ALTE DOCUMENTE |
Existenõa fenomenului de alelopatie este stabilå øi confirmatå de numeraose cercetåri moderne de laborator care folosesc pentru investigåri tehnici diverse: cromatografia (în special cea gazoaså), metoda radioizotopilor, metode perfecõionate microchimice øi spectrale de analizå, observaõii electronomacroscopice, etc.
Observaõiile lui Kooper (1927) referitoare la instalaõiilor asociaõiilor de buruieni diferite pe suprafeõe cultivate învecinate au constituit premiza cercetåtorilor legate de studiul relaõiilor dintre plante de culturå øi buruieni. Nu au fost ocolite înså, nici cercetårile interrelaõiilor în cadrul asociaõiilor de plante spontane.
Kuhn (1932) - citat de Grümmer 1955 - constatå cå secara înhibå germinarea unor seminõe de buruieni, în schimb seminõele de mac nu germineazå decât în prezenõa grâului, ele putând sta în påmânt ani de-a rândul fårå så germineze, în absenõa lui. Unele buruieni cresc foarte bine în anumite culturi, în schimb sunt înhibate de altele, de exemplu: Authomis arvensis øi Maticaria inodora cresc foarte în culturi de grâu, dar sunt puternic înhibate în culturi de secarå, în timp ce alte buruieni ca: Centaurea cvanus, Papaver rhoeas, Agrostemima githago, Vicia hirsute cresc normal în ambele culturi (Rademacher 1941).
Loos (1952) - citat de Grünumer 1955 - demonstreazå influenõa pozitivå pe care o exercitå Centaura cvanus asupra grâului øi Afgrostema githago asupra secårii. Osvald (1950) - citat de Grümmer 1955 dovedeøte efectul inhibitor al extractelor din rådåcini de secarå asupra germinårii la Avena fatua, iar Helgeson øi Konzak (1950) - citaõi de Grünumer 1955 - au aråtat cå Chenopodium album se dezvoltå cel mai bine în culturi de cartofi.
Organele supraterane de Cyvodon dactylon, Sorghum halopense øi Cyperus rotundus au fost uscate øi introduse în diferite tipuri de sol, în care dupå 1-3 luni s-a cultivat orz. Inhibiõia creøterii orzului a fost proporõionalå cu concentraõia substanõelor uscate introduse în sol øi a fost mai mare în solurile mai uøoare (Hocrowitz øi Piedman, 1971).
Observaõiile multiple au dus la concluzia cå leguminoasele furajere (lucerna øi trifoiul) dau recolte diferite în funcõie de amestecul cu anumite graminee (Ionescu - Sisesti, Stanciu, 1985): lucerna (Medicago sativa) în combinõie cu golomåõul (Dactylis glomerata) øi cu obsiga (Bromus inermis) då o recoltå abundentå, dupå afirmaõiile autorilor dar în combinaõie cu pirul (Agropyron cristatum) produce cantitåõi mari de fân; trifoiul (Trifolium protense) în combinaõie cu ovåscior (Arrhematherum elatins) då o recoltå micå, iar cu raigrasul (Lolium perenne), produce cea mai micå recoltå. Considerând concluziile anterioare ca fiind formulate de autori pe baza unor aprecieri relative, Eugenia Chiricå øi Ana Fabian îøi propun abordarea problemei consecinõelor creøterii în amestec a câtorva combinaõii dintre cele mai frecvente între leguminoasele furgiere øi gramineele perene (1971). Strudiul a cuprins douå serii de experimente: I lucernå în trei combinaõii - respectiv cu: 1. Agropyron cristatum, 2. Dactylis glomerata, 3. Bromus inermis øi II trifoi (Trifolium partense) în douå combinaõii - respectiv cu: 1. Arrhenatherum elatius, 2. Lolium perenae. Cultivarea plantelor a fost realizatå în ghivece cu sol de grådinå, în condiõii standardizate, uniforme pentru toate probele: umiditate constantå 60-70%, ph = 6 - 7,9, iluminare favorabilå øi temperatura 20 C. Experimentul a urmårit variaõia medie a lungimii tulpinii la planta leguminoaså prin comparaõie între martor øi variantele în amestec, precum øi variaõia medie în lungime a tulpinii plus prima frunzå la graminee de asemenea prin comparaõie între martor øi variantele în amestec. În afarå de måsuråtorile biometrice s-au efectuat øi måsuråtori gravimetrice referitoare la variaõia în greutate a masei verzi øi a substanõei uscate la plantele martor