ANATOMIA sI FIZIOLOGIA PANCREASULUI
Pancreasul este situat în regiunea lombara, de obicei perpendicular pe directia venei cave posterioare si a aortei . Pancreasul la toate animalele domestice apare ca o adevarata glanda salivara abdominala , prezentând însa o structura specifica si o functie caracteristica .
Considerat comparativ, variatiile de forma sunt destul de accentuate, aproape la fiecare specie , pancreasul prezentând o forma diferita . În principiu se disting : fata superiora aderenta la plafonul cavitatii abdominale , la vasele si nervii din regiune , prin intermediul unei mase de tesut conjunctiv ; fata inferioara , adesea în contact cu o parte din tubul digestiv si trei extremitati cu aspect variat . Extremitatea anterioara , în contact cu prima flexura craniala a duodenului , este cunoscuta adesea sub denumirea de capul pancreasului . Extremitatea dreapta este cunoscuta adesea sub denumirea de lobul drept. Extremitatea stânga este denumita de obicei coada pancreasului . Cele doua margini , cea anterioara si cea posterioara sunt , de obicei, subtiri si aderente la formatiunile de contact.
Pancreasul este constituit din urmatoarele formatiuni : capsula fibroasa , tesut propriu , sistem canalicular , vase si nervi . Capsula fibroasa , relativa, acopera organul la exterior . Ţesutul pancreatic cuprinde o serie de grupe de celule glandulare , cu excretie externa si insule de celule glandulare cu secretie interna , denumite insulele Langerhans . Sistemul canalicular începe la nivelul acinilor printr-un tub lung si strâmt (piesa intermediara Boll), care conflueaza si formeaza canalul excretor intralobular. Canalele intralobulare se continua cu canalele interlobulare , din unirea carora rezulta canalul excretor al pancreasului - canalul principal sau canalul Wirsung. Canalul principal, dupa ce parcurge o portiune din glanda , se îndreapta spre duoden , în care se deschide de cele mai multe ori , la nivelul papilei duodenale sau în fata acestei papile . La canide exista , pe lânga canalul excretor principal , si un canal secundar denumit canal accesoriu sau canalul Santorini , care dupa iesirea din glanda se îndreapta tot spre duoden în care se varsa separat si la oarecare distanta de canalul principal .
Irigatia pancreasului este asigurata de arterele hepatice , splenica si gastrice , precum si de venele satelite . Inervatia este asigurata de ramuri din plexul solar .
La câine , pancreasul apare extrem de alungit , fiind plasat de la hilul ficatului pâna la 35-40 cm de pilor , între foitele mezenterului duodenal . Recurbat în forma de U , pancreasul este asezat în cea mai mare parte pe mica curbura a duodenului ; coada pancreatica , fiind recurbata spre stânga , ajunge în contact cu rinichiul stâng .
Datorita acestei forme si asezari speciale , la pancreasul de câine se pot distinge doua portiuni în continuitate : o portiune situata deasupra micii curburi a stomacului , o portiune plasata în mezenterul duodenal , prelungindu-se mult spre înapoi .
Canalele colectoare , în majoritatea cazurilor în numar de doua , prezinta o topografie caracteristica . Astfel canalul principal se deschide la nivelul papilei duodenale , împreuna cu canalul coledoc . Adesea , acest canal lipseste. Canalul secundar se deschide separat , în duoden , la nivelul unei papile duodenale accesorii , fiind un canal de obicei constant .
Topografic , pancreasul ocupa toata lungimea micii curburi a duodenului pâna la jumatatea traiectului lui în regiunea flancului .
La pisica , pancreasul este foarte asemanator cu cel de caine , având forma de unghi la care se pot distinge doua portiuni : una transversala , asezata perpendicular pe planul median , înapoia stomacului si o portiune cranio-caudala , asezata la nivelul duodenului . Canalul coledoc , de obicei unic , se deschide în duoden , fie în comun cu canalul coledoc , fie în imediata lui apropiere.
