FIZIOLOGIA GLANDELOR SALIVARE

FIZIOLOGIA GLANDELOR SALIVARE

Saliva este produsul de secretie a trei perechi de glande mari, situate in grosimea peretilor cavitatii bucale (glande parotide, submaxilare, sublinguale) si a numeroase glande mici, diseminate in mucoasa care tapeteaza cavitatea bucala. Prin canalele de excretie saliva se varsa in cavitatea bucala:

canalul STENON al glandei parotide (glanda seroasa) se deschide in vestibulul bucal in dreptul celui de al doilea molar superior;

canalul WARTHON al glandei submandibulare (glanda mixta) se deschide in cavitatea bucala langa fraul limbii;

canalul BARTHOLIN din sublinguala (glanda mixta) se deschide aproape de canalul WARTHON, langa fraul limbii;

canalele accesorii RIVINIUS din sublinguala se deschid in cavitatea bucala sub limba in partea anterioara.

1. Structura morfo-functionala a glandelor salivare

Glandele salivare au o structura tubulo-acinoasa, fiind alcatuite din lobuli ce reprezinta unitatea morfo-functionala. Fiecare lobul este alcatuit din acini si ducte intercalate, ducte striate. Din unirea mai multor ducte lobulare se formeaza ductul excretor principal.

Acinul este alcatuit din celule poligonale ce delimiteaza un spatiu: lumenul acinului. La exterior, acinul este inconjurat de o membrana bazala. Intre membrana bazala si celulele acinare se gasesc celule mioepiteliale in citoplasma carora exista elemente contractile actomiozinice implicate in: expulzarea produsului de secretie glandulara si in cresterea presiunii intraluminale. Celulele mioepiteliale sunt controlate de inervatie simpatica.

Celulele acinare secretoare sunt de doua tipuri: seroase si mucoase. Celulele seroase contin numeroase mitocondrii, reticul endoplasmatic rugos bine dezvoltat, granulatii mici ce contin zimogen. Membrana luminala are microvilovilozitati, iar portiunea bazo-laterala a membranei este cu numeroase pliuri si jonctiuni intercelulare stranse. Permeabilitatea acestor jonctiuni intercelulare creste mult dupa stimulare asigurand trecerea din interstitiu in lumen a: Na⁺, K⁺, apei. Pe membrana luminala se gaseste adenilat-ciclaza (asociata receptorilor beta-adrenergici si vipergici) iar in portiunea bazo-laterala exista receptori colinergici, alfa-adrenergici, activitati enzimatice: Na+-K+-ATP-aza, anhidraza carbonica, etc. Celulele mucoase contin granulatii mari cu aspect vacuolar, reticul endoplasmatic slab dezvoltat, secreta mucus. Acinul participa la formarea salivei primare.

Ductul intercalat este alcatuit din celule mici, cuboidale, au ule de secretie, membrana bazo-laterala este usor plicaturata, are activitati ATP-azice.

Ductul striat are celule inalte, mari, nucleu central si membrana bazo-laterala plicaturata (pliurile maresc suprafata membranei), numeroase mitocondrii (furnizeaza energia necesara proceselor de transport), granule (rol in secretia de proteine).

Ducte excretorii interlobulare au epiteliul bistratificat, celulele inalte prezinta de asemenea pliuri ale mucoasei bazo-laterale.

Epiteliul ductal secreta: kalicreina, amilaza, are activitati enzimatice: - an­hidraza carbonica (participa la formarea bicarbonatului), - prostaglandinsintetaza (asigura sinteza de prostaglandine prin care controleaza absorbtia ductala a electrolitilor), 5 alfa reductaza (determina reducerea androgenilor in metaboliti mai activi fiziologici).

Sistemul ductal participa la formarea salivei finale, definitive, prin procese de reabsorbtie si secretie.

