Генетика поведения (behavioral genetics)

Генетика поведения (behavioral genetics)

Г. п. есть не что иное, как приложение ген& 24424n136y #1077;тических принципов и законов к изучению поведенческих переменных. Интеллект, личность и психол. аномалии составляют три осн. области исслед. в психологии, где нашли широкое применение методы Г. п. По существу, Г. п. - это подраздел биометрической ген& 24424n136y #1077;тики, к-рая изучает приложение законов Менделя к полиген& 24424n136y #1085;ой наследственности. Долгое время ошибочно считалось, что эти законы можно применять лишь к моноген& 24424n136y #1085;о наследуемым признакам; однако биометрическая ген& 24424n136y #1077;тика распространила их действие и на те признаки, экспрессия к-рых детерминируется двумя и более ген& 24424n136y #1072;ми.

Одиночный ген дает начало, но сути дела, одному из двух фенотипических проявлений контролируемого им признака - напр., высокий/низкий стебель, красные/белые цветки, крупные/мелкие семена. Если же признак детерминирован более чем одним ген& 24424n136y #1086;м, множество его фенотипических проявлений образует континуум, все более приближающийся к нормальному распределению по мере увеличения количества ген& 24424n136y #1086;в, участвующих в контроле данного признака.

«Многофакторная гипотеза» характеризуется двумя принципиальными положениями: а) определяющие факторы (или ген& 24424n136y #1099;) наследуются в соответствии с менделевской моделью; б) воздействия этих факторов на наблюдаемый признак примерно одинаковы по силе, добавляются одно к другому и достаточно слабы по сравнению с ненаследуемой - или, по крайней мере, общей - изменчивостью (дисперсией), так что их дискретность становится неразличимой в фенотипическом распределении. Т. о., за плавной, непрерывной фенотипической изменчивостью может стоять прерывистая, скачкообразная изменчивость ген& 24424n136y #1086;типа. Безусловно, постулирование этих многофакторных, или полиген& 24424n136y #1085;ых, систем таит в себе определенную опасность. Гены-конституэнты, постулируемые при полиген& 24424n136y #1085;ом расщеплении, по своим эффектам настолько сходны между собой и настолько трудноотличимы от ненаследуемых факторов, что крайне сложно идентифицировать каждый из них в рамках установленных систем. Соответственно чрезвычайно трудно, а может быть и невозможно, отследить такие ген& 24424n136y #1099; с помощью простого менделевского метода, к-рый не дает ответа на вопрос об их отношении к определенным хромосомам и поэтому ограничивается менделирующей наследственностью.

Бытует мнение, что осн. целью Г. п. является установление наследуемости определенных черт. Однако это не так. Генетики, работающие в этой области, считают свой метод ключом к разгадке ген& 24424n136y #1086;тип-средовой структуры поведения и проявляют не меньший интерес к средовым факторам и их вкладу в построение поведения, чем к факторам наследственности. Кроме того, они раскладывают ген& 24424n136y #1077;тическую изменчивость (дисперсию) на такие отдельные компоненты, как аддитивная ген& 24424n136y #1077;тическая дисперсия, эффекты доминантности, эффекты, обусловленные ассортативным скрещиванием, и эффекты, обусловленные эпистазом. Слишком хорошо известно, что доминантно рецессивная природа наследственности нуждается в тщательном и всестороннем исслед. Ассортативное скрещивание попросту означает, что система скрещиваний не носит характера панмиксии (случайного подбора пар): образование пар осуществляется либо по типу подбора подобного к подобному (позитивное ассортативное скрещивание), либо по типу подбора неподобных друг другу (негативное ассортативное скрещивание). У людей практически все модели образования пар можно отнести либо к ассортативным, либо к панмиктическим; негативные ассортативные браки встречаются крайне редко. Что касается эпистаза, то его можно охарактеризовать как неаддитивную ген& 24424n136y #1077;тическую дисперсию, обусловленную взаимодействием разных локусов ген& 24424n136y #1072;.

