Привыкание (габитуация 13513r1715n ;) (habituation)
П., или габитуация 13513r1715n ; - это относительно устойчивое уменьшение реакции после непрерывной или (в большинстве случаев) многократной стимуляции, к-рая не сопровождается подкреплением. Для нек-рых исслед. П. яв-ся эмпирическим рез-том, тогда как для др. оно выступает в роли гипотетического конструкта, что определяется глубиной и характером его изучения. Утомление, реакция 13513r1715n ; на лекарства и наркотики, адаптация 13513r1715n ; и повреждение, хотя и вызывают снижение реакции, не охватываются этим термином и рассматриваются как совершенно самостоятельные явления. Однако и для обозначения родственных П. феноменов н др. контекстах используются др. термины.
Ориентировочная реакция 13513r1715n ; обнаруживает типичные характеристики феномена П. Когда чужой, неопознанный шум настораживает дикое животное, оно обычно прекращает любое свое занятие, замирает и с помощью органов чувств обследует окрестности в поисках источника этого шума, готовое в любую секунду убежать. Если больше ничего не случается и животное слышит только обычные шорохи, оно интерпретирует это как отсутствие опасности и скоро возобновляет прерванное занятие. Последующие аналогичные шумы, если они не имеют важных последствий для животного, будут вызывать похожие, но все более слабые и короткие реакции настороженности, возможно, до окончательного исчезновения к.-л. внешних признаков беспокойства. Эту базисную реакцию или ее рудименты можно наблюдать у большинства биолог. видов, вплоть до плоских червей, а нек-рые исследователи заявляют о существовании П. (габитуации) у кишечнополостных и даже простейших. Скорее всего, для объяснения такого сходства в рез-тах потребуется прибегнуть к разным механизмам.
Второй пример, хотя и существенно отличается в нек-рых отношениях, по существу сходен в др. В рез-те повторяемого сильного охлаждения одного пальца происходит постепенное ослабление боли, связанной с холодом. Энвайроментальным физиологам это явление известно как специфическая габитуация 13513r1715n ;, когда реакция 13513r1715n ; ограничивается затронутым органом (в данном случае пальцем). Общая габитуация 13513r1715n ; - это изменение физиолог. «установки», к-рое приводит к уменьшению реакции на повторяющийся стимул. Акклиматизация 13513r1715n ; относится к функциональной компенсации, происходящей за неск. дней или недель в ответ на комплекс средовых факторов, как в случае сезонных или климатических изменений. Акклиматизирование относится к такого же рода приспособлению, но к к.-л. одному средовому условию, как в случае контролируемых экспериментов.
Габитуация 13513r1715n ; ориентировочной реакции - наиболее широко изученный вид П., представляет теорет. интерес, поскольку представляет собой самый примитивный тип научения: устойчивое изменение поведения в ответ на приобретаемый опыт.
К важнейшим характеристикам П. относятся следующие: а) после достаточно длительного отсутствия стимуляции первонач. сильная, но теперь ослабленная реакция 13513r1715n ; снова проявится в полную силу (спонтанное восстановление); б) чем чаще и регулярнее вызывающая реакцию стимуляция 13513r1715n ;, тем быстрее происходит П.; в) чем сильнее стимуляция 13513r1715n ;, тем медленнее П., хотя нек-рые околопороговые стимулы могут не вызывать П., а очень сильные стимулы могут вызывать оборонительные реакции, отличающиеся по своим свойствам от ориентировочных; г) добавочная стимуляция 13513r1715n ; сверх той, к-рая полностью отменяет первоначальную реакцию (отрицательная габитуация 13513r1715n ;), дополнительно продлевает габитуацию и задерживает спонтанное восстановление; д) привыкание может распространяться (генерализовываться) на др. сходные стимулы; е) предъявление др., обычно более сильного (а иногда и знач. более слабого) стимула, чем тот, к к-рому произошло П., может восстановить первоначальную реакцию (как в случае «дисгабитуации»).
Было сделано неск. попыток пролить свет на природу нейронных механизмов, лежащих в основе краткосрочного П. Согласно модели синаптической депрессии, сенсорный вход активирует малые промежуточные (вставочные) нейроны в периферическом отделе ретикулярной формации. В свою очередь, они активируют те нейроны в центральной области ретикулярной формации, к-рые вызывают возбуждение в коре больших полушарий у высших млекопитающих. Однако необходимо сначала доказать, что синаптическая депрессия в принципе возможна, и для этой цели в качестве рабочей модели лучше использовать более примитивных животных. Морской заяц (Aplysia) имеет всего лишь неск. легко идентифицируемых ганглиев. Исслед. габитуации показывают, что повторяющаяся стимуляция 13513r1715n ; отдельного сенсорного нейрона вызывает постепенное уменьшение амплитуды возбуждающих потенциалов в постсинаптической мембране. При этом в самой постсинаптической мембране никаких изменений не происходит. Ослабление постсинаптической реакции связано с прогрессивно уменьшающимся числом квантов нейромедиатора (ацетилхолина), высвобождаемых каждым последующим потенциалом действия в синаптическую щель. Предположительно что-то подобное синаптической депрессии, наблюдаемой на нейронной модели морского зайца, происходит и в ретикулярной формации высших животных.
Е. Н. Соколов для объяснения П. предложил модель совпадения-несовпадения, осн. на предположении, что у высших млекопитающих раздражитель вызывает собственную нервную репрезентацию, к-рая носит относительно устойчивый характер (являясь по сути энграммой). Нервные следы последующих раздражителей сравниваются с энграммой раздражителя, вызвавшего первоначальную реакцию сосредоточения; если эти последующие раздражители соответствуют предшествующему раздражителю, возбуждения ретикулярной формации не происходит и наступает П.
В эксперим. работах часто обнаруживается, что первая реакция 13513r1715n ; на настораживающий стимул не яв-ся самой сильной; величина следующих неск. реакций может превышать величину первой, и только в последующих пробах сила реакции начинает уменьшаться. Кроме того, нередко оказывается, что угасшую реакцию можно восстановить, применяя др., обычно сильный стимул. Первонач. предполагалось, что эта дисгабитуация 13513r1715n ; представляет собой просто снятие П., но теперь она рассматривается как совершенно иной процесс - процесс сенситизации, лежащий в основе увеличенного реагирования. Соответственно, кривая реагирования обычно носит сложный характер, обнаруживая вначале подъем, а затем спад. Ее форма обусловлена комбинированным действием сенситизации и П. П. начинает доминировать после неск. стимуляций, тогда как сенситизация 13513r1715n ; сохраняется на постоянном уровне или уменьшается. Ряд данных указывает на существование нейронов, к-рые дают только реакцию П. и - по мнению нек-рых - обнаруживают заметную сенситизацию.
См. также Аккомодация 13513r1715n ;, Адаптация 13513r1715n ;, Утомление
А. Райэпелл
|
