Нейронные механизмы научения (neural mechanisms of learning)

(neural mechanisms of learning)

В головном мозге, масса к-рого сост 18318b14s авляет немногим более 1 кг, плотно упакованы многие млрд вычислительных элементов, соединенных между собой, скорее всего, случайным образом. Ежесекундно каждый такой элемент преобразует тысячи химических сигналов в электрические, сравнивает их по величине, а затем снова преобразует в химические сигналы. Все богатство челов. поведения - мысли, действия и эмоции - есть конечный результат совокупност 18318b14s и этих вычислений.

Исслед. в этой области проводятся преимущественно на моделях, предполагая изучение или относительно прост 18318b14s ых форм поведения, или относительно прост 18318b14s ых НС (либо то и другое вместе). Кроме этого, клиническая литература, посвященная локальным поражениям челов. мозга вследствие травм или болезней, дала нам более глубокое понимание того, какие части головного мозга людей связаны с научением и памятью. Сочетание этих подходов начинает приоткрывать завесу над тем, что, где и как изменяется в головном мозге при научении.

Изучение поведенческой дефицитарност 18318b14s и у людей с поражениями головного мозга улучшили наше понимание принципов локализации поведенческих функций в ЦНС. С тех пор как были получены первые доказательства специфической мозговой локализации даже высших психич. функций, стало очевидным, что понимание механизмов научения и памяти требует знания того, где следует искать связанные с ними изменения. Ряд выдающихся клинических исслед. лиц с повреждениями мозга, вызванными хирургическим вмешательством или травмой, а также эксперим. исслед. на низших обезьянах, позволяют предположить существование в мозге приматов двух важных систем научения и памяти: одна локализована в медиальных височных долях коры головного мозга, а другая - в промежуточном мозге, рядом со средней линией головного мозга.

Важност 18318b14s ь структур медиальных височных долей (включ. гиппокамп, миндалину и окружающую новую кору) была эффектно продемонстрирована в истории болезни Г. М., чел. с интеллектом выше среднего уровня, у к-рого в 1954 г. были удалены обе медиальные височные доли в целях облегчения страданий от инкурабельной эпилепсии. После операции Г. М. обнаружил глубокую недост 18318b14s аточност 18318b14s ь способност 18318b14s и усваивать новую информ. о фактах или событиях, причем на протяжении последующих 40 лет не произошло никакого улучшения этой способност 18318b14s и. Эта антероградная амнезия (дефицит памяти на события в период времени после поражения мозга) имела место при отсутствии к.-л. др. изменений личност 18318b14s и или общего интеллекта Г. М. (после операции, несмотря на амнезию, он получил даже чуть более высокий показатель по тестам IQ

Изучение историй болезни людей и эксперименты с разрушением участков мозга низших обезьян дали бесценную информ. о некоторых структурах мозга, связанных с научением и памятью, а также о природе челов. памяти. Однако большинство этих данных оказалось трудно интерпретировать с т. зр. того, какую специфическую роль играет та или иная структура челов. мозга в процессе научения, или, при более аналитическом подходе, какие нейроны или синапсы в этих структурах вероятнее всего изменяются в результате опыта. Отмеченная трудност 18318b14s ь связана с тем обстоятельством, что нейронная схематика и поведение, изучаемые в этих исслед., слишком сложны для анализа. По этой причине многие исследователи, работающие в этой области, решили изучать более прост 18318b14s ые формы научения и памяти у млекопитающих, в реализации которых, вероятно, участвуют относительно менее сложные нейронные цепи.

И. П. Павлов был первым исследователем, создавшим основанную на физиол. теорию научения и памяти. Павлов высказал предположение, что кора головного мозга, особенно хорошо развитая у людей, яв-ся местом взаимодействия между связываемыми раздражителями и, следовательно, той частью мозга, где начинаются приобретенные (выученные) реакции. К. Лешли провел длительное и тщательное исслед., посвященное тому, как удаление различных участков коры головного мозга крыс влияет на их способност 18318b14s ь выучивать и запоминать путь в сложных лабиринтах. Основываясь на своих наблюдениях, Лешли пришел к заключению, что научение не может быть локализовано в к.-л. одном участке коры, ибо удаление дост 18318b14s аточно большого участка в любой области коры вызывало эквивалентные нарушения в прохождении лабиринтов равной трудност 18318b14s и. Тем не менее более поздние исслед., в к-рых разрушению подвергались мозговые структуры, относящиеся не к неокортексу, а к др. областям мозга, и изучалось влияние этих повреждений на широкий спектр поведенческих реакций, привели к убеждению, что наиболее продуктивными будут исслед. клеточных и молекулярных основ научения, сконцентрированные на изучении некоторых особенно важных отделов мозга.

Эксперим. данные, полученные в исслед. локальных разрушений мозговых структур, в целом согласуются с цитированными выше данными из клинической литературы: гиппокамп, по всей вероятност 18318b14s и, играет важную роль в научении и памяти. И хотя вопрос о точном характере этой роли ост 18318b14s ается дискуссионным, повреждение гиппокампа нарушает усвоение или запоминание нескольких различных поведенческих задач грызунами и приматами.