øi în amestec. Rezultatele obõinute au fost prelucrate statistic øi au evidenõiat cå atât în condiõii experimentale de serå cåt øi în condiõii naturale existå profunde influenõe reciproc între speciile studiate manifestate atât asupra creøterii cåt øi asupra asimilaõiei øi producerii de substanõa uscatå. Medicago sativa (lucerna) este profund influenõatå nefavorabil în culturi mixte cu Agropyra cristatum (pirul) øi Bromus inermis (obsiga) atåt în producõia de maså verde, cåt øi în cea de substanõå uscatå, iar cu (galomåtul) Dactylis glomerata influenõele sunt mai atenuate. La råndul ei lucerna influenõeazå nativ creøterea plantelor de Dactylis. Trifolium regens exercitå efect nefavorabil asupra plantelor de Lolium perene (raigras), în schimb între Trifolium regens øi Arrhenatherum elatius (ovåscior) s-au înregistrat efecte reciproc favorabile, la ambele plante procesul de creøtere fiind mult mai bun în amestec, iar sporul de maså verde øi substanõå uscatå în cultura mixtå fiind considerabil, acestå combinaõie de plante fiind consideratå optimå ca valoare economicå.
Observaõiile øi experimenõele lui Bode 1940 referitoare la efectele alelopatice provocate de Artemisia absintthhium (pelin) au stat la baza a numeroase cercetåri legate si de identificarea substanõelor posibil implicate sau chiar råspunzåtoare de aceste efecte. Bode constatå cå ploaia care spalå frunzele de Artemisia absinthian duce cu ea în sol secreõii ale plantei care au o acõiune nefavorabilå asupra creøterii plantelor de Foeniculum vulgare, resimõitå pânå la o distanõa de 1 m de parcelå cu pelin: Levisticum officinale, Carum carvi, Ocimum basilicum, Melissa officinalis, Salvia sclarea aflate în aproprierea de Artemisia absinthium. Cu privire la natura chimicå a substanõleor presupuse active, Bode considerå råspunzåtor de acõiunile alelopatice ale pelinului compusul absinthünå, cu formula brutå C25H22O4 aparõinând probabil unui oxiacid aromatic, iar în plantå aflându-se într-o legåturå glicozidicå. Ulterior s-a mai izolat anabsinthina, precum øi o cantitate reduså de ulei eteric de culoare albastrå, care conõine tujonå, condinen, felondren øi azulenå albastrå; principalul sediu de excretare a acestui complex de substanõe active sunt perii secretori foliari Plhák (1971) considerå cå substanõele active din frunzele de Artemisia absinthium sunt probabil alåturi de uleiurile eterice øi etilenul øi poate chiar øi alte olefine, eventual omologi ai etilenului.
Experimentul realizat de Eugenia
Chiricå øi Ana Fabian - 1973 - îøi propune un studiu
amånunõit al efectelor fiziologic active produse de Artemisia absintium - øi anume: efectul extractelor apoase obõinute
din
Comparând aceste date cu observaõiile øi rezultatele altor cercetåri (Funke 1943, Pehók 1971) se constatå selectivitatea acõiunii emanaõiilor volatile ale pårõilorsupraterane Artemisia absinthium, precum øi specificitatea sensibilitåõii plantelor la soluõiile excreõiilor foliare sau radiculare ale pelinului.
Deosebit de interesate sunt cercetårile legate de efectele alelopatice pe care le exercitå påiusul roøu - Festuca rubra asupra altor specii de plante. Punctul de plecare al acestor cercetåri a fost o veche observaõie a lui Osvald (1926) potrivit cåreia aceastå grominee creøte cel mai adesea în populaõii pure. În cercetårile sale ulterioare (1950) Osvald constatå cåun extract de sol de sub un covor des de påiuø fråneazå puterea de germinaõie la rapiõå. Prin aceasta el demonstreazå direct ipoteza de la care a pornit - cå acõiunea fiziologicå pe care o exercitå Pestuca rubra øi alte specii din genul Pestuca se datoreazå substanõelor eliminate prin rådåcinile acestor plante. Ca o confirmare suplimentarå a acestei concluzii, acest cercetåtor (în 1950) constatå menõinerea påiøului tot în stare purå øi în neasemånåturi, în opoziõie cu alte specii la care se produce o invazie de buruieni.