Pancreasul endocrin
Este format din insule pancreatice (insulele Langerhans) , care reprezinta 1-2 % din greutatea pancreasului . Insulele pancreatice au forme variate, sferice sau ovale , fiind delimitate de acini pancreatici , adiacenti printr-un tesut conjunctiv fin . Cele mai multe insule se gasesc în coada pancreasului, iar la canide lipsesc la nivelul extremitatii lobului pancreatic drept . În cadrul insulelor , endocrinocitele sunt dispuse în cordoane anastomozate neregulat, printre care se gasesc capilare de tip sinusoid . Exista mai multe tipuri de endocrinocite : A , B , C , D , F.
Endocrinocitele alfa (A) sau glucogonocitele sunt celule mari, poligonale , cu nucleu eucromatic , puternic incizat sau lobulat la celulele active . În citoplasma , contin granulatii acidofile sau argilofile . Granulele sunt delimitate de membrana , prezentând un centru electronodens , înconjurat de o zona periferica luminoasa . Reticulul endoplasmatic , rugos , complexul Golgi si mitocondriile sunt mai putin dezvoltate ca în celulele beta (B).
Endocrinocitele A produc glucagonul, un hormon hiperglicemiant, reprezentând 5-30 % din populatia celulara a insulelor . La canide , celulele A lipsesc în extremitatea lobului pancreatic drept .
Glucagonul contracareaza efectul hipoglicemiant al insulinei prin descompunerea glicogenului hepatic si eliberarea glucozei . Celulele A pot fi distruse selectiv prin administrarea sarurilor de cobalt .
Endocrinocitele beta (B) sau insulinocitele apar mai mici , imprecis delimitate , poliedrice , nergilofile . Celulele B au un nucleu sferoidal , usor zimtat si nucleolat . Contin numeroase granule intracitoplasmatice , solubile în alcool .
La canide , felide si hominide granulele celulelor B sunt dispuse sferoidal si rectangular , continând insulina cristalizata , în centru si o membrana sferica . Se întâlnesc si granule mai putin dense (progranule) , care contin proinsulina. Diferenta fata de granulele din celulele A consta în marimea lor si în densitatea electronica . Reticulul endoplasmatic rugos este mai abundent decât în celulele A : complexul Golgi este mai dezvoltat , iar mitocondriile sunt mai mari , nucleul este sferoidal si mai mic ca în celulele A.
Endocrinocitele B ocupa 60-80 % din populatia celulelor insulare. Celulele B realizeaza contacte cu numeroase fibre nervoase de origine simpatico si parasimpatica.
Produc insulina , hormon hipoglicemiant , ce favorizeaza depunerea glicogenului în ficat si muschi , precum si transformarea acestuia în tesut adipos de rezerva . Aloxanul distruge selectiv celulele B , fiind folosit pentru producerea experimentala a diabetului .
Endocrinocitele delta sau celulele D sunt relativ rare (ocupând 5 % la canide) , situate la periferia insulelor în vecinatatea celulelor A. Prezinta o marcanta polaritate vasculara . Contin granule cu o densitate electronica moderata , delimitate de o endomembrana . Ele sintetizeaza somatostatinul , un hormon de crestere .
Endocrinocitele F descrise la canide , produc o polipeptida pancreatica ce stimuleaza secretia gastrica , inhiba motilitatea intestinala si secretia biliara. Formeaza o populatie de celule mici , granulate , fiind considerate ca o varietate de celule care produc hormoni gastro-entero-pancreatici , precum plipeptida pancreatica , polipeptida intestinala vasoactiva , colecistokininul sau pancreoziminul .
Vascularizatia insulelor pancreatice este realizata de o retea densa de capilare sinusoide cu rol trofic si functional . Capilarele apar foarte dilatate, vasele limfatice se gasesc numai în jurul insulelor .
Fibrele nervoase simpatice ajung la insule însotind vasele sanguine. Fibrele parasimpatice axonale patrund în insule independent de vasele sanguine si stabilesc cu celulele insulare contacte denumite complexe neuroinsulare . La canide si feline se observa corpusculii Vatter-Pacini dispusi periinsular .
Numarul insulelor creste la câinii hraniti cu grasimi si glucide , dar scade sub influenta înfometarii .
Organogeneza aparatului endocrin
Insulele pancreatice Langerhans se formeaza prin transformarea unor acini sau unor conducte secretorii . Unele celule secretoare din acini se divid pe axul bazalo-apical si se plaseaza în apropierea membranei bazale , acumulând numeroase granule de secretie . Aceste celule ce pierd raportul cu lumenul acinului se grupeaza pe capilarele sanguine , formând insule .