Большинство публикаций об эффектах повреждения гиппокампа у крыс касается его предполагаемой роли в прост 18318b14s ранственном научении. Однако проведено значительное количество исслед. роли гиппокампа в др. видах научения, часть к-рых имеет более прямое отношение к амнестическому синдрому, наблюдаемому у людей с поражениями медиальных височных долей, и к экспериментальным эффектам разрушения гиппокампа у низших обезьян. Во многих из этих исслед. гиппокампу отводится важная роль либо в кратковременной памяти, либо в относительно кратковременном хранении информации, требуемом для ее перевода в долговременную память.

В дополнение к данным экспериментов с разрушением гиппокампа у животных, предполагающим связь гиппокампа с научением и памятью, записи электрической активност 18318b14s и гиппокампальных нейронов также указывают на высокую активност 18318b14s ь этой структуры во время поведения, связанного с научением, напр., при обследовании новой или сложной среды либо при повторяемом сочетании отдельных (обособленных) сенсорных стимулов. Хотя точная функция гиппокампа в научении и памяти ост 18318b14s ается невыясненной, накопленные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что эта мозговая структура будет играть важную роль пробного камня для проверки теорий биолог. механизмов научения.

Др. важной структурой медиальной височной доли является миндалина. Исторически сложилось так, что миндалине всегда приписывалась решающая роль в порождении эмоционального поведения. Эта теория восходит к пионерской работе Клювера и Бьюси, обнаруживших, что повреждения височной доли (область к-рой позднее была сужена до миндалины) у низших обезьян вызывали синдром неестественного поведения, все разновидност 18318b14s и к-рого были связаны с неадекватной обработкой эмоциональных стимулов. Впоследствии усилия исследователей сосредоточились на выяснении того, в какой степени эмоциональное поведение является выученным (приобретенным), и одновременно между ними росло согласие в том, что миндалина играет решающую роль в эмоциональном научении.

Исслед. функции миндалины у приматов также подтвердили роль, отводимую этой структуре в научении и памяти. В некоторых из них была подтверждена роль миндалины в обнаружении новизны значимого стимула, тогда как в др. было высказано предположение, что, благодаря своим анатомич. связям, миндалина прямо-таки создана для роли интегратора информ. из различных сенсорных модальност 18318b14s ей. Действительно, разрушение миндалины у низших обезьян вызывает глубокое нарушение способност 18318b14s и этих животных научаться решать задачу на узнавания с короткой временной задержкой, требующую выбрать визуально предъявляемый объект, к-рый они раньше никогда не видели, но до этого исследовали его на ощупь в полной темноте. Как и в случае гиппокампа, точную роль миндалины еще предстоит определить, так же как и ее значение в нейронных цепях, включающих др. структуры медиальной височной доли и срединной части промежуточного мозга.

nictitating membrane response NMR) у кролика служила эффективной моделью для изучения нейронных механизмов прост 18318b14s ой выученной моторной реакции. Исслед. элементарных форм научения дает преимущества в виде возможност 18318b14s и более точного количественного представления приобретенной реакции и снижения (в теорет. плане) сложност 18318b14s и мозговой схематики, необходимой для ее выполнения. Как только станут понятными нейронные механизмы элементарного научения, появится возможност 18318b14s ь установить, являются ли более сложные формы научения усовершенствованными вариантами этих базисных, элементарных изменений.

Результаты серии экспериментов позволили предположить, что нейронная цепь, сост 18318b14s оящая из ядер ствола мозга и мозжечка, яв-ся необходимой и дост 18318b14s аточной для формирования выученных (условно-рефлекторных) мигательных реакций. Разрушение мозговой ткани, ограниченное глубинными ядрами мозжечка, вызывает полное и необратимое повреждение условных NMR Кроме того, записи электрической активност 18318b14s и нейронов мозжечка показывают, что, по крайней мере, значительная часть этих клеток меняет свой паттерн активност 18318b14s и в период выработки условной NMR NMR

Как и в случае цитированных выше исслед. вовлеченност 18318b14s и гиппокампа и миндалины в процессы научения и памяти, исслед. нейронных цепей NMR приоткрыли нам завесу на тайной того, где может происходить научение, но не приблизили нас к разгадке др. тайны: как оно может происходить? Два других направления исслед. предост 18318b14s авили доказательства того, что в процессе научения могут иметь место изменения между нейронами соответствующей цепи. Одно из этих направлений связано с изучением еще более прост 18318b14s ой формы научения у более прост 18318b14s ого организма. Предметом изучения второго направления стали механизмы изменений в НС, происходящих во время активации головного мозга, причем без рассмотрения их роли в поведении.