În õara noastrå, Pestuca rubra este citatå de Resuceriõå (1960) ca o specie eurioicå, având largi posibilitåõi de adaptare la diferite staõiuni ecologice, alcåtuind, în Transilvania, pajiøti în care reprezintå specia dominantå; în Europa Centralå, Pestuca rubra figureazå ca specie edificatoare dominatå, în asociaõii vegetale bine individualizate. Aceste aspecte se pot interpreta atât prin caracterul såu eurioic, cât øi prin efectele sale aleopatice.
A. Fabian, E. Chiricå øi I. Caraulean (1974) se ocupå cu studiul efectelor alelopatice produse de Pestuca rubra la trei speci de leguminoase furajere. Onobychis viciifolia, Trifolium pratense øi Lotus camiculatis. Rezultatele au fost în mare måsurå previzibile, în sensul cå seminõele de Trifolium øi Orobrychis au prezentat o sensibilitate crescutå la prezenõa în acelaøi germinator a cariopselor de Pestuca, puterea de germinaõie reducându-se, iar plantele lor au fost puternic inhibate în creøterea, mai ales în primele stadii ale acesteia. În cazul ghizdeiului - Lotus comiculatus - rezultatele au fost diferite în funcõie de dispoziõia seminõelor celor douå specii în germinator. Când consecinõele sunt apropiate efectul inhibitor al påiuøului se manifestå atât asupra puterii de germinare cât øi asupra creøterii plantelor de ghizdei, în schimb la o dispoziõie randomizatå a seminõelor sau când cariopsele de Pestuca sunt grupate în centru, cele de ghizdei fiind la margine se constatå stimularea puternicå a germinaõiei øi creøterii cu modificåri de +22% faõå de martor. Examinarea efectului invers - influenõa speciei de leguminoase asupra germinaõiei øi creøterii plantelor de påiuø roøu a confirmat o relaõie de inhibiõie reciprocå: trifoiul având efectul cel mai puternic øi constant negativ, ghizdeiul mai atenuat, iar în cazul sparcetei efectul nu este bine exprimat øi deci nesemnificativ statistic. Deosebit de important mai ales din punct de vedere practic sunt rezultatele obõinute la variantele în care Pestuca a fost puså la germinat cu 4 zile avand faõå de speciile leguminoase. Aceste rezultate demonstreazå cå ideea de a semåna Pestuca rubra cu anticipaõie se justificå, întrucât procedând astfel în toate cazurile s-a îmbunåtåõit procentul de germinaõie øi intensitatea creøterii plantelor; sporul creøterii faõå de martor fiind de +7, +8%.
Importanõa practicå a cunoaøterii interacõiunilor alelopatice în asociaõiile culturale a constituit un argument solid pentru abordarea experimentalå a relaõiilor dintre plantele de culturåøi buruienile care le invadeazå, relaõii ce nu pot fi reduse exclusiv la concurenõa pentru condiõii optime de trai. Aest studiu se impune øi pentru a susõine ideea despre rolul alelopatic în influenõele dintre plantele de culturå øi buruieni, cunoscutå fiind pentru un anumit tip de culturå existenõa unui fel de specializare a buruienilor, similarå cu specializarea din cazul parazitismului.