Обычно ген& 24424n136y #1077;тики рассматривают тж взаимодействие наследственности и среды, тщательно разграничивая два типа такого взаимодействия. Первый тип можно назвать статистическим взаимодействием, суть к-рого в том, что различные ген& 24424n136y #1086;типы могут давать различные фенотипические проявления при одинаковом средовом воздействии. Если, к примеру, какое-то отдельное изменение среды повышает IQ каждого ген& 24424n136y #1086;типа на равное количество пунктов, говорят об аддитивном средовом эффекте. Если же одни ген& 24424n136y #1086;типы прибавляют по 20 или 10 пунктов, а другие не прибавляют совсем ничего, мы говорим о взаимодействии средовых изменений с ген& 24424n136y #1086;типами, вызывающем различные фенотипические эффекты у разных ген& 24424n136y #1086;типов.

Второй тип взаимодействия - это т. н. ковариация ген& 24424n136y #1086;типов и сред, к-рая появляется в тех случаях, когда характеристики ген& 24424n136y #1086;типа и среды коррелируют друг с другом в популяции.

На сегодняшний день мы можем определить наследуемость как отношение ген& 24424n136y #1077;тической дисперсии к общей, или фенотипической, дисперсии: h² = V_G / V_P Генетическая дисперсия, V_G, раскладывается на четыре компоненты: аддитивную ген& 24424n136y #1077;тическую дисперсию; неаддитивную ген& 24424n136y #1077;тическую дисперсию, обусловленную доминантностью по одинаковым локусам ген& 24424n136y #1072;; неаддитивную ген& 24424n136y #1077;тическую дисперсию, обусловленную взаимодействием между различными локусами ген& 24424n136y #1072; (эпистазом), и ген& 24424n136y #1077;тическую дисперсию, обусловленную ассортативностью скрещиваний. Т. о., V_G = V_A + V_D + V_Ep + V_AM

Фенотипическая дисперсия V_P (наблюдаемая вариативность по конкретному признаку) состоит из следующих компонент:

V_P = V_G + V_E + V_GE + Cov GE + V_e

где V_G, как и в предыдущей формуле, - ген& 24424n136y #1077;тическая дисперсия; V_E - аддитивная средовая дисперсия, независимая от ген& 24424n136y #1086;типа; V_GE - дисперсия, обусловленная взаимодействием (или неаддитивные эффекты) ген& 24424n136y #1086;типов и сред; Cov GE - ковариация ген& 24424n136y #1086;типов и сред, a V_e - ошибка дисперсии, обусловленная ненадежностью измерений.

В учебниках иногда пишут, что невозможно оценить относительную значимость наследственности и среды, так же как невозможно сказать, что важнее при определении площади земельного участка - длина или ширина. Это говорит о том, что мн. люди недостаточно хорошо понимают суть проблем и методов Г. п. Мы постоянно имеем дело с разделением дисперсии на компоненты; очевидно, что одиночный земельный участок не имеет дисперсии, и потому вышепоставленный вопрос по отношению к нему лишен всякого смысла. Но если мы возьмем тысячу участков, варьирующих по площади (длине и ширине), то простая процедура дисперсионного анализа могла бы показать нам, какой фактор - длина или ширина - играет более важную роль в определении различий их площади, а тж оценить относительные веса этих факторов. Ничто не мешает нам применять этот подход и к ген& 24424n136y #1077;тическому анализу.

То, что нам все время приходится иметь дело с дисперсиями, автоматически превращает получаемые нами результаты в оценки параметров популяции. Это означает, что наши данные относятся к конкретной, четко выраженной, популяции, и потому мы не имеем права распространять их на др. группы. Строго говоря, все наши обобщения не должны выходить за пределы изучаемой популяции.

Отсюда становится ясно, что и понятие наследуемости применяется к группам, а не к индивидам.