Научение и нейронная пластичност 18318b14s ь у беспозвоночных

Ряд наиболее впечатляющих дост 18318b14s ижений в этой области исслед. был получен при изучении условных защитных реакций морского моллюска аплизии (Aplysia

Выученные реакции аплизии по необходимост 18318b14s и являются прост 18318b14s ыми. Аплизия обладает защитной реакцией на тактильное раздражение, представляющей собой втягивание мясистого горлышка (называемого сифоном) и жабры, к-рые используются животным для дыхания. Этот рефлекс демонстрирует как неассоциативную, так и ассоциативную модуляцию. Если сифон подвергать повторяющемуся механическому раздражению (струей морской воды), произойдет габитуация (привыкание) рефлекса втягивания, и примерно после 10 таких раздражений аплизия никак не будет реагировать на дальнейшую тактильную стимуляцию сифона. Но если, в отличие от сифона, подвергнуть сильному раздражению хвост 18318b14s аплизии, животное продемонстрирует как феномен сенситизации (в форме увеличения продолжительност 18318b14s и негабитуированной реакции втягивания), так и феномен дисгабитуации (восстановление габитуированной реакции). Кроме того, если раздражения хвост 18318b14s а неоднократно производить сразу после раздражения сифона (по павловской схеме обусловливания), аплизия продемонстрирует большее увеличение продолжительност 18318b14s и реакции втягивания на раздражение сифона, чем наблюдаемое при сенситизации. Др. словами, это невероятно прост 18318b14s ое животное, ЦНС к-рого содержит всего лишь около 1000 нейронов, способно к привыканию (габитуации), сенситизации и ассоциативному павловскому обусловливанию.

В значительной степени благодаря относительной прост 18318b14s оте ЦНС аплизии оказалось возможным установить природу тех изменений, к-рые происходят в процессе научения в идентифицированных нейронах, участвующих в формировании выученных реакций. Сенсорные нейроны в сифоне образуют синаптические контакты с моторными нейронами, обеспечивающими втягивание сифона и жабры, т. е. возбуждение этих сенсорных нейронов приводит к высвобождению ими хим. нейромедиатора (нейротрансмиттера), получаемого моторным нейроном, к-рый генерирует в ответ потенциал действия, вызывающий, в свою очередь, сокращение мышц-мишеней. Э. Р. Кэндел представил убедительные доказательства видоизменения контактов между сенсорным и моторным нейронами в процессе научения.

Когда происходит привыкание (габитуация), сила отклика в моторном нейроне, вызываемого возбуждением сенсорного нейрона, уменьшается. Другими словами, тот же самый раздражитель, воздействующий на сифон аплизии, вызывает ту же самую реакцию сенсорного нейрона, к-рая, вследствие уменьшения высвобождаемого количества нейромедиатора, теперь уже не способна возбудить моторный нейрон после неоднократной активации. В отличие от привыкания, сенситизация связана с увеличением количества высвобождаемого сенсорным нейроном нейромедиатора в результате модулирующего действия др. нейромедиатора - серотонина, высвобождаемого облегчающими промежуточными нейронами под сенситизирующим воздействием сильного раздражителя на хвост 18318b14s аплизии.

Нейронный механизм ассоциативного обусловливания, по-видимому, представляет собой усовершенствование механизма, лежащего в основе сенситизации. На поведенческом уровне различие между этими двумя процедурами сост 18318b14s оит в том, что тактильное раздражение сифона предшествует сильному раздражению хвост 18318b14s а только в павловской процедуре. На нейронном уровне это означает, что сенсорные нейроны сифона возбуждаются прямо перед высвобождением серотонина облегчающими промежуточными нейронами. Результат - усиление действия механизма, посредством к-рого сенситизация повышает рефлекторное реагирование на тактильную стимуляцию.

Действительно ли изменение силы синаптических связей яв-ся тем механизмом, при помощи к-рого происходит научение не только у аплизии, но и у млекопитающих? Ответить на этот вопрос будет труднее, поскольку исследователи не имеют дост 18318b14s упа к идентифицированным нейронам, бесспорно входящим в сост 18318b14s ав цепи, ответственной за научение. Однако накопленные данные все же позволяют предположить, что определенные области головного мозга важны, по меньшей мере, для некоторых форм научения. Многообещающей стратегией стало изучение механизмов изменения синапсов в этих мозговых структурах и последующее использование полученной информации для формулирования выводов о механизмах научения.

long term potentiation LTP), неоднородны по своей природе и потому выходят за рамки требований сходства и подразделяются на две категории. Во-первых, измерения, проведенные во время выполнения различных поведенческих задач, показывают, что прирост 18318b14s величины синаптической реакции коррелирует с ходом научения. Более того, затухание LTP LTP LTP LTP

Исследователям еще предстоит пройти длинный путь до полного полимания того, как опыт изменяет взрослый мозг. Надежду на успех вселяет схождение данных, полученных в исслед. беспозвоночных, грызунов, низших обезьян и людей. Эти данные свидетельствуют, что научение и память относятся к процессам, происходящим в результате деятельност 18318b14s и специализированных отделов НС. К тому же мы можем вызывать изменение интенсивност 18318b14s и синаптической передачи в сетях связанных нейронов, и эта синаптическая пластичност 18318b14s ь ост 18318b14s ается пока наиболее вероятным вариантом механизма научения.