2. Vascularizatia glandelor salivare

Glandele parotide sunt irigate de ramuri arteriale provenite din artera faciala si carotida externa. Glandele submandibulare primesc ramuri din artera faciala si linguala, iar glandele sublinguale din artera sublinguala si submentala. Vasele se distribuie in glande mergand paralel cu ductele principale, terminatiile nervoase. Se realizeaza un sistem 'contra curent' intre sensul de deplasare al sangelui si salivei. O alta particularitate este faptul ca arteriolele se capilarizeaza intai la nivelul ductel 929f59j or, dupa care realizeaza o a doua capilarizare la nivelul acinilor realizand un sistem port. Irigatia duetelor este mai bogata decat a acinilor. Sistemul venos al glandelor salivare se colecteaza in vena jugulara.

Debitul salivar este dependent de debitul circulator sanguin, care creste de cinci ori in cursul salivatiei.

Vasomotricitatea in glandele salivare depinde de: inervatia simpatica, parasimpatica, factori umorali.

Inervatia simpatica din glandele salivare produce vasodilatatie prin actiunea adrenalinei asupra receptorilor beta-adrenergici. Noradrenalina, ca si in alte teritorii, contracta vasele din glandele salivare, dar indirect poate produce vasodilatatie deoarece stimuleaza, prin intermediul alfa-receptorilor, activitatea kalicreinogenului si formarea de bradikinina.

Inervatia parasimpatica prin acetilcolina produce vasodilatatie si stimuleaza secretia salivara.

Factorii umorali: bradikinina are efect vasodilatator de lunga durata. Kalicreina, prezenta in celulele acinare si ductale, actioneaza asupra kalicreino­genului formand kalidina apoi bradikinina. Metabolitii: CO₂, H⁺, rezultati din activitatea glandulara, au efect vasodilatator local.

Potentiale membranare in glandele salivare

Cu ajutorul microelectrozilor s-a stabilit ca potentialul de repaus la nivelul delor acinare, pe membrana bazo-laterala, variaza in functie de glanda in limite largi de la

-30mV la -73mV, iar la nivelul celulelor ductelor striate este de -80mV pana la -90mV. Potentialul de membrana este mentinut la aceste valori prin participarea pompei

Na ⁺ - K ⁺ canalelor de K ⁺, CI^- voltaj dependente. Permeabilitatea membranei este dominata de K⁺ (116mM intracelular si 3,3mM extracelular). in repaus, in glandele salivare conductantele ionice sunt: G_CI > G_K >G_Na

Stimularea receptorilor colinergici, alfa-adrenergici produce depolarizarea membranei prin cresterea conductantei pentru Na⁺, care intra in celula si concomitent are loc un eflux de K⁺, Cl^-. Se genereaza un potential de actiune numit 'potential secretor'. Depolarizarea favorizeaza, si intrarea Ca⁺⁺, din lichidul extracelular in celula, care va participa la mecanismul de cuplare excitatie-secretie.

4. Cuplarea excitatie-secretie in glandele salivare

Substantele neuro-umorale agoniste se fixeaza pe receptorii de la suprafata celulei inducand diferiti mesageri secunzi intracelular responsabili de secretia proteica si lichidiana. Receptorii de pe glandele salivare sunt: colinergici (de tip muscarinic), adrenergici (alfa si beta), dopaminergici, purinergici, peptidergici pentru VIP si substanta P). Stimularea acestor receptori determina fie cresterea AMPc fie a C⁺⁺ citosolic, ambele controland atat secretia proteica, enzimatica cat si lichidiana din glandele salivare. Deci raspunsul secretor poate fi AMPc dependent sau/si Ca⁺⁺ dependent. (Fig.l)

Raspunsul secretor dependent de AMPc

AMPc, ca si in alte tesuturi, apare ca mesager secund al raspunsului mediat beta-adrenergic. Fixarea adrenalinei pe receptorul beta-adrenergic, cuplat cu proteina Gs, activeaza adenilatciclaza care scindeaza ATP in AMPc. AMPc activeaza proteinkinaza A care determina fosforilarea de proteine si sinteza de noi protein-enzime. Cresterea activitatii proteinkinazei A catre AMPc, precede secretia de amilaza. Tolbutamina inhiba proteinkinaza - AMPc dependenta si astfel inhiba secretia de amilaza.