Базисная модель, лежащая в основе всех вышеперечисленных формул, строится на том простом факте, что фенотипические проявления каждого признака обычно детерминируются как ген& 24424n136y #1077;тической конституцией индивида, так и средой его обитания. В его базисной форме фенотип (Р) выражается в виде простой суммы ген& 24424n136y #1077;тических (G) и средовых (Е) эффектов: Р = G + Е. У лабораторных животных мы без труда можем измерить величины G и Е, выращивая, к примеру, принадлежащих к различным линиям мышей в варьирующих (в заданном диапазоне) средах и наблюдая за усредненными характеристиками результативности их поведения. Оценить эффекты G и Е у людей гораздо сложнее, т. к. мы можем лишь в ограниченной степени контролировать ген& 24424n136y #1077;тическую конституцию человека и условия его жизни. Однако наше положение ничуть не сложнее, чем в др. областях соц. наук, где полный контроль эксперим. ситуации невозможен. В действительности оно даже лучше, поскольку биолог. механизмы менделирующей наследственности обеспечивают значительную степень рандомизации ген& 24424n136y #1077;тических и средовых влияний.

Логика близнецовых исслед. крайне проста. Все близнецы делятся на монозиготных и дизиготных на основании сходства (МЗ) или различия (ДЗ) очевидных физ. характеристик, про к-рые известно, что они в значительной степени детерминированы ген& 24424n136y #1077;тически. Такими характеристиками могут быть, напр., отпечатки пальцев или множество факторов групп крови. Затем у них измеряют выраженность черты, интересующей исследователей, и то, насколько больше сходства по этой черте обнаруживают МЗ близнецы по сравнению с ДЗ, воспринимается как свидетельство относительной значимости ген& 24424n136y #1077;тических влияний.

Дисперсионный анализ близнецовых пар разделяет общую изменчивость IQ на два источника: между парами (ВР) и внутри пар (W). От степени сходства между парами зависит то, насколько средний квадрат между (В) будет больше среднего квадрата внутри (W), и потому отношение (В - W) (В + W) используется в качестве меры сходства, известной как внутриклассовая корреляция. Именно благодаря средним квадратам или получаемым из них корреляциям мы имеем возможность составлять уравнения для средовых и ген& 24424n136y #1077;тических компонентов - V_G и V_E.

Средовую составляющую (Е) следует разложить на две компоненты. Одна из них отражает воздействия общего (из одной семьи) происхождения и одинаковых (или одинаково переживаемых) жизненных событий, тогда как вторая отражает воздействия той части жизненного опыта, к-рый существенно различается у сиблингов, даже если они воспитываются вместе. Межсемейную средовую дисперсию принято связывать с влиянием общей среды (CE), а внутрисемейную, соответственно, с влиянием специфической среды (SE). Это приводит к следующему уравнению фенотипической дисперсии:

V(P) = V(G) + V(CE) + V(SE).

Дисперсионный анализ близнецовых данных позволяет нам раздельно оценить эти его компоненты.

Ненадежность оценки дисперсии (равную единице минус коэффициент надежности) можно скорректировать простым вычитанием ее из V(SE), а затем заново пересчитать общую дисперсию и выразить V(G) в виде доли от этой дисперсии.

В дополнение к близнецовому методу в сфере изучения интеллекта, личности, аттитюдов и анормального поведения использовалось множество др. подходов, в числе которых - изучение разлученных МЗ близнецов, сравнение усыновленных детей с их приемными и биолог. родителями, изучение ген& 24424n136y #1077;тической регресии «родители - потомство», корреляций между родственниками и т. д. Главные результаты, полученные в этих областях, к сожалению, невозможно даже кратко рассмотреть в рамках этой статьи. Однако есть все основания утверждать, что ген& 24424n136y #1077;тические факторы оказывают мощное влияние на челов. способности, личность, темперамент, соц. установки и анормальное поведение в целом. Разработанные нами методы и эксперим. планы постоянно совершенствуются, а допустимый предел ошибки статистических оценок становится все более строгим. Г. п. - очень мощный инструмент для исслед. челов. поведения; вызывает сожаление лишь то, что не расширяется ее преподавание студентам, изучающим психологию.

См. также Наследуемость, Закон регрессии потомков, Генетическая доминантность и рецессивность

Г. Ю. Айзенк