvybingumas arba sterilumas. F₁ hibridas Festuca rubra x Vulpia fasciculata dazniausiai (daugiau nei 99%) yra sterilus, bet buvo gauti keli F₂ augalai. Jie silpni ir nezydi.

15. F₂ hibridų netinkamumas. Sio mechanizmo pavyzdys gali būti situacija, kai dvi rūsys yra vaisingos, produkuoja vaisingus hibridus; tėvai yra aiskios visumos, atpazįstami ir zymiai daznesni, nei jų hibridai. Dėl įvairių priezasčių F₂ ir vėlesnės kartos yra maziau sėkmingos gamtoje, nei jų tėvai. Po kelių kartų gali atsirasti daug palikuonių, kuriems reikalinga ekologinių nisų įvairovė. Vis tik tai ne visada įvyksta.

Nors sie izoliaciniai mechanizmai pateikti atskirai, tačiau tai dar nereiskia, kad gamtoje negali is karto veikti keletas jų. Ypatingai efektyvūs yra mechanizmai, kurie veikia skirtinguose lygmenyse, pavyzdziui, pries apdulkinimą, po apdulkinimo arba postzigotiniame periode. Įvairiapusio Geum rivale ir G. urbanum atveju veikia maziausiai 6 mechanizmai (1, 2, 3, 5, 12, 15).

Įvykusi hibridizacija daznai laikoma kaip sulauziusi izoliacinius mechanizmus. Toks reiskinys - dviejų aiskių rūsių hibridizacija, pavadinta ANTRINE INTERGRADACIJA. Kitais atvejais įvyksta PIRMINĖ INTERGRADACIJA - genetinės medziagos apsikeitimas tarp dviejų visumų, kur nėra tobulų izoliuojančių mechanizmų. Sių reiskinių atskyrimas turi evoliucinę reiksmę, bet ne taksonominę.

6. HIBRIDIZACIJOS PADARINIAI

Dviejų rūsių hibridų egzistavimas gali sukelti praktinių taksonominių problemų, nes tokie augalai neidentifikuojami su jokia kita rūsimi. Jeigu jie nedazni ir pasitaiko ten, kur auga jų tėvai, beveik visada jie laikomi hibridais, ypač jeigu jie sterilūs. Bet daugumoje jie yra vaisingi ir produkuoja F₁ bei grįztamojo kryzminimosi kartas. Jos tampa daznomis ir plačiai paplitusiomis. Taip yra su įvairiais Quercus, Betula, Ulmus ir Crataegus hibridais.

Vaisingi hibridai gali sąlygoti HIBRIDŲ SPIEČIAUS atsiradimą, kai dėl grįztamojo kryzminimosi ir F₂ bei vėlesnių kartų produkcijos, tėvinės rūsys fenetiskai sujungiamos bet kuriuo įmanomu tarpiniu tipu taip, kad viena rūsis pereina į kitą. Kartais tėvų ribos gali būti atsektos, studijuojant kintamumą tose vietose, kur auga vienas is tėvų arba abu, tačiau nesikryzmina.

KARTEL: morfologiskai besiskiriančių hibridų serija, gauta dviem rūsims kryzminantis tiesiogiai ir grįztamuoju kryzminimusi eilėje kartų. Hibridų spiečių egzistavimas rodo, kad yra ekologinių nisų įvairovė, kuri patenkina daugelio įvairių hibrido palikuonių poreikius. Daznai stebima, kad hibridų spiečiai ypač dazni neseniai suardytose augavietėse, kur apstu naujų mikronisų. Daznai hibridų spiečiai negali vystytis -vietoje jų atsiranda INTROGRESIJA arba INTROGRESINĖ HIBRIDIZACIJA (hibridizacijos pasėkoje mazėja pozymiai, nyksta genai). INTROGRESIJA PAGAL KARTELĮ - vienos rūsies pozymių įgyjimas is kitos rūsies, vykstant tarprūsinei hibridizacijai, vėliau grįztamajam kryzminimuisi hibrido su vieno is tėvų individais. Dėl tokio genų įvedimo, rūsis maziau kinta ir atsiranda kitos rūsies pozymiai.

Sis terminas taikomas, aprasant hibrido pakartotinį grįztamąjį kryzminimąsi su vienu ar kitu tėviniu augalu. Hibrido palikuonys labai panasūs į tėvą netgi po kelių kartų, bet skiriasi kai kuriais kitos rūsies pozymiais. Tokio fenetiskai artimo vienam is tėvų hibrido poreikiams introgresija tampa įtikinamesnė, nei hibridų spiečiai ten, kur augavietės tinkamos tėvams, o ne tarpiniams tipams.

