POPULIACIJA

POPULIACIJA

Biologinėje literatūroje 919s1824j pirmasis populiacijos terminą pavartojo V.Johansenas (1903m.) genetiskai nevienodiems vienos rūsies individams pazymėti. Kiekviena populiacija turi savitą genų fondą ir tos pačios populiacijos individai labiau kryzminasi tarpusavyje negu su kitų populiacijų.Tos pačios rūsies skirtingų populiacijų individai kryzmintis gali, bet palikuonys daznai skiriasi tam tikromis savybėmis, kaip vislumas, atsparumas, gyvybingumas. Ir tai įtakoja prisitaikymo laipsnį. Pasikeitus aplinkybėms, atskiros populiacijos, prisitaikydamos prie labai specifinių gyvenimo sąlygų, įgyja tam tikrą pranasumą, kuris leidzia populiacijai isgyventi, o tuo pačiu ir rūsiai islikti. Taigi, populiacija - tai vienos rūsies individų grupė, uzimanti tam tikrą teritoriją arba erdvę, kurioje jie keičiasi genetine informacija, palaiko atitinkamą gausumą ir turi tai grupei būdingus pozymius.

Bet kuriuo metu ir bet kurioje vietoje įsikūrusi populiacija yra tam tikro dydzio. Populiacijos dydis arba individų gausumas- tai individų skaičius populiacijoje. Individų skaičius tam tikrame ploto arba tūrio vienete rodo populiacijos tankį. Pavyzdziui, Belgijoje viename kvadratiniame kilometre gyvena tris kartus daugiau zmonių negu Lietuvoje. Taigi, belgų populiacijos tankis yra didesnis uz mūsų. Populiacijos dydis ir tankis- tai pirminės populiacijos charakteristikos.

Tolesnės charakteristikos gaunamos įvertinus įvairias populiacijos savybes. Kiekviena populiacija turi vadinamas "biologines savybes", kurios būdingos tiek populiacijai, tiek populiaciją sudarantiems individams. Biologinės savybės charakterizuoja populiacijoas gyvenimo ciklą: populiacija, kaip ir organizmas auga, diferencijuojasi, t.y. besivystant skirstosi į atmainas (skirtybes), palaiko save. Taip pat kiekvienas jų turi atitinkamą organizaciją ir struktūrą, kurią galima aprasyti. Be "biologinių savybių" populiacija turi dar "grupines savybes", kurios būdingos tik populiacijai ir charakterizuoja ją kaip visumą. Gimstamumas, mirtingumas - tai populiacijos kaip grupinės savybės, nes individas gimsta ir mirsta. Kitos "grupinės savybės" - tai isgyvenimo kreivės, amzinė struktūra, erdvinė struktūra, etologinė struktūra , lytinė struktūra.

Pirmiausia panagrinėsime tokią "biologinę savybę" kaip augimas.

Taigi, auga ne tik individai, bet ir populiacija ir, nesunku numatyti, kad populiacija gausėja, kai gimstamumas būna didesnis uz mirtingumą. Tačiau populiacija auga ne tik gimstant individams, bet taip pat jiems imigruojant, t.y. populiacijai pasipildant svetimais, kitų populiacijų nariais. Kai populiacijos individai zūsta arba emigruoja, t.y. tampa kitos populiacijos nariais, tada vyksta atvirkstinis procesas- populiacija mazėja. Dazniausiai būna, kad imigracija ir emigracija apytikriai vienodos, tada tereikia nustatyti gimstamumą ir mirtingumą, kad suzinotume populiacijos augimo greitį, kuris, savaime suprantama, ir yra dauginimosi greitis, sutrumpintai zymimas r (is angl. reproduction- dauginimasis). Tiek gimstamumas, tiek mirtingumas skaičiuojamas vidutiniskai vienam individui per laiko vienetą. Pavyzdziui, dramblių kaimenėje yra 100 dramblių. Per metus čia gimė 5, zuvo 2 drambliai. Tad gimstamumas yra 5/100 0,05, o mirtingumas - 2/100 0,02 vienam drambliui per metus. Is gimstamumo atėmę mirtingumą, gausime, kad vienam drambliui per metus r

Aplinkos pasipriesinimas - tai daugintis trukdančios sąlygos, sklindančios is populiacijos gyvenamosios aplinkos, pvz., maisto isteklių stygius, erdvės trūkumas, atliekų kaupimasis, tarpusavio konkurencija, plėsrūnų poveikis, įvairios ligos. Visa tai populiacijai trukdo realizuoti savo biotinį potencialą.