Stimularea receptorilor beta-adrenergici, administrarea de toxina holerica determinaina secretia de amilaza prin cresterea AMPc. Teofilina este un inhibitor al diesterazei (care inactiveaza AMPc) si indirect mentine crescut AMPc intracelular, astfel este un activator eficient al secretiei de amilaza.

Raspunsul secretor Ca++ dependent

Stimularea receptorilor muscarinici (de catre acetilcolina) si alfa adrener­gici (de catre noradrenalina) induce in glandele salivare raspunsuri dependente de Ca⁺⁺, in particular secretia de electroliti, lichide si protein-enzime. Ca⁺⁺ intra din lichidul extracelular in celulele acinare prin canale cationice neselective din membrana bazo-laterala sau prin intermediul turnoverului inozitol-fosfolipidelor membranare.

Receptorii muscarinici si alfa-1-adrenergici stimulati, activeaza fosfolipaza C prin intermediul proteinei Gq. Fosfolipaza C desface fosfo-inozil

difosfat (PIP₂) in diacilglicerol (DAG) si inozitol trifosfat (IP₃). DAG activeaza proteinkinaza C care induce fosforilarea proteinelor ca si eliberarea de acid arahionic care poate creste rata productiei de GMPc. IP₃ elibereaza Ca⁺⁺ din reticulul sarcoplasmatic si favorizeaza intrarea Ca⁺⁺ din lichidul extracelular in celula determinand astfel cresterea Ca⁺⁺ citosolic. Aceasta are ca rezultat: legarea Ca⁺⁺ de calmodulina, fosforilarea proteinelor, cresterea permeabilitatii jonctiunilor intercelulare, interactiunea directa a Ca⁺⁺ cu efectori proteici ai canalelor de Ca⁺⁺, K⁺, Cl^-, activarea proteinkinazei C, activarea fosfolipazei A₂ cu cresterea eliberarii de acid arahidonic (care creste rata productiei de GMPc).Atat cresterea proteinkinazei C cat si a GMPc este implicata in stimularea secretiei de amilaza, mucina.

Acetilcolina si substanta P actioneaza direct pe receptorii celulelor ductale si mobilizeaza Ca⁺⁺ intra, extracelular producand stimularea secretiei salivare. VIP creste indirect secretia salivara prin cresterea fluxului sanguin, secundara vasodilatatiei pe care o determina. Se produce astfel o secretie salivara abun­denta ca volum dar cu cantitati mici de proteine (enzime, mucina).

5. Mecanismul elaborarii salivei

Saliva se formeaza in doua etape la care participa: acinii care elaboreaza saliva primara si apoi duetele salivare unde au loc procese de secretie si reabsorbtie care modifica compozitia ionica a salivei.

5.1. Functiile acinului - Saliva primara rezulta dintr-un transfer plasmatic prin membrana bazo-laterala si eliminare de saliva prin polul apical al celulelor acinare. Secretia primara contine amilaza si/sau mucina intr-o solutie ionica cu concentratie asemanatoare cu a lichidului extracelular. Secretia substantelor organice proteice la nivelul acinilor are mai multe etape ce cuprind:

preluarea aminoacizilor prin membrana bazo-laterala,

sinteza de peptide in reticulul endoplasmatic din partea bazala a acinului,

migrarea si inglobarea in cisternele Golgi,

condensarea si transformarea in granule de zimogen,

evacuarea prin polul apical printr-un proces de exocitoza. Secretia proteica este dependenta de prezenta Ca⁺⁺ in lichidul extracelular, iar cantitatea de granule exocitate depinde de intensitatea stimularii.

