PLASTIDĖS
Augalinės ląstelės turi tik joms būdingų dvimembranių organoidų - plastides. Plastidės kaip ir branduoliai bei mitochondrijos turi dvigubą membraną, DNR ir ribosomų. Plastidzių DNR ziedinė, ribosomos tokios pat, kaip prokariotinių ląstelių.
Plastidės skirstomos į kelias grupes:
Proplastidės. Tai smulkios bespalvės plastidės. Jos dauginasi dalindamosios. Is proplastidzių susidaro leukoplastai, chromoplastai ir chloroplastai.
Chromoplastai . Jie uzpildyti geltonų ar oranzinių pigmentų (karotinoidų) sankaupa. Chromoplastai nudazo kai kuriuos vaisius. 18318x2321s
Leukoplastai . Jie yra atsarginių maistmedziagių saugyklos ląstelėje. Krakmolu uzpildyti leukoplastai vadinami amiloplastais. Leukoplastai, kurių didziąją dalį uzima aliejaus laseliai, vadinami oleoplastais. Sviesoje leukoplastai gali virsti chloroplastais.
Chloroplastai . Sie nuo chlorofilo zali organoidai ląstelėse atlieka fotosintezę. Chloroplastai dauginasi dalindamiesi pusiau. Kai kurių skyrių dumblių fotosintetinančios plastidės gali turėti kitų pigmentų[5].
Smulkios bespalvės ar blyskiai zalios proplastidės būdingos saknų ir ūglių augimo kūgelių ląstelėms. Proplastidės yra nespecializuotos chloroplastų, leukoplastų, chromoplastų pirmtakės. Augimo kūgelio ląstelei augant ir diferencijuojantis, proplastidės didėja, jų vidinė membrana sudaro gilius įlinkimus, kurie atsiskiria ir sudaro vidinę membraninių pūslelių (tilakoidų) sistemą. Tilakoidų membranose kaupiasi chlorofilas, ir plastidė pazaliuoja. Taip is proplastidės susidaro chloroplastas.
Chloroplastai turi labai sudėtingą tilakoidų sistemą, turinčią daug chlorofilo.
intarpas ETIOPLASTAI
Kai besivystanti plastidė negauna pakankamai sviesos, jos vystymasis sustoja - jos tilakoidų sistema lieka pusiau isvystyta, chlorofilo sintezė sustoja. Tokia nebaigusi vystytis plastidė vadinama etioplastu. Etioplastų turi tamsiame siltame rūsyje sudygusių bulvių stiebai. Tokiems stiebams tereikia gauti tam tikrą sviesos dozę, ir etioplastai virsta chloroplastais. Stiebai pazaliuoja.
Chloroplastai paprastai būna disko formos (skersmuo - 4-5 m). Lapo minkstimo ląstelė turi 40-50 chloroplastų. Viename kvadratiniame lapo milimetre būna apie 500 000 chloroplastų. Ląstelėje chloroplastai paprastai issidėsto palei sienelę.
Chloroplastą uzpildo drebutinė masė, vadinama stroma . Stromoje issidėstę ploksti uzdari maiseliai, vadinami tilakoidais. Tilakoidai yra dviejų rūsių - vieni primena ploksčius apvalius maiselius, kurie sudaro tilakoidų stulpelius (primenančius monetų stulpelius). Tokie stulpeliai vadinami granomis . Granas tarpusavyje jungia dideli ploksti tilakoidai. [SB1:26(2-7)| Kukurūzo lapo chloroplastas]. Tilakoidų membranose issidėstę fotosintezės pigmentai - chlorofilai ir karotinoidai. Tilakoidų vidinė ertmė vadinama tilakoidų ertme. [MBK3:36(9-37)| Chloroplastų sandara]
Stromoje neretai būna smulkių krakmolo grūdelių bei smulkių aliejaus laselių. Tai laikinos chloroplastuose sintetinamų atsarginių maistmedziagių saugyklos. Augalui parą pabuvus tamsoje, chloroplastų krakmolo grūdeliai isnyksta. Pabuvus sviesoje 3-4 valandas, grūdeliai vėl atsiranda.