Taigi, gyvenamosios aplinkos poveikyje gimstamumas ir mirtingumas is esmės sąlygoja populiacijos gausėjimą arba mazėjimą, t.y. nulemia populiacijos dinamiką (gr.dynamos- jėga). Populiacijų dinamika nagrinėja populiacijų dydzių svyravimus ir jų priezastis, t.y. kokios jėgos apsprendzia populiacijos dydzio kitimą. Ekologai sukūrė populiacijų dinamiką atspindinčių modelių. Sie populiacijų gausėjimo modeliai- matematinės lygtys- apibrėzia skirtingų organizmų dauginimosi taktiką, kurią galima grafiskai pavaizduoti kreivėmis. Galimos dvi taktikos: kai individai dauginasi tik vieną kartą ir kai dauginasi ne vieną kartą. Pirmuoju atveju populiacijos individai dauginasi tik vieną kartą per visą savo amzių. Artėjant dauginimosi momentui, suaugėliai paprastai nebeauga ir visą sukauptą energiją sunaudoja daugintis, o po dauginimosi zūva. Sitaip dauginasi daugelis vabzdzių ir vienmečių augalų. Jie palieka sėklas arba palikuonis, kurie nesunkai istveria ziemą (arba vidurvasario karsčius) ir, atėjus palankiam metų laikui, vėl ima augti. Antruoju populiacijų gausėjimo atveju populiacijos individai per visą gyvenimą gali daugintis daug kartų. Tad dalį energijos jie turi skirti, kad patys isgyventų ir turėtų galimybę daugintis dar kartą. Sitaip dauginasi daugelis stuburinių gyvūnų, krūmų ir medzių. Tačiau gamtoje pasitaiko ir kitokių, sudėtingesnių atvejų, pvz., amarai per vasarą daug kartų dauginasi nelytiniu būdu, paskui- lytiniu, bet tik vienintelį kartą, pries ziemą. Tad amarams būdinga abi dauginimosi taktikos. Kitas atvejis, vienmečio augalo sėkla gali sudygti ir po kelerių metų, todėl populiacijos dydis gali labai priklausyti nuo aplinkos sąlygų.

4 pav. Eksponentinis populiacijos gausėjimo modelis (pagal Sylvia S. Mader, 1999)

Eksponentinis gausėjimas yra toks, kai su kiekviena karta individų skaičius kiek nors kartų padidėja (siame pavyzdyje- 2,4 karto). Galima isskirti sias kreivės dalis: delsimo fazė - individų skaičius nedidelis, eksponentinio gausėjimo fazė - individų skaičius didelis ir jis didėja labai greitai. Populiacijos dydį bet kuriais metais galima apskaičiuoti pagal sią formulę: Nt rNt. Čia Nt - siuo metu esančių patelių skaičius, r - dauginimosi greitis, Nt 1- populiacijos dydis kitais metais. Jei populiacijos gausėjimas eksponentinis, tai populiacija atskleidzia savo biotinį potencialą. Bet tai įmanoma tik esant neribotiems istekliams. Gamtoje eksponentiskai gausėti galima tik tam tikrą laiką`, paskui gausėjimas lėtėja dėl aplinkos priesinimosi. Tuomet gausėjimo kreivė darosi panasi į S raidę ir vadinama logistine kreive. Amerikos ekologas R.Perlas (1930m) sudarė populiacijos gausėjimo lygtį, kai tam priesinasi aplinka. R.Perlas rėmėsi empiriniais duomenimis apie mielių populiacijų augimą laboratoriniame inde, kai mielių ląstelių skaičius buvo nustatomas kas dvi valandos. Kodėl mielių populiacijos gausėjimas lėtėja? Tai susiję su tuo, kad mielių populiacija auginama inde, kuriame ima trūkti maisto, susikaupia daug salinimo produktų. Kitaip sakant, jų gausėjimą ima riboti tam tikras aplinkos pasipriesinimas. Jau buvo minėta anksčiau, kad populiacijai pradėjus realizuoti biotinį potencialą, aplinkos pasipriesinimas ima stabdyti eksponentinį gausėjimą ir tuomet populiacija pereina į lėtėjimo fazę, o paskui į stabilios pusiausvyros fazę, kurioje populiacija pasiekia didziausią įmanomą tankį - aplinkos talpą K. Bet kurios aplinkos talpa - tai didziausias kurios nors rūsies populiacijos individų kiekis, galintis sėkmingai daugintis toje aplinkoje. Kuo populiacijos dydis artimesnis aplinkos talpai, tuo didesnis aplinkos pasipriesinimas tolesniam jos gausėjimui: maisto medziagų atsargos senka, gimimų skaičius mazėja, mirtingumas didėja. Dėl to populiacija auga lėčiau, kol pagaliau visai nustoja gausėti.