Având la bazå aceste motivaõii A. Fabian, O. Raõiu øi S. Tyercha, Wollmann efectueazå în cursul anului 1974 în experiment cu scopul de a testa sensibilitatea alelopaticå a inului - Linum usitatissinuum care este o plantå puternic invadatå de buruieni øi foarte sensibilå la prezenõa altor specii în vecinåtatea ei; s-a urmårit creøterea plantelor de in în cominaõie cu Lolium perennei øi Philum protense. Experimentul s-a efectuat în douå serii: una în laborator øî una în serå. În laborator seminõele s-au pus la germinat în germinatoare øi s-a urmårit creøterea plantelor, la intervale de 6 øi 12 zile. Rezultatele acestei serii a experimentului evidenõiazå o inhibare a creøterii rådåciniei la in atât în combinaõie cu Lolium cât øi cea cu Phileum, iar în ce priveøte creøterea tulpiniõei aceasta este stimulatå de Lolium øi uøor favorabillå pentru Philuem. În serå experimentul s-a desfåøurat în 2 variante: A- speciile au fost cultivate în culturå simultanå; B-inul a fost cultivat ca øi culturå succesivå la interval de douå luni pe sol în care s-au îngropat plantele de Lolium øi de Phileum øi s-a udat regulat observaõiile s-au fåcut pe parcursul a 17 såptåmâni.
S-a constat cå în culturå simultanå ambele plante cu care s-a fåcut testarea - Lolium perenne øi Phileum pratense - produc substanõe care influenõeazå specific, în maniera unor substanõe fiziologic active creøterea plantelor de in, efectul excreõiiloe de Phileum fiind mai puternic decât efectul excreõiilor de Lolium. Plantele de în sunt cu atât mai puõin expuse efectului nefavorabil cu cât au crescut mai mari. Din punct de vedere al sintezei de glucide, aceasta este mult mai frânatå la in în ambele combinaõii.
La cultivarea în culturå succesivå s-a dovedit cå: solul cu resturi de Lolium favorizeazå creøterea inului, deøi nesemnificativ statistic, pe când solul cu resturile de Phileum este nefavorabilå creøterii inului în raport cu martorul, cu precizarea cå în ambele cazuri efectele alelopatice sunt mai reduse comparativ cu cele obõinute în prezenõa plantelor vii øi se manifestå mai ales dupå douå luni de la extirparea lor.
Considerând fenomenele alelopatice din asociaõiile de buruieni la fel de importante øi interesante ca øi cele din asociaõiile de culturi, aceleaøi grup de cercetåtori biologici (O. Raõiu, A. Fabian øi S. Tyrcha = Wallmann) abordeazå în seria studiilor lor despre alelopatie øi aspectul interrelaõiilor dintre câteva specii comune de buruieni. Experimentul îøi propune øi identificarea unor posibilitåõi de înlåturare a uneia sau a unor mai dåunåtoare prin intermediul altora neutre faõå de plantele de culturå. Speciile de buriueni pe care s-a experimentat au fost alese din familii diferite: Bromus sealinus - Gramineae, Agrostenuma githago - Caryophyllaceae, Centaurarea cyarus, Hypochaeris globra - Compositoe, Rhumautus rumelicus - Scrophulariaceae, Cuscuta lupuliformis - Cuscutaceae. Procesele alelopatice s-au studiat în perioada de germinaõie cu 2 variante: I câte 20 de seminõe combinate 10 +10 de la câte 2 specii, puse la germinat simultane în germinatoare pe hârtie de filtru øi udate cu apå de robinet; II seminõele speciilor de Bromus, Agrostenaur øi Centaurea au fost puse la germinat cu un avans de 4 zile, dupå care s-au adåugat speciile pereche ca în varianta I.
Rezultatele exeprimentului au dezvåluit o multitudine de interrelaõii între plantele studiate concretizate în modificarea puterii de germinaõie øi a creøterii plantelor.
Bromus secalinus în varianta I suferå în toate combinaõiile inhibiõie a creøterii rådåciniõei, mai ales în combinaõie cu Rhimanthus rumelicus în primele 6 zile øi cu Cirsium erisithales pe parcursul celor 12 zile, iar puterea de germinaõie este maximå în combinaõia cu Centaurea cyanius øi Cirsium erisithales. Aceste influenõe sunt reciproce. Se constatå øi în creøterea tulpinii uøoare tendinõe de inhibiõie cu excepõia combinaõiei cu Hypochaeris globra unde apare chiar o stimulare reciprocå atât a creøterii cât øi a germinaõiei.