Chloroplastai savo sandara labai primena mitochondrijas:
a) jie irgi svarbus energetinės apykaitos komponentas,
b) jie apsupti dviem membranomis (tačiau turi tilakoidų membranų sistemą, kokios mitochondrijos neturi), tarp kurių - tarpmembraninė ertmė,
c) jų isorinė membrana irgi labai pralaidi, o vidinė mazai pralaidi, turinti daug transportinių baltymų,
d) turi elektrono transporto grandines (nors jas sudaro kitokie baltymai, negu mitochondrijose).
intarpas FOTOSINTEZĖS PIGMENTAI
Fotosintezės pigmentai - tai chloroplastų tilakoidų membranų spalvotos molekulės, sugeriančios sviesos kvantus. Aukstesniųjų augalų fotosintezės pigmentai - chlorofilai ir karotinoidai.
Cheminio junginio gebėjimas sugerti sviesą priklauso nuo elektronų pasiskirstymo apie branduolius molekulėje. Sugeriant fotoną vienas is elektronų persoka į aukstesnį energetinį lygmenį. Čia veikia dėsnis "viskas arba nieko" - elektronas persoks tik tada, kai sugerta energija lygi energetiniam skirtumui tarp lygmenų. Fotoną sugėrusi molekulė turi daugiau energijos - ji suzadinta. Tačiau si suzadinta būsena nestabili. Po kurio laiko molekulė grįzta į pirmykstę būseną, o sugertas fotonas vėl isspinduliuojamas laukan. Toksai sviesos isspinduliavimas atgal vadinamas fluorescencija.
Suzadinta chlorofilo molekulė pagrindinėn būsenon grįzta labai greitai - in vitro tai trunka kelias pikosekundes (1 ps=10-12 s). Per tą laiką virsgarsinis keleivinis lėktuvas "Concord", skrisdamas visu greičiu, spėja nuskristi 6 m.
Chlorofilo molekulė sudaryta is porfirino ziedo ir ilgos hidrofobinės uodegos. Chlorofilas uodega įsitvirtina tilakoido membranoje. Porfirino ziedo centre būna Mg2+ jonas. Porfirino ziede yra daug suporuotų dvigubų jungčių, turinčių bendrus elektroninius debesėlius (kaip benzolo ziedas). Bendrais debesėliai lengvai sokinėja suzadinti elektronai. Matyti, kad chlorofilo molekulė labai panasi į citochromo molekulę. [SB1:99(7-8)] Chlorofilo molekulei sugėrus sviesos kvantą, suzadinamas vienas elektronas, kuris ima lengvai suoliuoti dvigubomis porfirino ziedo grandimis.
Apsvietus chlorofilo tirpalą, sugerta energija vėl isfluorescuojama arba virsta siluma. Tačiau chlorofilas gyvame augalo lape nefluorescuoja. Suzadinti elektronai palieka chlorofilą ir persoka į pirmą elektronų transporto grandinės baltymą.
Tilakoidai turi ir pagalbinių pigmentų. Daugiausia tai geltoni, oranziniai ir raudoni karotinoidai . Karotinoidų rūsių yra daug, tačiau jų sandaros labai panasios. Jie irgi turi virtines suporuotų dvigubų jungčių.
Vienas svarbiausių - raudonas -karotinas. Skylant -karotinui susidaro 2 vitamino A molekulės. Vitamino A molekulė nesunkiai virsta retinaliu. Retinalis yra būtina rodopsino - akių fotoreceptorių sviesai jautraus baltymo - dalis. O rodopsinas irgi sugeria sviesą kaip ir karotinoidai.
[LOB2:690] [LOB2:691]
SVIESOS FAZĖ
Sviesos kvantus sugeria tilakoidų membranose esančios fotosintezės pigmentų molekulės. Sių molekulių grupės (iki kelių simtų molekulių) membranose issidėsčiusios tam tikra tvarka ir sudaro vadinamąsias antenas.
Antenoje yra ir chlorofilų, ir karotinoidų molekulių. Pigmentai taip sujungti, kad sviesos kvantą sugėrusio pigmento suzadintas elektronas persoka is vieno pigmento į kitą, kol pasiekia pagrindinio chlorofilo molekulę. Suzadintas elektronas is pagrindinės chlorofilo molekulės persoka į pirmą elektronų transporto grandinės, esančios tilakoido membranoje, baltymą.
Taigi, antena primena lyg piltuvėlį, surenkantį fotonus, ir perduodančius jų energiją suzadinto elektrono pavidalu elektronų transporto grandinei.
Pav. FOTOSINTEZĖS SCHEMA
Is chlorofilo issokus elektronui, jame lieka "skylutė", kurią uzpildo is vandens molekulės atimtas elektronas. "Apiplėsta" vandens molekulė suyra:
H2O
- 
→ H+ + HO.