Mielių populiacijos augimo laboratoriniame inde rezultatus pavaizdavus grafiskai, buvo gauta S formos kreivė (5 pav).

5 pav.Logistinis populiacijos gausėjimo modelis (pagal Sylvia S. Mader, 1999)

Populiacijos logistinio gausėjimo kreivėje galima isskirti analogiskas dalis: delsimo fazėje prieaugis nedidelis, eksponentinio gausėjimo fazėje populiacija sparčiai gausėja, lėtėjimo fazėje populiacija gausėja lėčiau, stabilios pusiausvyros fazės metu gausėjimas menkas, net visai jo nebelieka, nes naujų organizmų atsiranda tiek pat, kiek ir mirsta.

Populiacijos gausėjimą laikui bėgant galima apskaičiuoti pagal sią formulę:

dN/dt r_maxN (K-N)/K

Čia N- populiacijos dydis, dN/dt- populiacijos dydzio pokytis, kai laiko pokytis labai mazas, r_max- dauginimosi greitis (biotinis potencialas), K- aplinkos talpa, (K-N)/K- nepanaudota aplinkos talpos dalis.

Logistinio gausėjimo lygtyje yra narys (K-N)/K, parodantis nepanaudotą aplinkos talpos dalį, čia K yra aplinkos talpa. Sį parametrą lengviausia suprasti, panagrinėjus du krastutinius pavyzdzius (atvejus). Pirmasis- kai populiacijos gausumas yra gerokai mazesnis nei aplinkos talpa. Tuo atveju isteklių pakanka, jie augimo neriboja, todėl galima tikėtis, kad populiacija didės beveik eksponentiskai. Ar modelis tą numato? Taip. Kai N yra mazas palyginti su K, trupmena (K-N)/K yra artima (K-0)/K, t.y. artima vienetui. Todėl dN/dt apytikriai rodo rmaxN. Tai eksponentinio gausėjimo lygtis, o ji parodo, kad populiacija atskleidzia visą savo biotinį potencialą.

Aptarti eksponentinis ir logistinis populiacijų gausėjimo matematiniai modeliai tėra tikrųjų situacijų supaprastinimai, bet jie yra labai naudingi, nes leidzia prognozuoti, taigi ir tikrinti sukurtus modelius. Tikrinant prognozes, galima sukurti naujų tikslesnių hipotezių, bet sias ir vėl reikia tikrinti. Tokiu būdu galima vis labiau atskleisti gamtos gyvavimo paslaptis.

6pav.Trys isgyvenimo kreivių tipai (pagal Sylvia S. Mader, 1999)