Primele insule apar în mugurele pancreatic dorsal din care se formeaza coada pancreasului . Aici , numarul si volumul sunt crescute fata de corpul si coada pancreasului . Prima descriere a efectului hipoglicemiant al extraselor de pancreas "pancreatinei" apartine savantului roman N. Paulescu (1920), apoi Banting si Best (1920 si Premiul Nobel 1922) , au izolat insulina. Molecula de insulina contine 51 de aminoacizi si are o masa moleculara de 5700 . Între structurile moleculare de insulina de specii diferite( bou , oaie , cal , porc ,câine ) exista mici diferente , ceea ce genereaza , uneori , reactii antigenice . Pâna în prezent s-a sintetizat în laborator insulina de ovine (1963) si de bovine (1966) . Pancreasul pasarilor produce de 5-10 ori mai putina insulina/gram de tesut comparativ ca mamiferele .
Spre deosebire de organele tinta , eritrocitele , rinichii , intestinul si creierul sunt practic arii active la actiunea insulinei.
Functiile endocrine ale pancreasului
Pancreasul endocrin este reprezentat de tipurile de celule endocrine ale insulelor Langerhans , fiecare tip de celula secretând un hormon de natura polipeptidica , cu functii fiziologice specifice :
-celulele alfa secreta glucagonul ;
-celulele beta secreta insulina ;
-celulele gama secreta somatostatina ;
-celulele F secreta polipeptidul pancreatic.
1.1 Actiunile fiziologice ale insulinei
Insulina prezinta actiuni metabolice si actiuni sistemice (organice), ultimele fiind consecinte ale primelor .
În metabolismul glucidelor , insulina produce urmatoare actiuni :
-intensifica patrunderea glucozei ( prin transport transmembranar activ ) în celulele sale tinta ( hepatocite , adipocite , celule musculare striate si netede , precum si în leucocite ) , stimulând utilizarea glucozei pe urmatoarele cai metabolice :
a) Glicoliza ( transformarea intracelulara a glucozei în acid pivuric si lactic acetil-CoA ) , prin stimularea activitatii enzimelor glicolitice
( glucokinaza , piruvatkinaza , fosfofructokinaza);
b) Glicoliza prin stimularea enzimelor care polimerizeaza glucoza în glicogen hepatic si glicogen muscular;
c) Convertirea glucozei în lipide de depozit (≈30% din glucoza provenita din glucidele din hrana) si proteine .
-inhiba neoformarea de glucide pe baza catabolitilor lipidici si protidici, si de asemenea , inhiba glucogeneza pe baza glicogenolizei .
Datorita acestor actiuni metabolice , insulina se manifesta ca cel mai puternic factor hipoglicemiant din organism .
În metabolismul lipidic , insulina produce urmatoarele efecte :
Stimuleaza activitatea lipoproteinlipazei din endoteliu capilarelor
(extrahepatice) , intensificând captarea acizilor grasi plasmatici de catre adipocite ;
Intensifica catabolismul lipidic pe seama transformarii acidului piruvic în aceti-CoA ( rezultata din utilizarea glicolitica intracelulara a glicozei) si în acizi grasi , proces datorat activarii de catre insulina a piruvat -dehidrogenazei si acetil-CoA-carboxilaza ;
Inhiba lipaza (intracelulara) si prin aceasta inhiba lipoliza în tesutul adipos , reduce mobilizarea lipidelor de depozit , inhiba eliberarea acizilor grasi din aceste depozite , inhiba utilizarea (catabolizarea) acizilor grasi , precum si formarea de corpi cetonici ;
Stimuleaza sinteza lipidelor din lapte pe seama convertirii acidului lactic (la rumegatoare) si pe baza acetatului activ (la celelalte specii) .
În metabolismul protidic , insulina actioneaza ca factor anabolizant prin :
intensificarea captarii si transportului transmembranar activ al aminoacizilor din sânge în fibrele musculare (dar nu si în hepatocite);
stimularea sintezei de ARNm si a enzimelor activatoare de aminoacizi
(stimuleaza de proteine , si inhiba catabolizarea proteinelor mentinând un bilant pozitiv al azotului);
|