În varianta a II-a când seminõele de Bromus au fost puse la germinat cu un avans de 4 zile, se constatå o stimulare a creøterii în toate combinaõiile, în schimb dacå seminõele de Bromus au fost puse la germinat printre rådåciniõele de Agrostemina øi Centaurea care aveau un avans de 4 zile s-a înregistrat o puternicå inhibiõie a creøterii. Aceste rezultate pot fi interpretate printr-o sensibilitate crescutå în primele stadii ale germinaõiei la substanõele eliminate de alte specii.
Agrostemma cythago (neghina) este mai rezistentå la influenõele alelopatice decât Bromus, deoarece efecte negative de influenõå asupra ei se înregistreazå doar în combinaõiile cu Rhunauthus rumelicus, Hypochacris glabra - varianta I øi cu Cirsium erisithales - variante I øi II.
Centaurea cyanus este stimulatå în ambele variante de speciile de Agrostemma øi Cirisium.
Hypochaeris s-a dovedit a avea o putere de germinare mare øi a fi relativ indiferent faõå de influenõele alelopatice, în schimb are o puternicå acõiune inhibitoare asupra seminõelor de Centaurea care nu germineazå deloc în aceastå combinaõie.
Rhinauthus nu a germinat în nici o combinaõie.
Cuscuta a germinat în varianta I numai în combinaõie cu seminõele de Rhunauthus, dar a influenõat negativ speciile cu care a fost combinatå în varianta I.
Cirsium este uøor stimulatå de Rhinanthus rumelicus øî evident inhibatå de Agrostemma githago în ambele variante.
Ca o conclzie generalå formulatå pe baza rezultatelor obõinute autorii afirmå cå în combinaõie Bromus secalimus cu Hypochaeris globra s-a înregistrat cea mai puternicå influenõå pozitivå, iar combinaõia cu cea mai pronunõatå influenõå negativå este Agrosterma githago cu Cirsium erisithales.
Tot în categoria experienõelor de alelopatie între plantele de culturå øi buruieni amintim øi contribuõia lui Fråtileacu - Sesan øi Strefureac la studiul acõiunilor reciproce ale seminõelor unor plante în timpul germinaõiei. Plantele alese pentru experienõå au fost trei specii de buruieni: Chenopodium album(lobodå), Sinapis arvensis (muøtar) øi Thalaspi arvense iar dintre plantele de culturå patru specii de Poaceae: Triticum vulgare, Zea moys, Lotus corniculatus, Medicago sativa øi patru specii de Fabaceae furajere: Festuca protensis, Lolium parenna, Trifolium repeus øiTrifolium protense. Experimentul a cuprins 24 de variante combinate - 100 seminõe de buruieni germinate plus 100 seminõe ale plantei de culturå - øi 11 variante cu martori. Rezultatele au surprins influenõe inhibitorii a germinaõiei cariofselor de grâu în prezenõa fiecårei specii de buruianå precum øi a seminõelor de Festuca, Trifolium protense, Lotus alåturi de Chenopodium øi Sinapis, iar la Medicago germinaõia a fost inhibatå numai de Chenopodium. S-au înregistrat øi câteva combinaõii indiferenõe, în care specii asociate nu s-au influenõat în nici un sens: Thlaspi arvense - Festuca protensis øi Zea moys cu fiecare dintre buruieni. În unele cazuri seminõele de buruieni au determinat creøterea capacitåõii germinative la câteva plante de culturå: Thlaspi a obõinut germinarea seminõelor de Lolium, Trifolium protense, Lotus, Trifolium repeus a fost stimulat la germinaõie de toate cele trei buruieni iar Medicago de Sinapis øi Thalospi. Aceste rezultate variate obõinute în cadrul celor douå familii: Poaceae øi Fabaceae øi explicå complexitatea relaõiilor dintre plante în organizarea fito øi sgrofitocenzelor.
În stråinåtate, ca øi la noi în õarå, studiul fenomenelor alelopatice are o amploare din ce în ce mai mare, numårând identificarea de specii cu potenõial alelopatic, elucidarea gamei de råspunsuri neofiziologice posibile în interrelaõiile de acest tip, precum øi descifrarea øi apofrundarea neocomunismului ce stå la baza relaõiilor biochimice interspecifice.