I kreivė būdinga toms populiacijoms, kurių dauguma narių isgyvena ilgiau negu iki vidutinio amziaus ir mirsta arba zūva tik į gyvenimo pabaigą. Sio tipo kreivė būdinga zmonių, kalnų avinų, verpečių populiacijoms. Priesingybė pirmajai- III kreivė. Ji būdinga toms populiacijoms, kurių dauguma individų zūva jauni, tačiau tam tikras individų skaičius gali isgyventi labai ilgai, net simtus metų, pavyzdziui medziai. Tokią isgyvenimo kreivę turi kaulinės zuvys ir moliuskai (ypač gyvenantys atvirame vandenyne), juodauodegis elnias (Kalifornija) ir liepsnelė. II kreivė gaunama, kai isgyvenimas vienodu greičiu mazėja visą gyvenimo laiką. Tokią kreivę turi dauguma zolinių augalų, grauzikų ir smulkių pauksčių. Esant didelei gyvybės įvairovei ir, turint omenyje gyvenamosios aplinkos galimus pokyčius, tikėtina, kad isgyvenimo kreivių įvairovė irgi labai didelė. Gamtinių populiacijų kreivės ne visai atitinka trijų idealių atvejų kreives. Be to tos pačios populiacijos isgyvenimo kreivė gali skirtis dėl skirtingų gyvenimo sąlygų, dėl pasikeitusių aplinkybių, ją įtakoja visi biotinės ir abiotinės aplinkos veiksniai. Kai kurių rūsių patelių, taip pat moterų mirtingumas mazesnis, vidutinė gyvenimo trukmė ilgesnė, tai irgi atsispindi isgyvenimo kreivėse (7 pav).

7 pav. Vyrų ir moterų isgyvenimo kreivės siek tiek skiriasi, bet abi gana artimos I kreivei (pagal Sylvia S. Mader, 1999)

Populiacijos dydį ribojantys veiksniai kinta laiko ir erdvės atzvilgiu. Kai kuriais metais eglės uzaugina daugiau kankorėzių negu paprastai. Tokiais metais eglinio kryziasnapio - pauksčio, mintančio eglių sėklomis - populiacija padidėja. Kada kankorėzių uzdera maziau, sumazėja ir sio pauksčio populiacija. Taigi, siuo atveju eglių sėklų derlius tampa reguliuojančiu veiksniu, t.y. mechanizmu, keičiančiu eglinio kryziasnapio populiacijos dydį, kuris atitinka maisto isteklių kiekį arba būna siek tiek mazesnis.

Mechanizmai, reguliuojantys populiacijos dydį, skirtingoms rūsims nebūtinai turi būti vienodi. Daugelio zinduolių populiacijų tankį reguliuoja vidurūsinė konkurencija (biotinis veiksnys). Kuo didesnis tankis, tuo arsesnė konkurencija vyksta tarp jos narių, kuris individas issikovos teisę turėti palikuonių. Populiacijų dydį reguliuojančiais veiksniais gali tapti ir kiti biotiniai veiksniai tokie kaip plėsrūnai ar parazitai. Pavyzdziui, padidėjus kiskių populiacijai, gausesnė darosi ir lūsių populiacija. Kai nuo gausių plėsrūnų kiskių populiacija sumazėja, praretėja ir lūsių populiacija dėl maisto trūkumo. Aukos ir plėsrūno populiacijų dydzių svyravimai priklauso vienas nuo kito- kuo daugiau aukų, tuo daugiau plėsrūnų, tačiau grobuonių skaičiaus svyravimai atsilieka keliais metais. Didelės ir tankios populiacijos yra labiau puolamos ne tik plėsrūnų, jose susidaro palankios sąlygos plisti ligoms ir parazitams, dėl kurių gali būti sunaikinama didelė populiacijos dalis, o be to silpni ir ligoti individai atitenka plėsrūnams. Visų sių biotinių veiksnių (uzsikrėtimo parazitais ir ligomis, zuvimo nuo plėsrūnų, konkurencijos) įtaka priklauso nuo populiacijos tankio. Todėl tokie populiacijas reguliuojantys veiksniai vadinami priklausančiais nuo tankio. Populiacijos dydį gali įtakoti ir abiotiniai veiksniai. Pavyzdziui, vabzdzių populiacijas vidutinio klimato sąlygomis daznai reguliuoja klimatiniai veiksniai- temperatūra. Vabzdzių populiacijos retai padidėja tiek, kad ribojančiu veiksniu taptų maisto istekliai, ir reguliavimas virstų priklausomu nuo vidurūsinės konkurencijos. Klimatiniai veiksniai dazniausiai reguliuoja labai vislių rūsių populiacijas. Tačiau klimato negali įtakoti populiacijos tankis ir todėl, toks populiacijų reguliavimo būdas, o taip pat tokie reguliuojantys veiksniai vadinami nepriklausantys nuo tankio. Jiems priskiriama klimatinių veiksnių įtaka ir be abejo stichinės nelaimės, pavyzdziui gaisrai.