Apribotame plote introgresija paprastai vyksta tik is vienos rūsies į kitą. Zinoma daug pavyzdzių, kur vienuose plotuose introgresija vyksta viena krypimi, o kituose plotuose priesinga kryptimi. Be to, ta pati rūsių pora kai kuriomis aplinkybėmis duoda hibridų spiečius. Atrodo, tai daugiau aplinkos veiksnių efektas, kuris sąlygoja, ar pasireiks hibridų spiečius, ar introgresija. Paprastai sie veiksniai nėra tik skirtingų ekologinių nisų įvairovė, bet apima ziedadulkių pernesėjus, ziedadulkių saltinio pasirinkimą ar augavietę, ir lytinę kryzminimosi kryptį. Paprastai hibridai būna arti viens kito, ir įmanomas grįztamasis kryzminimasis su motininiu augalu.

Introgresija daznai vyksta, kai F₁ kartos hibridas dalinai vaisingas. Tikriausiai tada didesnė grįztamojo kryzminimosi tikimybė su pilnai vaisingu tėvu, nei su antru nevaisingu F₁ kartos hibridu, gaunant F₂ kartos hibridą. Reti F₁ kartos hibridai, daugiau linkę grįztamajam kryzminimuisi, nei F₂ kartos produkcijai. F₁ kartos hibridai silpnai prisitaikę prie aplinkos ir daznai būna sterilūs. Jie efektyvūs tiktai tarprūsiniam genų apsikeitimui. Evoliucijos poziūriu hibridai yra sėkmingiausi, kai jie primena vieną ar kitą tėvą; kai jie praturtina jau visiskai sėkmingos rūsies genų visumą, bet nesukuria visai naujos individų rūsies.

Kai kuriose vietose hibridizacija tarp dviejų rūsių tampa vyraujančia. Dauguma individų yra hibridinės kilmės ir "svarūs" egzemplioriai toje vietovėje neegzistuoja. Toks agresyvus hibridizacijos vaidmuo stebimas retkarčiais. Tokius pačius rezultatus gali sukelti ziedadulkių platinimas dideliu atstumu arba vieno is tėvų isnykimas dėl priezasčių, nesusijusių su hibridizacija.

7. HIBRIDŲ STABILIZACIJA

Hibridizacija daznai paslepia aiskumą tarp rūsių, kitais atvejais duoda pradzią naujoms visumoms, kurios laikomos atskiromis rūsimis. Sis reiskinys nagrinėjamas kaip hibrido palikuonio stabilizacija.

Stabilizacija gali įvykti keliais būdais:

vegetatyvinė propagacija, 2. agamospermija, 3. heterozigotiskumo translokacija, 4. nesubalansuota poliploidija, 5. amfidiploidija, 6. rekombinacinis rūsių susidarymas. 7. pirminis hibrido susidarymas

Siuos septynis reiskinius dar galima sugrupuoti:

1. kloninis kompleksas, 2. agaminis kompleksas, ?3. ir 4. heterogaminis kompleksas?, 5. poliploidinis kompleksas, 6. ir 7. homoploidinis kompleksas.

Geriausiai suprastas yra amfidiploidinis-poliploidinis kompleksas, aptartas anksčiau. Jis apima naujo vaisingo taksono formavimąsi, kuris elgiasi kaip diploidas, padvigubėjus sterilaus tarprūsinio hibrido chromosomų skaičiui. Panasu, kad tokiu keliu atsirado nuo 20% iki 50% visų augalų induočių rūsių.

Daznai paprasti F₁ kartos hibridai stabilizuojami įvairiais keliais, kad būtų galima juos nagrinėti, kaip atskiras rūsis. Visiskai arba beveik visai sterilūs hibridai tampa sėkmingomis rūsimis, daugindamiesi vegetatyviskai ar nelytiskai arba pseudolytiskai (įgyja agamosperminę būseną). Sis reiskinys apima KLONINĮ KOMPLEKSĄ ir AGAMINĮ KOMPLEKSĄ, kurie bus aptariami vėliau, nagrinėjant apomiksės reiskinį.

HOMOPLOIDINIAM KOMPLEKSUI priskiriami tie mechanizmai, kurie neapima lyties netekimo ar bet kokių ploidijos lygio ar genetinio mechanizmo pakitimų. Pavyzdziui, gentis Gilia turi daug diploidinių rūsių, kurios be jokios abejonės yra hibridinės kilmės, kaip G. achilleaefolia. Yra eilė ir kitų hibridinių rūsių, kurios tampa tetraploidais - G. clivorum. Daugumoje homoploidinio komplekso pavyzdzių taip pat aptinkama poliploidija. Euphrasia gentyje atpazįstami trys hibridizacijos padariniai: hibridų spiečius, pradinis rūsies susidarymas ir introgresija. Sios genties pradinis rūsies susidarymas apima palyginti vienodų augalų, matyt hibridinės kilmės, ekstensyvių populiacijų formavimąsi.

Paprastai diploidai ir tetraploidai duoda pradzią naujam diploidui. Lankasyre buvo rastas naujas vaisingas aloheksaploidas Centaurium intermedium. Manoma, jis kilo is nevaisingo tetraploidinio hibrido tarp dviejų tetraploidinių rūsių, įvykus grįztamajam kryzminimuisi su vienu is tėvų. Heksaploidiskumas atsirado susiformavus keletui neredukuotų - tetraploidinių gametų.