Protonus elektronų transporto grandinė vėliau permeta į tilakoidų ertmę, o HO grupės jungiasi tarpusavyje, sudarydamos vėl vandens molekules ir isskirdamos deguonį:
4HO→2 H2O + O2.
Deguonis issiskiria is skylančių vandens molekulių. Sis vandens skilimas vadinamas vandens fotolize.
Suzadinti elektronai keliauja elektronų transporto grandinės baltymais, kurie paima jų energiją ir permetinėja protonus į tilakoidų ertmę (elektrocheminių potencialų skirtumas - apie 200 mV). Grandinės gale elektronai energiją turi praradę. Tada jie įsoka į skylutes antroje, papildomoje antenoje. Čia juos sviesa vėl suzadina. Antrąkart suzadinti elektronai keliauja antra trumpesne elektronų transporto grandine ir patenka į membraninį baltymą, kuris prie protonų nesiklio NADP prijungia protoną. Susidarančios NADPH molekulės gabena protonus ir elektronus į angliavandenių sintezės vietą. [MBK3:44(9-50)|Elektronų kelias tilakoidinėje membranoje]
Elektronų transporto grandinės baltymai H+ pumpuoja į tilakoidų ertmę. O po to protonai pro ATP-sintetazės "grybukus" grįzta atgal o issiskirianti elektrocheminio gradiento energija panaudojama ATP sintezei. Vadinasi, chloroplastai gamina ATP kaip ir mitochondrijos, tik tam vartoja ne oksiduojamų organinių junginių, o sviesos energiją
intarpas PAPILDOMA ATP SINTEZĖ
Angliavandenių sintezei reikia daugiau ATP, negu jos pasigamina elektronams tiesiai tekant elektronų transporto grandinėmis. Be to, chloroplastui reikia ATP ir kitai veiklai (pvz., baltymų sintezei). Todėl antrojoje antenoje suzadinti elektronai gali grįzti atgal į pirmosios transporto grandinės vidurį. Jų energija panaudojama protonams pumpuoti į tilakoidinę ertmę (sukauptų protonų energija panaudojama ATP sintezėje), o "nusilpninti" elektronai vėl suzadinami antroje antenoje, vėl grįzta į pirmosios grandinės vidurį... Ir tol sukasi siuo ratu, kol sukaupiamas pakankamas ATP kiekis..
Taigi, sviesos fazėje:
Sviesa suzadina elektronus chlorofilo molekulėse.
Suzadinti elektronai keliauja elektronų transporto grandine tilakoidinėje membranoje ir pumpuoja protonus į tilakoidinę ertmę. Susidaro elektrocheminis potencialų skirtumas abipus tilakoidinės membranos.
Protonai verziasi pro ATP-azių kanalus, atpalaiduodami laisvąją energiją, ir ATP-azės sintetina ATP.
Elektronų transporto grandinės gale elektronai jungiasi su protonų nesikliais NADP+, redukuodami jį iki NADPH.
Chlorofilo molekulėje likusią skylutę uzpildo elektronas is vandens molekulės, kuri suskyla į protoną ir HO radikalą.
HO radikalai jungiasi tarpusavyje ir vėl sudaro vandenį. Pertekliniai deguonies atomai jungiasi tarpusavyje ir sudaro deguonį O2.
Sviesos fazės vyksmai vyksta tilakoidų membranoje ir apie ją.
Sviesos fazė: Chlorofilas sugeria sviesą, sviesos energija kaupiama ATP molekulėse, o vandenilio atomai kaupiami protonų nesiklio NADPH molekulėse. Tai parengiamasis angliavandenių sintezės etapas.
TAMSOS FAZĖ
Tolesnėms fotosintezės reakcijoms sviesa nėra reikalina (bet ir netrukdo), todėl jos vadinamos tamsos faze arba tamsinėmis reakcijomis. Tamsos fazė vyksta stromoje, baigiasi - citozolyje.
Tamsinės reakcijos is CO2 molekulių ir NADPH, naudodamos ATP, sintetina angliavandenius, todėl jos dar vadinamos anglies jungimo reakcijos .