Aiskinantis gyvenimo strategijas, buvo panaudotas populiacijų gausėjimo logistinis modelis ir jame esančiais parametrais -r ir -K vardais (pavadinimais) buvo įvardintos gyvenimo strategijos. -r ir -K strategijų esminiai pozymiai pateikti 2 lentelėje. Musė ir briedis galėtų būti sių strategijų pavyzdziais.

2 lentelė. r ir K gyvenimo ciklų strategijos.

-r ir -K strategijų pozymiai ir pateikti pavyzdziai atspindi tik priesingus krastutinius atvejus populiacijų įvairovėje. Tačiau realybėje, panagrinėjus atskirų populiacijų gyvenimo būdą, jame galima rasti ir -r, ir -K strategijų bruozų. Strategijos pasirinkimas taip pat pasireiskia ir nuo kitų aplinkybių, pavyzdziui kaip aplinkos palankumas. Populiacija is prieinamų saltinių energijos gali gauti tiktai tam tikrą kiekį. Kaip si energija bus paskirstyta per visą gyvenimą, kuris gali būti trumpas arba ilgas, kiek energijos per gyvenimą bus sunaudota daugintis vieną ar daug kartų ir t.t. - visa tai nulemia evoliucijos eigą ir, savaime suprantama, tai atsispindi gyvenimo strategijoje. Gamtinė atranka lemia kiekvienos rūsies gyvenimo ciklo ypatumus, tad nenuostabu, kad net artimų rūsių gyvenimo būdas gali labai skirtis, jei rūsys gyvena skirtingoje aplinkoje. Aplinkoje, kurioje sąlygos kintamos arba yra nenuspėjamos, dominuos populiacijos su -r gyvenimo strategija, nes sių populiacijų dydis yra mazas palyginti su aplinkos talpa K, tačiau sios populiacijos yra vislios - paliks daug mazų (silpnų) palikuonių ir nesirūpins jais, tik didins jų skaičių. Ir nors kiekvieno is palikuonių galimybės isgyventi menkos, tačiau, esant palankioms sąlygoms, tokia populiacija isplinta labai greitai. O kuo daugiau palikuonių, tuo didesnė tikimybė, kad dalis jų isgyvens, kai sąlygos nėra palankios ir padės populiacijai isvengti isnykimo. Nestabilioje aplinkoje, kai reikia įsitvirtinti naujuose plotuose, trumpas amzius ir gausūs palikuonys daznai yra sėkminga strategija. Puikūs taip prisitaikiusių arba oportunistinių rūsių pavyzdziai yra daugelis vabzdzių ir vienmečių augalų. Jų populiacijos gausėjimo kreivė yra eksponentinė, kurioje nėra lėtėjimo ir stabilios pusiausvyros fazių, o lygtyje nėra nario, parodančio nepanaudotos aplinkos talpos dalį (K-N)/K, kuris taip pat parodo aplinkos pasipriesinimo mastą.

Stabilioje aplinkoje gyvenančių populiacijų dydziai turėtų būti artimi aplinkos talpai K, jų gausumo svyravimai nedideli. Individai tokioje aplinkoje randa gana nedaug reikalingų isteklių- maisto ir slėptuvių. Tokiomis sąlygomis daugiausiai palikuonių paliks konkurencingiausi individai. Sių populiacijų individai deramai energiją paskirsto tiek sau, tiek palikuonims. Jie gyvena ilgai, būna negausūs, stamboki, bręsta lėtai, bet gyvenimui gerai paruosti palikuonys yra tinkama strategija stabiliose aplinkose. Tai -K strategija. Sių populiacijų gausėjimo kreivė yra logistinė, kurioje stabilios pusiausvyros fazė atspindi populiacijos, pasiekusios didziausią įmanomą tankį, atsakomąją reakciją į aplinkos pasipriesinimą - įvyksta savireguliacijos procesas. Tokie organizmai vadinami pusiausvyrinėmis rūsimis, yra labai konkurencingi, todėl jie gali isstumti oportunistines rūsis. Bet sios rūsys būna labiau specializuotos ir gali isnykti, jei įprastas jų gyvenimas sutrukdomas. Geriausių pavyzdzių rūsių, kurios naudojasi K strategija, apstu tarp pauksčių ir zinduolių, pvz. puma (stambiausias JAV gyvenantis zinduolis). Kiekvienai pumai reikia didelių teritorijų, o palikuonių jos susilaukia nedaug, bet jais rūpinasi. Siuo metu dėl sumazėjusių pumoms gyvenimui tinkamų plotų jų populiacija smarkiai sumazėjo.