Eilė rūsių, kurios kilo, kaip esamų rūsių introgresiniai variantai, aprasyta Siaurės Amerikoje. Ryskiausia yra Purschia glandulosa kilmė: is Cowania stansburiana introgresijos į Purschia tridentata, apimant dvi skirtingas Rosaceae gentis.

HETEROGAMINIS KOMPLEKSAS atstovaujamas dviem santykinai neįprastais mechanizmais, padedančiais hibridams adaptuotis ir islikti: TRANSLOKACIJŲ HETEROZIGOTISKUMU ir NESUBALANSUOTA POLIPLOIDIJA. Pirmojo reiskinio pavyzdį iliustruoja Oenothera gentis, kur mejozėje susidaro chromosomų multivalentiniai ziedai.

Kiekviena nakvisos rūsis turi po du genų kompleksus. Lietuvoje paplitusios O.biennis ląstelėse vienas is kompleksų pavadintas albicans, kitas - rubens. Nė vienas sios rūsies augalas negali is karto turėti dviejų tokių pačių kompleksų rubens arba albicans: susidaro dviejų tipų vyriskos mikrosporos - vienos su albicans, kitos su rubens kompleksu, bet funkcionuoja tik miksosporos su rubens kompleksu. Megasporose funkcionuoja tik albicans kompleksas. Visas kompleksas atitinka vieną chromosomų ziedą. Kompleksai issivystė tada, kai įvyko visose chromosomose translokacijos (apsikeista segmentais tarp nehomologinių chromosomų).

Antrasis reiskinys būdingas Rosa genčiai. Čia islieka pentaploidiniai taksonai, kai motininins augalas zigotai suteikia keturis chromosomų rinkinius, o tėvinis - vieną chromosomų rinkinį.

Hibridizacijos stadiją seka stabilizacija ir sie reiskiniai kartojasi cikliskai. Hibridizacija atstovauja rekombinacijų maksimumo periodą, o stabilizacija - taip suformuotų tinkamiausių rekombinantų atranką. Bet kuriuo periodu įvairios augalų grupės apima skirtingas sio ciklo dalis, todėl siuo metu mes galime tirti visus jų aspektus.

8. HIBRIDIZACIJA KAIP RŪSIES AR GENTIES KRITERIJUS

Didelis taksonomiskai "idealių" rūsių skaičius skatina manyti, jog rūsys gali būti tiksliau apibrėziamos, atsizvelgiant daugiau į jų genetinę izoliaciją, nei į morfologines ribas. Taksonai, kurie gali kryzmintis arba nors suformuoti vaisingus hibridus, nagrinėjami, kaip atstovaujantys vieną rūsį. Tuo tarpu taksonai, kurie negali, gali būti pripazinti, kaip atskiros rūsys, neatsizvelgiant į fenetinės divergencijos laipsnį.?RAKAUSKAS Tai yra BIOLOGINĖS RŪSIES pagrindas. "Ideali" augalų rūsis artimai palyginama su didziąja dauguma gyvūnų rūsių, kur paprastai rūsys, apibrėztos fenetiniais ir genetiniais terminais, sutampa. Dauguma gyvūnų taksonomistų siandien dar dalinai prilipę prie "biologinės rūsies" apibrėzimo. Tai patrauklu, nes siūlo galimybę naudoti vieną nedviprasmiską pozymį, apibrėziant rūsies ribas. Tuo tarpu apibrėzimas, remiantis fenetiniais pozymiais, yra problematiskas.

Dabar botanikai maziau prisirisę prie tokio rūsies apibrėzimo. Vis tiktai zinoma labai daug netipinių augalų pavyzdzių, kai morfologinės ir genetinės ribos nesutampa arba genetinės ribos yra zymiai platesnės uz fenetines, arba atvirksčiai. Įprasta, kad daugelio augalų grupių morfologiskai aiskios rūsys gali kryzmintis su kitomis, kas neturėtų būti laikoma nenormalu. Nėra prasmės apjungti tokių genčių, kaip Euphrasia, Dactylorhiza, Salix, didelius rūsių skaičius į didelius heterogeniskus taksonus todėl, kad jų nariai laisvai tarpusavyje kryzminasi. Be to, nėra priezasties manyti, jog tokios neidealios (taksonomiskai problematiskos) rūsys - kartu ir biologiskai neidealios. Be to, sunku svarstyti bet kurį evoliucinį nuostolį augalų grupei, sudarytai is kitokių, nei aiskių morfologinių ir genetinių vienetų. Is tikrųjų, daugelis "taksonomiskai sunkių" augalų demonstruoja didziulę sėkmę, ypač zmogaus sukurtose augavietėse. Tai įrodo, kad jie ypatingai gerai prisitaikę prie savo aplinkos.