Hegde, Ramesh øi Miller (1992) au constatat un fenomen de autotoxicitate la lucernå - Medicago sativa - manifestat prin inhibiõia alungirii rådåcinii øi låstarilor øi/sau a capacitåõii germinative, de cåtre extractele apoase din proprii låstari. Studiul de acõiune al compuøilor alelopatici la nivelul organului sau celulelor plantei fiind limitat de rezoluõia, mårimea øi adâncimea la microspcopul fotonic, Hegde øi colaboratorii folosesc pentru aceasta microscopul electronic cu baleiaj.
Folosind tehnica microspcopiei electronice, investigaõiile privind morfologia øi anatomia rådåcinii de lucernå în urma inhibiõiei cu extract apos din låstari, au relevat o reducere cu 46% a densitåõii øi cu 54 % a lungimii periøorilor absorbanõi comparativ cu martorul; extractul apos nu a determinat înså opturarea vaselor lemnoase.
Acest experiment dovedeøte cå microscopul electronic cu baleiaj este un aparat deosebit de valoros în studiul modului de acõiune al substanõelor alelopatice la nivelul organelor øi chiar a celulelor.
Cercetårile lui Inderjit øi Dakshuini în legåturå cu potenõialul de interferenõå a speciei Plucha lamceolata (Asteraceae) asupra, creøterii øi råspunsurile fiziologice la Vigna ungniculata var sesquipedalis, au relevat rezultate deosebit de interesante.
Compuøii hidrosolubili, sintetizaõi de buruiana, Pluha lancestata øi eliberaõi de ea în sol, au redus semnificativ germinaõia seminõelor, numårul de reduceri, lungimea, întermodurile, låstarilor øi rådåcinii, numårul øi greutatea nodozitåõilor precum øi cantitatea de corifilå a øi b øi raportul clorofilå a / clorofilå b de la plantele de Vignå ungriculata. Modul acumulårii nutirenõilor în rådåcinå øi låstari a fost de asemenea afectat. În contrast cu acestea fotosinteza netå øi conducerea stomaticå în frunzele complect desfåøurate au fost mai mari la plantele crescute pe sol tratat. Concentraõiile de Mg2+, Zn2+ øi Po43- au fost crescute, iar cea de k+ a fost mai scåzutå în låstarii plantelor crescute pe sol tratat comparativ cu cele pe sol martor (controlat). De asemenea rådåcinile plantelor crecute pe sol tratat au prezentat o acumulare superioarå de Mg2+ øi NO3-. Raportul de nutrienõi låstari/rådåcinå în plantele crescute pe sol tratat a fost mai mic pentru Zn2+, Na1+, Ca2+ øi NO3-, în timp ce pentru PO43- a fost mai mare, comparativ faõå de plantele crescute pe sol martor.
Deosebit de interesante sunt øi rezultatele obõinute de Abdellag øi colaboratorii (1991) de la Universitatea din Ciro. Ei au studiat efectele alelopatice ale extractelor din rådåcini de tomate asupra germinaõiei seminõelor de buruieni în vito a dezvoltårii plantelor. Au fost administrate extracte radiculare de la tomate de vârste diferite la seminõe ale speciilor. Echinocleloa crusgalli, Brassica Kaber, Auaranthus retroflexus øi Orobanche sp. S-a evidenõiat cå extractele apoase radiculare nu au efect inhibitor asupra procentului de germninare la Echireochloa, Amoronthus øi tomate în vitro øi nici asupra etapelor de creøtere a tomatelor. În schimb a fost observatå o scådere uøoarå a procentului de germinare la Brassica Kaber, în special în cazul extractului obõinut în faza cotiledonatå. Mårimea tulpinilor n-a fost afectatå de extractele radiculare din diferite stadii de dezvoltare ori la diferite concentrraõii. Extractele radiculare de tomate din toate stadiile de dezvoltare au inhibat deosebit creøterea rådåcinilor; la Echinochloa cu 29 - 60 % la Brassica Kaber cu 35 - 79 %; la Amoranthus cu 61 - 76 %. Nici dupå purificare parõialå cu TLC extractele de tomate nu produc efecte stimulatoare asupra stadiilor de creøtere.
Experimentul sugereazå cå plantele de tomate pot elimina din rådåcinile lor în timpul creøterii plantelor, anumiõi compuøi solubili în apå care au influenõat alelopaticå în dezvoltarea buruienilor.
|