Populiacijos individai teritorijoje gali issidėstyti tolygiai (a), atsitiktinai (b), ir agreguotai (c) (8 pav).

8 pav. Įvairūs individų pasiskirstymo tipai (pagal Sylvia S. Mader, 1999)

Tik labai nedaugelio populiacijų individai pasiskirstę tolygiai. Toks pasiskirstymas esti tose populiacijose, kur yra labai stipri konkurencija arba vyrauja antagonizmas, kuris padeda individams tolygiai paskirstyti erdvėje. Gamtoje toks reiskinys retas. Taip būna vienos rūsies augalų sązalynuose arba zmogaus auginamuose zemės ūkio kultūrų plotuose, siltnamiuose, kur apskaičiuojama, kad kiekvienam augalui pakaktų maisto medziagų dirvozemyje. Pauksčių, pvz. kilniųjų erelių poros tinkamose vietose pasiskirsto tolygiai, nes kiekviena pora uzsiima teritoriją. Atsitiktinis individų pasiskirstymas yra neretas. Jis sutinkamas ten, kur populiaciją veikia daugelis silpnų veiksnių, o individai nesiekia apsijungti į grupes.

Gamtoje dazniausiai pasitaiko įvairių tipų agreguotas (lot. aggregatus- prijungtas) individų issidėstymas erdvėje. Daugelis populiacijų skirtingu metų laiku sudaro įvairaus dydzio sambūrius. Jų priezastys gali būti:

Aplinkos lokaliniai skirtumai, būdingi tam tikrai vietai

Metinių oro sąlygų ir paros pasikeitimų įtaka

Priezastys susijusios su poravimusi

Priezastys susijusios su socialine elgsena (aukstesnieji gyvūnai)

Dėl dirvozemio savybių, drėgmės, maisto medziagų, reljefo, apsvietimo vyksta organizmų agregacija. Dėl sių priezasčių agregacijos ypač būdingos augalams, dirvozemio bestuburiams ir mikroorganizmams, kurie su sia erdve daugiau ar maziau susiję nuolatinai, visam gyvenimui. Aukstesnieji gyvūnai su tam tikra erdve gali būti susiję periodiskai ar laikinai. Pauksčiai ir zinduoliai telkiasi į sambūrius dėl meteorologinių sąlygų ar paros pokyčio (salčio, karsčio, sausros), o taip pat prasidėjus poravimosi periodui. Kokie sių sambūrių bei agregacijų privalumai? Tokiuose sambūriuose sukuriamas populiacijos individams palankesnis mikroklimatas. Pavyzdziui, augdami grupėmis augalai geriau pakelia sausrą, maziau isgarina vandens negu augdami pavieniui, tačiau gali padidėti konkurencija dėl maisto medziagų. Zuvys gyvenančios grupėmis gali pakelti daug didesnę nuodingų medziagų dozę negu gyvenančios pavieniui. Bitės gyvenančios bendruomenėmis gali pakelti įvairius temperatūros svyravimus. Taigi, tokiose agregacijose vyksta populiacijos autoreguliacija įvairiais aspektais, nes taip jose palaikoma populiacijos individų fiziologinė homeostazė. Agregacijos laipsnis, kaip ir bendras populiacijos tankis, skirtingoms rūsims skirtingose sąlygose skiriasi. Tiek agregacijos nebuvimas, tiek per didelė agregacija, t.y. per daug apgyvendinta aplinka, gali turėti limituojantį net poveikį.