Savybė kryzmintis ar nesikryzminti nėra absoliutus pozymis. Naudojant jį rūsies kriterijumi, reikia nustatyti daug sąlygų. Pirma, daug rūsių GALI kryzmintis, kas įrodyta eksperimentais, bet gamtoje taip nevyksta arba vyksta keliose vietovėse. Jeigu hibridai atsiranda gamtoje, jie gali būti dalinai vaisingi arba nevaisingi. Jų vaisingumas gali kisti priklausomai nuo vietovės sąlygų. Net vaisingi hibridai gali būti nelabai sėkmingi, isliekant gamtoje: tada gali būti sustabdytas jų kryzminimasis ir nebus F₂ kartos. Galų gale tik maza pasaulio rūsių dalelė istirta eksperimentiskai. Aisku, kad stengtis perbūdinti rūsis vien genetiniais kriterijais visiskai nepraktiska.

Gebėjimas kryzmintis - vienas artimos giminystės matas. Kartu su visais pozymiais tampa taksonomiskai vertingesniu arba kritisku, kai jį galima panaudoti diferencijuotai. Jeigu isskirtinėje gentyje hibridizacija reta, bent siuo pagrindu besikryzminančios rūsių poros artimiau giminingos. Esama įtikinamų pagrindų, isreiskiant jų genetinį artumą taksonominiais terminais, nors fenetiskai jos nėra maziau panasios, nei kitos rūsies poros ar genties grupės. Siais kriterijais daznai nagrinėjamos tokios poros: Silene maritima ir S. vulgaris, Medicago falcata ir M. sativa. Taip nesiekiama panaudoti genetinius duomenis, esant įtikinamam fenetiniam aiskumui, bet ieskoma gamtoje pozymio, siuo atveju genetinio, kuris suteiktų skiriamąjį genties rūsių giminystės pozymį.

Nors tarpusavio sterilumas apskritai nepriimtinas, kaip rūsies kriterijus, vis tiktai dar kartais naudojamas, kaip genties apribojimo priemonė. Galima ginčytis dėl teiginio, jog rūsys, kurios kryzminasi gamtoje, turėtų būti vienoje gentyje. Daznai tuo grindziami pasiūlymai sujungti dvi ar daugiau genčių, pavyzdziui, paparčių gentis Phyllitis, Ceterach, Asplenium. Didzioji tarpgentinių hibridų dauguma apjungia artimai giminingas gentis: tokias, kaip trys auksčiau paminėtos. Bet SPECIALIAI taikyti sį kriterijų genties apibrėzimui visiskai neatitinka ką tik isdėstytiems principams ir neproteguojamas. Be to, įvairios Orchidaceae ir Poaceae seimų grupės, kiekviena is kelių labai aiskių genčių, gamtoje kryzminasi. Jas sujungus atsiras didelė heterogeniska gentis, turinti mazai praktinės vertės. Lolium ir Vulpia kryzminasi su Festuca, bet kiekviena su skirtingomis pastarosios sekcijomis. Kadangi sios dvi Festuca sekcijos nesikryzmina, pasiūlyta, kad Festuca gali būti padalinta į dvi dalis: viena dalis sujungiama su Lolium, o kita - su Vulpia. Taip pasielgti galima tik kruopsčiai istyrus visus siuos trijų genčių narius, apimant gamtoje nesikryzminančius Festuca sekcijų atstovus.

9. SEMIKRIPTINĖS RŪSYS

SEMIKRIPTINĖS RŪSYS - tokios rūsys, kurios daugiau skiriasi anatominiais, cheminiais, citologiniais ir genetiniais, nei morfologiniais pozymiais. Kai kuriais atvejais jos atstovauja atsirandančias rūsis, kai kada jos - seniai nustatytas taksonas, kurio morfologiniai pozymiai pastebimai nekito. Tokios rūsys sudaro daugelio Orchidaceae grupių priesingą spektro galą, kur genetiskai apibrėzti vienetai gali apimti ypatingai plačią ir heterogeniską morfologinių rūsių įvairovę.

Semikriptinė prigimtis - daznas taksonominis argumentas, kuris liečia teisingą "pakrastinių" rūsių statusą. Dėl tokios prigimties kai kurių taksonomistų pripazintos rūsys perkeliamos į porūsius ar net varietetus. Tokių semikriptinių taksonų egzistavimas pagrįstas trimis genetiniais atvejais.

9.1. AUTBRYDERIAI, TURINTYS VIDINIUS BARJERUS

Zinoma daug rūsių ar rūsių kompleksų, kur yra vidiniai kryzminimosi barjerai (skirtingos rasės negali genetiskai susikryzminti), galų gale produkuoti vaisingus hibridus. Daugumos atvejų priezastis susijusi su chromosomomis - paprastai nustatomas chromosomų skaičiaus skirtumai, bet kartais chromosomų sruktūros skirtumai. Keletas fenetiskai panasių taksonų porų ar grupių, besiskiriančių chromosomų skaičiumi, jau buvo paminėti anksčiau. Dar keli tokie pavyzdziai - Empetrum nigrum 2n = 26) ir E. hermaphroditum (2n = 52). Veronica triloba (2n = 18), V.sublobata (2n = 36) ir V.hederifolia (2n = 54).