Susintetinta sacharozė gabenama į augalo dalis, kurios negali fofosintetinti (stiebo giluma, saknys ir kt.) ir kurios kaupia krakmolo atsargas (sakniastiebiai, stiebagumbiai, sumedėję stiebai). Maistiniai angliavandeniai kaupiami paprastai krakmolo grūdelių pavidale. Dalis krakmolo laikoma pačiuose chloroplastuose. Naktį visas augalas metabolizmui naudoja krakmolo energiją.
intarpas ANGLIES JUNGIMO REAKCIJOS
Anglies jungimo reakcijos irgi sudaro cikliską reakcijų grandinę . Vienas ciklo apsisukimo iseiga:
3CO2 + 9ATP + 6NADPH + vanduo gliceraldehid-3-fosfatas + 8Pi + 9ADP + 6NADP+.
Gliceraldehid-3-fosfatas - tai trumpas angliavandenis su 3 C atomais, is kurio sintetinami gliukozės ir fruktozės dariniai, sacharozė, krakmolas.
Stromoje esantys fermentai is angliavandenių ir NADPH, naudodami ATP energiją sintetina riebiąsias rūgstis.
Suzadintų elektronų energija panaudojama
nitrito jonams (
) perdirbti į amoniaką (NH3), kurį
ląstelė panaudoja aminorūgstims ir nukleotidams sintetinti.
intarpas MITOCHONDRIJŲ IR PLASTIDZIŲ AUGIMAS BEI DAUGINIMASIS
Mitochondrijos ir plastidės turi savas ziedines chromosomas (po keletą vienodų). Zinduolių ląstelėse mitochondrijų DNR sudaro <1% visos ląstelės DNR. Augalų lapų ląstelėse chloroplastų DNR gali būti daugiau.
Turi jie ir savas ribosomas, kurios forma ir sudėtimi skiriasi nuo citozolio ribosomų. Chloroplastai ir mitochondrijos patys sintetina sau baltymus. Tačiau sie organoidai nėra visiskai savarankiski, nes dalies jiems būtinų baltymų genetinė informacija saugoma branduolyje.
Antibiotikas cikloheksamidas slopina baltymų sintezę citozolyje, bet neveikia baltymų sintezės mitochondrijose bei plastidėse. O antibiotikai tetraciklinas, chloramfenikolas ir eritromicinas stabdo baltymų sintezę energetiniuose organoiduose, bet ne citozolyje.
Mitochondrijos ir chloroplastai auga ir dalijasi persismaugdami pusiau. Tuo jie primena bakterijas. Per vieną ląstelių kartą jie turi dvigubai padidėti ir pasidalinti.
intarpas FOTOSINTEZĖ, DEGUONIS IR SIERA
1842 metais Robertas Majeris (jis suformulavo pirmąjį termodinamikos dėsnį) paskelbė straipsnį, kuriame tvirtino, kad augalai gamina organinę medziagą naudodami saulės energiją. XIX amziaus viduryje pasidarė aisku, kad:
nH2O + nCO2 
(CH2O)n+nO2
Bet si lygtis tinka tik augalams ir melsvabakterėms. Tuo tarpu fotosintetinančios bakterijos deguonies neisskiria. Dalis fotosintetinančių bakterijų elektronus ir protonus paima is organinių junginių, pavyzdziui, pieno rūgsties:
.
Zaliosios sierbakterės elektronus ir protonus ima is sieros vandenilio:
.
Sios bakterijos isskiria į aplinką ne deguonį, o sierą.
Purpurinių sierbakterių gebėjimas oksiduoti sieros vandenilį labai svarus valant sieros vandeniliu uzterstus vandens telkinius.
Kai kuriuose ezeruose sierbakterės sudaro didziulius sieros kiekius. Rusijoje, Kuibysevo srityje, yra ezeras Siernoje, is kurio grunto dar XVIII amziuje isgaudavo sierą. Sierbakterės intensyviai kaupia sierą kai kuriuose Kirenaikos (S.Afrika) ezeruose. Is vieno tokių ezerų per metus isgauna apie 100 t sieros. Manoma, kad bakterijų dėka siera kaupėsi ir geologinėje senovėje. Sieros telkiniai neretai būna vietovėse, kur kazkada buvo jūros.
Kornelis van Nilis, tyręs fotosintezę, apibendrino ją tokia lygtimi:
,
kur H2D - vandenilio donoras, o D - oksiduota donoro forma.
Remdamasis sia lygtimi van Nilis nutarė, kad fotosintezės metu issiskiriantis deguonis gaunamas is vandens, o ne is anglies dvideginio. Vėliau atlikus eksperimentus su deguonies izotopu 18O si hipotezė buvo pavirtinta.
|