Aukstesniesiems gyvūnams būdingas ypatingas agregacijos tipas, taip vadinamas "saugių gyvenviečių" sukūrimas. Taip būna, kai didelės socialiai organizuotų gyvūnų grupės apsistoja palankiausiame (centriniame) populiacijos uzimamos teritorijos sklype. Individai is sio sklypo reguliariai issiskirsto patenkinti maisto ir kitus poreikius, o po to sugrįzta. Centrinio sklypo pranasumas yra tas, kad jame esančiam kiekvienam individui garantuotas pakankamas grynos energijos kiekis reikalingas jo egzistencijos palaikymui. Centriniame sklype individai patiria daug mazesnį stresą negu uz sio sklypo ribų. Tokiose socialinėse agregacijose, "saugiose gyvenvietėse, palaikomas optimalus tankis. Agregacijos nebuvimas gali padidinti plėsrūnų pavojų, o taip pat klimatinių veiksnių didesnę neigiamą įtaką. Esant didelei agregacijai, kai susidaro individų perteklius gyvūnų grupėje, per didelis tankis gali tapti limituojančiu veiksniu populiacijos egzistencijai. Sis individų agregacijos principas, turintis limituojančio veikimo taisykles, kitaip vadinamas Oli principu. Tačiau kalbant apie Oli principą, turima omenyje tikra socialinė agregacija, kuri sutinkama bendruomeninių vabzdzių ir stuburinių gyvūnų tarpe. Si agregacija charakterizuojama atitinkama organizacija, dazniausiai socialine hierarchija ir individų specializacija. Is esmės sis reiskinys visai priesingas pasyviai agregacijai, kuri yra kaip atskas į kai kuriuos isorinius poveikius (dirvozemio, reljefo, vandens, maisto medziagų). Akivaizdu, kad "miesto agregacijos" principai analogiski. Miestų ir gyvenviečių tankio didėjimas pradeda veikti kaip limituojantis veiksnys, nes tersiama aplinka, ypač oras, atsiranda stiprus psichologinis stresas.

9 pav. Zmonių populiacijų amzinė struktūra įvairiose pasaulio srityse (pagal Kormondy, 1992).

Amziaus grupių proporcijų analizė rodo, kaip populiacijos gausėjo praeityje ir kaip gausės ateityje. Kaip pavyzdį galime panagrinėti grafinį amzinės struktūros atvaizdavimą ne gyvūnų, bet zmogaus populiacijoje XX a. viduryje skirtinguose zemynuose. Kaip rodo statistika daugiausia senų zmonių yra Europoje, kur auksti medicinos pasiekimai ir aukstas pragyvenimo lygis, o seimos planuojamos (kontracepcinės priemonės).

Besivystančiose salyse gimstamumas didelis, bet senų zmonių mazai, nes blogesnės gyvenimo sąlygos, o medicinos paslaugos mazai kam prieinamos. Tačiau nors dėl medicinos pasiekimų, maisto kokybės ir gyvenimo aplinkos pagerėjimo zmonijos amzius padidėjo (daugiau vyresnių zmonių), tačiau 100 metų amziaus (fiziologinio maksimumo) sulaukia ne daugiau zmonių negu praeitame simtmetyje.

KLAUSIMAI SAVARANKISKAM DARBUI.

Kokius organizacijos lygmenis tiria ekologija?

Rūsies ir populiacijos samprata, jų esminiai skirtumai.

Nurodykite populiacijos biologines ir grupines savybes.

Kuo skiriasi populiacijos tankis nuo populiacijos gausumo?

Kokios jėgos įtakoja kiekvienos populiacijos augimą?

Kas gali trukdyti realizuoti populiacijos biotinį potencialą?

Kas yra aplinkos talpa?

Kokios turi būti aplinkos sąlygos, kad populiacija gausėtų eksponentiskai?

Su kokiomis aplinkos sąlygomis susijęs aplinkos pasipriesinimas?

Kaip pasireiskia priklausomybė tarp aplinkos talpos ir aplinkos pasipriesinimo?

Kokie abiotiniai ir biotiniai veiksniai reguliuoja populiacijos dydį?

Kokia gyvenimo strategija yra naudinga nestabilioje aplinkoje?

Kokios agregacijos būdingos augalams, mikroorganizmams, zemesniesiems ir aukstesniesiems gyvūnams?

Kokios yra trys svarbiausios populiacijų isgyvenimo kreivės?

Ką apie tiriamą populiaciją jums gali pasakyti amziaus grupių proporcijos?