Kitais atvejais nėra ryskių chromosomų skaičiaus ar struktūros skirtumų, tačiau sunku būti tikram, kad nėra mazyčių struktūrinių skirtumų. Du taksonai Anagallis foemina ir A.arvensis, abu turi 2n = 40, abu fenetiskai ypatingai panasūs, bet jų hibridai sterilūs. Cerastium arvense grupėje daznai yra sunkiau sintezuoti hibridus tarp skirtingų rasių, netgi to paties ploidijos lygyje, nei gauti hibridus tarp C.arvense ir kitų rūsių.

9.2. INBRYDERIAI

Rūsys-inbryderiai linkę generuoti mazas vidines, bet santykinai plačias tarppopuliacines variacijas. FIG 6.1A rodo hipotetinę ekstremalią situaciją, turinčią 100% inbryderių, kur kiekviena genetiskai aiski visuma -BIOTIPAS- yra grynoji linija. Galima demonstruoti labai mazus autbrydingo laipsnius - maziau nei 0,01% Vulpia microstachys taksone- ir neįmanoma įrodyti, kad bet kuris taksonas yra isskirtinai inbryderis. Praktiskai inbrydingo mastai kinta nuo 0% (arba labai arti) iki 100% (arba labai arti). Atitinkamai kintamumo tipas kinta visais laipsniais tarp tų pavaizduotų FIG.6.1A ir 6.1C. Isvardinami septyni inbrydingo padariniai, kurių keletas susiję su vidu- ir tarppopuliaciniu? rasyba kintamumo laipsniu.

Daugelio rūsių kintamumo tipas daug artimesnis atvejui, pavaizduotam FIG.6.1A, nei tam, kuris FIG.6.1C. Daznai pripazįstami skirtingi populiacijų tipai, kaip aiskios morfologinės visumos. Sios daugelio genčių visumos įgavo taksonominį statusą, kaip rūsys ar vidurūsiniai variantai. Taip pripazinti taksonai paprastai gali kryzmintis. Jų hibridizacijos produktai dazniausiai vaisingi ir retai turi rekombinuotą tėvų charakteristiką. Nepaisant to, jų įgimtas mazas tarpusavio vaisingumo lygis daznai paveikiamas zenkliu ekologiniu ar geografiniu atskyrimu. Juk kiekvienas biotipas paprastai gerai prisitaiko vietinei augavietei.

Kaip vyraujančias rūsis-inbryderes, sudarytas is vietinių populiacijų, kiekvienai kurių galima duoti specifinį rangą, galima paminėti Vulpia microstachys is vakarinės Siaurės Amerikos, Capsella bursa-pastoris is siaurės vakarų Europos ir Erophila verna is vakarų Europos, ypač Prancūzijos. Sie zemesnio rango taksonai nuo tipo skiriasi smulkiais pozymiais, kurių paveldimumas gerai istirtas klasikiniais genetiniais tyrimais: įvairių dalių plaukuotumas, sakojimosi laipsnis ir panasiai. Sie rūsių-autbryderių pozymiai būtų randami įvairiais deriniais, kurių tiksli proporcija paprastai kinta is kartos į kartą, is augavietės į augavietę. Visos auksčiau paminėtos rūsys yra vienametės ar efemerinės, keletas jų piktzolės. Visos jos inbryderės, be to Vulpia ziedai kleistogaminiai (neatsidarantys, kad neįvyktų kryzmodulka).

Pirmą kartą rimtas taksonominis rūsių-inbryderių visumų vidinis isskyrimas, pasiūlytas prancūzo A.Zordano (1873) Erophila verna taksonui, su kuriuo jis vykdė ekstensyvius kultivavimo eksperimentus. Sie skaitlingi mazi taksonai, kuriems tinkamas SMULKIOSIOS RŪSIES arba MIKRORŪSIES terminas, tapo zinomi kaip zordanonai - semikriptinės kryzmadulkės smulkiosios rūsys, atskiriant nuo K.Linėjaus rūsių (lineonų).

PAGAL KARTELį - zordanonas - grupė, morfologiskai, genetiskai ir ekologiskai identiskų individų, galinčių pastoviai issaugoti savo pozymius kultūroje idealiai monotipinė rūsis, priesingai lineonui. Terminas įvestas, kai paaiskėjo, kad lineoną galima suskaldyti į aibę pastovių formų. Zordanonas beveik tolygus porūsiams, rasėms ir t.t. Dabar tai istorija.

Zordanonų terminas atstovauja pavienius biotipus ar panasių biotipų grupes. Kai kurie is jų pazymimi tik vienu ar dviem pozymiais. Capsella gentyje atliktas panasus lyginamasis darbas. Erophila genties situacija sudėtinga, nes egzistuoja diploidinės serijos, turinčios chromosomų skaičių nuo 2n = 14 iki 2n = 94, kas nebūdinga kitoms paminėtoms rūsims.

Nenoras pripazinti smulkiąsias rūsis, kaip taksonomines rūsis, grindziamas tuo, kad jų yra milziniski nepastovūs ilgiems laikotarpiams skaičiai. Anksčiau ar vėliau įvyks kryzminis apvaisinimas ir atsiras rekombinantų tipai, kurie patys taps smulkiosiomis rūsimis. Dar nepriimtas taksonominis principas, susijęs su rūsių-inbryderių grupių pripazinimu. Faktas, kad zordanonai daugumoje nepripazinti kaip rūsys, paprastai tėra siuolaikinės taksonominės mados atspindys. Is tikrųjų skirtingų genčių smulkiosios rūsys arba pripazįstamos skirtingais rangais - nuo rūsių, retai formų, arba visa nepripazįstamos. Erophila verna grupei priimtas kompromisas: daug smulkiųjų rūsių laisvai surenkamos į kelias grupes, kurios pripazįstamos rūsies ar porūsio rangu.

Paskutiniais metais rūsių-inbryderių taksonomija per daug nesirūpinta. Tikėtina, kad tvirtų pagrindų sukūrimas tokiai taksonomijai bus naudingas tiems, kurie tiria piktzoles. Vis tik turima daugelio apomiktinių grupių smulkiųjų rūsių aprasymų. Siuo metu populiacijų genetikai kreipia nuodugnų dėmesį į daugelį rūsių-inbryderių. Apskritai minėtos rūsys pripazįstamos, kaip R-STRATEGAI (rūsys, didelę savo isteklių proporciją paskiriančios reproduktyviniam aktyvumui). Priesingai elgiasi K-STRATEGAI (rūsys, skiriančios didelę savo isteklių proporciją vegetatyvinei energijai ir konkurencijai). Tačiau sios dvi sampratos yra daugiau santykinės, nei absoliučios.

Taksonominės augalų neinduočių inbryderių ar autbryderių sekos mazai tirtos, tačiau turima daug prieinamų genetinių duomenų. Zymiai didesnė neinduočių ,nei induočių augalų dalis - obligatiniai autbryderiai, nes tai augalai, turintys laisvai gyvenančius dvinamius gametofitus. Apie 80% kerpsamanių ir daugiau nei pusė visų Britanijos samanų yra kaip tik tokios. Pteridofitų gametofitų dvinamiskumas yra retas, o sporofitų dvinamiskumas nezinomas, kaip ir samanų taksone, bet zinoma eilė gametofitų pavyzdzių, kurie turi vyriskus ir moteriskus lytinius organus, kurie savaime nesuderinami.

9.3. APOMIKTINIAI TAKSONAI

Apomiktiniai taksonai - taksonai, kurie dauginasi APOMIKSE (nelytiniu būdu, nesusiliejant gametoms). Gaubtasėklių apomiksė gali būti dviejų formų - vegetatyvinė apomiksė, kur dauginimasis yra nelytinis ar vegetatyvinis (tiktai ten, kur apomiksė pakeičia lytinį dauginimąsi), ir agamospermija, kur sėklos formuojasi pseudolytinėmis priemonėmis. Kai kurie autoriai taip apibrėzia apomiksės terminą, sutapatindami su agamospermija ir taiko pteridofitų, zemesniųjų augalų taksonams, kur agamospermijos terminas netinkamas. Apskritai apomiksės terminas naudojamas, nenagrinėjant vegetatyvinės apomiksės. Zinoma daug skirtingų agamospermijos mechanizmų. Visais atvejais gemalas formuojasi is motininio audinio taip, kad palikuonys genetiskai identiski motininiam augalui.

Vegetatyvinė apomiksė vyksta daugeliu įvairių atvejų: daznai, kai lytinis dauginimasis yra sunkus ar neįmanomas. Pavyzdziai - dvinamės rūsys, kur propagulos, kaip svogūnėliai, atsiranda vietoje ziedų, pavyzdziui, proliferuojančios ar pseudoviviparinės Poa alpina ir Allium vineale formos. Vegetatyviskai dauginasi rūsys, kurios genetiskai sterilios dėl genetinių priezasčių, pavyzdziui, hibridiniai Potentilla, Circaea, Mentha, Opuntia, Potamogeton, Hyacynthus, daug paparčių taksonų. Rytinės Siaurės Amerikos keturios paparčių gentys rodo gametofitų vegetatyvinę apomiksę. Jie platinasi nepriklausomai nuo sporofito ir kai kada uzima didesnius geografinius plotus. Lytiskai daugelis samanų dauginasi retai, nes apylinkėje daznai tėra tik viena dvinamės rūsies lytis. Britanijoje nerasta apie 14% samanų ir didesnės kerpsmanių dalies sporofitų. Kai kurių taksonų sporofitai is viso nezinomi. Tikriausiai vegetatyvinė apomiksė labai dazna dumblių tarpe.

Gemalas gali būti suformuotas tiesiai is sporofitinio audinio tokio, kaip branduolas (ATSITIKTINĖ EMBRIONIJA) arba diploidinis gametofitas formuojasi dėl apgaulingos mejozės (GAMETOFITINĖ APOMIKSĖ). Apgavystė pasiekiama arba archesporinių ląstelių (DIPLOSPORIJA) arba somatinių ląstelių (APOSPORIJA), vystymusi tiesiog į gametofitą. Sis gametofitas issivysto arba is kiausinio pavidalo ląstelės (PARTENOGENEZĖ), arba is kai kurios kitos ląstelės (APOGAMIJA), isaugančios į gemalą.

ATSITIKTINĖ EMBRIONIJA geriausiai zinoma įvairiems kultivuojamiems Citrus taksonams. Gametofitinė apomiksė vyksta ypač plačiame gaubtasėklių seimų rate - nuo Ranunculaceae iki Poaceae, ypatingai Rosaceae seimos Rubus, Alchemilla, Sorbus gentyse, bei Asteraceae seimos Taraxacum, Hieracium gentyse. Niekada visko tėvinis augalas nesuteikia embrioniniam audiniui. Nepaisant to, kai kuriems apomiktiniams augalams būtinas apdulkinimas sėkmingam agamosperminės sėklos vystymuisi, pavyzdziui, Rubus fruticosus, Ranunculus auricomus. Sis reiskinys, zinomas kaip PSEUDOGAMIJA, aiskinamas įvairiai, bet dazniausiai susijęs su būtinybe tėviniui branduoliui susilieti su motininiu branduoliu, produkuojant funkcionuojantį endospermą, kuris maitina besivystantį gemalą. Tai labai sukomplikuoja lyčių naudą, kaip priesingybę apomiksei, parodant, kad kastracija ir ziedadulkių neprileidimas apsaugo sėklos formavimąsi; sėklų produkcijos nebuvimas aiskiai neįrodo seksualumo.

Apogamija vyksta 10% tinkamai istirtų paparčių. Siais atvejais susidaro diploidiniai (2n) gametofitai, kurie tiesiog duoda pradzią naujiems to paties ploidijos lygio sporofitams, nevykstant gametų susiliejimui. Paprastai diploidiniai gametofitai atsiranda vykstant normaliai mejozei, kai chromosomų dalijimosi metu chromosomos neatsiskiria į atskirus branduolius. Suformuotas ATSTATYTAS BRANDUOLYS laikinai egzistuoja tetraploidiniame (4n) lygyje. Ypač gerai isstudijuota Pteris ir Dryopteris genčių apogamija.

Aposporija - vegetatyvinio sporofitinio audinio vystymasis į diploidinį gametofitinį - lengvai gali būti sukelta, suzeidus tiek pteridofitus, tiek samanas. Po to samaną Phascum cuspidatum gali lydėti apogamija, bet mazai zinoma apie natūralią nevegetatyvinę samanų apomiksę. Partenogenezė ir kitos apomiksės formos gerai zinomos įvairiems dumbliams.

Skirtingi anksčiau minėti apomiksės mechanizmai apsaugo grynas linijas ir is esmės propaguoja vegetatyvinį plitimą, atsirandant kintamumo tipui, iliustruotam FIG 6.1A. Apomiksę galima vertinti, kaip ekstremaliausią inbrydingo formą, taip pat numatyti tokios kryzminimosi sistemos taksonomines pasėkmes. Paprastai apomiktinės rūsys sudarytos is ypač vienodų individų "populiacijų". Kiekviena "populiacija" gali atstovauti vieną genotipą, bet faktiskai taip nėra. Paskutiniu atveju skirtingi genotipai tikriausiai yra nesenos kilmės ir netapo pakankamai aiskūs pripazinimui, kaip atskiri taksonai.

Skirtumai tarp tokių populiacijų daugumoje mazi, bet jie visada pastovūs. Patyręs taksonomistas lengvai gali atpazinti skirtingus genotipus. Neverta sakyti, kad visiskai visų apomiktinių rūsių skirtingoms populiacijų dalims taksonomistai buvo suteikę pavadinimus. Kokiu rangu sie taksonai turėtų būti pripazinti - dar tebesiginčijama. Kadangi jie zymiai pastovesni, nei smulkiosios rūsys arba inbrydingo taksonų zordanonai, kyla zymiai didesnė pagunda pripazinti apomiktines smulkiąsias rūsis - AGAMORŪSIS, kaip taksonomines rūsis. Is tiesų madinga daugumos apomiktinių induočių augalų kiekvieną agamorūsį pripazinti specifiniu rangu, priesingai zordanonams. Neseniai Britų salose pripazinta apie 430 lineono Rubus fruticosus agamorūsių, apie 250 Hieracium murorum, apie 180 Taraxacum officinale, apie 80 Ranunculus auricomus ir kitų agamorūsių. Daugiausia pasaulyje tokių rūsių aprasyta Hieracium gentyje (apie 10.000). Samanų skyriaus 9 Bryum erythrocarpum smulkiosios rūsys tikriausiai kilo dėka vegetatyvinės apomiksės. Daugumoje dvinamių samanų grupė, retai produkuojanti sporofitus, dauginasi pumpurais, susiformuojančiais ant rizoidų. Vis tiktai kai kurių apomiktinių grupių agamorūsims dazniau suteikiamas vidurūsinis rangas, pavyzdziui, porūsis Ranunculus auricomus grupėje, bet tai tik atspindi specialistų nuomonę.

Agamorūsių pripazinimas ir pavadinimas gali būti pateisintas tuo, kad taip apibrėzti taksonai skiriasi taip pastoviai, kaip daugelis lytinių rūsių ir daznai turi aiskų geografinį paplitimą bei ekologinį prieraisumą. Siuo poziūriu augalo pavadinimai - "antrastės", saugančios informaciją apie augalus. Smulkiųjų rūsių pripazinimas suteikia pilnesnį ir naudingesnį informacijos sisteminimą.

Agamorūsių paplitimo tipai kinta lygiai tiek, kiek lytinių rūsių: kai kurios yra plačiai paplitę, o kitos labai apribotos. Dalinai tai susiję su nagrinėjamų augalų plitimo mechanizmais. Taraxacum ir Hieracium agamorūsys turi gerai pritaikytas, vėjo platinamas propagulas, apskritai zymiai plačiau paplitę, nei Ranunculus auricomus ir Limonium binervosum agamorūsys, kurios turi silpnai isvystytus plitimo mechanizmus. Be to, pirmoji pora - piktzolės, kolonizuojančios atvirą gruntą, kai antroji pora turi didesnius ekologinius poreikius. Ir jų augavietės yra santykinai nedaznos bei pertrauktos. Sių dviejų genčių agamorūsys zinomos tik is vienos vietovės, tikriausiai artimos vietai, kur jos kilo, tačiau genetiskai jos gali būti to paties statuso, kaip ir plačiai paplitę Taraxacum ir Hieracium agamorūsys.

Rubus gentis ekstremalia forma atstovauja veiksnį, kuris labai komplikuoja agamorūsių, kaip taksonominių rūsių, atpazinimą ir isskyrimą. Daug apomiktinių taksonų yra visada nelytiniai - OBLIGATINIAI APOMIKTAI. Taksonai, kurie gali būti apomiktiniai arba lytiniai - FAKULTATYVINIAI APOMIKTAI. Kai kurie genties Rubus taksonai yra fakultatyviskai apomiktiniai (gaminantys geras ziedadulkes ir turintys apomiktinių belyčių vaislapėlių misinį viename augale), tuo tarpu keli yra pilnai lytiniai ir daug pilnai apomiktinių taksonų. Taraxacum genties vienos rūsies skirtingi augalai gali būti arba vien apomiktiniai, arba vien lytiniai - ne kartu ant vieno augalo, bet dauguma rūsių yra vien apomiktinės ir keletas yra vien lytinės. Paprastai paparčių apogaminės rūsys turi funkcionuojančius anteridzius ant gametofitų ir gali būti tėviniais augalais hibridizacijoje. Tačiau visi apogaminiai paparčiai - obligatiniai apomiktai motininėje pusėje, nes jų archegonės nefunkcionuoja.

Fakultatyvinė apomiksė sukelia daug taksonominių sunkumų, nes atsiranda augalai, kurie įvairiu laipsniu yra tarpiniai tarp aiskių, bet labai panasių agamorūsių. Tokių genčių, kaip Rubus, problema sunkiai sprendziama.

Dabar siaurės vakarų Europos Rubus floroje stebima situacija yra labai dinamiska ir santykinai neįprasta. Tai gali būti stadija, kurią pereina visos apomiktinės grupės kazkuriuo savo evoliucijos laikotarpiu ir, turbūt, stadija, kuri praeinama ne vieną kartą, bet sėkmingai, daugeliu atvejų cikliskai, kaip hibridizacijos-stabilizacijos ciklo atveju. Sios dvi mintys artimai susiję, nes dauguma agamorūsių kilmės poziūriu - hibridai. Apomiksė tarnauja hibridams kaip pabėgimas nuo sterilumo, kuris lyties terminais daugeliu atvejų neisvengiamas. Visos tokių genčių, kaip Ranunculus, Rubus, Hieracium ir Taraxacum, agamorūsys - poliploidai, daznai su keistu ploidijos lygiu (triploidai, pentaploidai ir kiti), paprastai su labai netaisyklinga mejoze. Apogaminiai Dryopteris ir kitų genčių paparčiai - hibridai, kurie kitu atveju būtų sterilūs. Pavyzdziui, triploidas Dryopteris pseudomas turi 2n = 123. Priesingai lytinių augalų hibridizacijos ciklui apomiktinis ciklas nustoja veikti, kai taksonai tampa obligatiniais apomiktais ir isnyksta visos su jais susiję lytinės rūsys. Siuo poziūriu apomiksė gali būti nagrinėjama daugiau kaip atidėjimas, nei kaip pabėgimas nuo sterilumo.