Saliva primara este izotona (290-310 mOsm/l) are o compozitie similara cu un ultrafiltrat plasmatic, dar concentratia K⁺ este mai mare decat in plasma, 1-15 mM/l, CI^-= 100-120 mM/l, Na⁺ = 125-160 mM/l). In glandele salivare exista o bogata activitate ATP-azica mai ales pe membrana bazo-laterala. Na⁺-K⁺-ATPaza scoate 3 Na⁺ din celula in interstitiu duce 2 K⁺ in celula. Na⁺ din interstitiu trece in lumenul acinului prin pasaj paracelular de-a lungul jonctiunilor membranei. (Fig.2)'

In urma activarii receptorilor colinergici sau alfa-1-adrenergici, IP₃ determinana eliberarea Ca⁺⁺ din reticulul sarcoplasmatic, procesul eliberarii implicand ambele mecanisme: deschiderea canalelor de Ca⁺⁺ IP₃-dependente dar si Ca⁺⁺ eliberator de Ca⁺⁺, in urma carora Ca⁺⁺ difuzeaza in citosol.

Consecutiv cresterii Ca⁺⁺ intracelular se activeaza canalele de K⁺ din membrana bazo-laterala si de CI^- din membrana luminala rezultand o pierdere neta de K⁺, CI^-, apa si micsorarea volumului celular. In urma stimularii, iesirea K⁺ din celulele acinare se face prin maxi canalele de K⁺, Ca⁺⁺- dependente localizate pe membrana bazo-laterala, iar CI^- iese prin canalele de Cl^-, Ca⁺⁺- dependente de pe membrana luminala. Concomitent cu iesirea CI^-, iese si HCO (prin canale sau prin schimb Cl^— - HCO^-₃) astfel ca raportul dintre ei ramane nemodificat, intra-extra celular. Scaderea HCO in celula acinara determina activarea anhidrazei carbonice care catalizeaza reactia:

C0₂ + H₂0 <->H₂C0₃ <-> HCO + H⁺

rezultand o acidifiere acinara cu 0,1 unitati de pH. Iesirea CI^- in lumen creeaza o diferenta de potential, mai negativ in lumen fata de interstitiu. Pentru pastrarea electroneutralitatii extracelulare are loc o migrare a cationilor (5/6 K⁺ si 1/6 Na⁺) spre lumenul acinului pe cale paracelulara, prin jonctiuni cation selective. Iesirea K din celula in interstitiu, prin maxi canale de K⁺, asigura cresterea sa in interstiu si posibilitatea ca el sa migreze paracelular in lumen. Astfel saliva este bogata in CI^-, Na⁺ dar si in K⁺.

La cateva secunde dupa stimulare, Ca⁺⁺ intracelular scade si creste rapid Na intracelular datorita: activarii schimbului (antiport) Na⁺ - H⁺, activarii contrasportului (simport) Na⁺ - K⁺ - 2Cl^-. Cresterea sodiului in celula favorizeaza reintrarea apei cu revenirea celulei la volumul dinainte de stimulare si activarea pompei Na⁺ - K⁺ avand ca rezultat cresterea K⁺ in celula si a Na⁺ extracelular.

Dupa iesirea initiala a K⁺ si Cl^-, are loc un reuptake prin simportul Na⁺ - K⁺ - 2Cl^- -Acidifierea acinara cauzata de iesirea HCO si cresterea metabolismului celular este contracarata de scoaterea H⁺ prin antiportul Na⁺ - H⁺. Alcalinizarea cu cresterea HCO intracelular determina din nou o crestere a Cl^- prin antiportul CI^- - HCO

Cand concentratia intracelulara a electrolitilor, volumul celular si activitatea pompei Na⁺ - K⁺ a revenit la nivelul bazal, celulele acinare sunt din nou apte sa fie stimulate si sa elaboreze o noua cantitate substantiala de saliva

Pe membrana luminala a acinului functioneaza urmatoarele:

canalele de Cl^- , Ca⁺⁺ - dependente prin care clorul iese din celula in lumen, crescand aici electronegativitatea;

antiport CI^- - HCO care elimina bicarbonatul in lumen;

Na⁺ - K⁺ - ATPaza care reintroduce o parte din K⁺ in celula.

Pe membrana bazo-laterala a acinului au loc urmatoarele schimburi:

simportul Na⁺ - K⁺- 2Cl^- care introduce acesti ioni in celula;

pompa Na⁺ - K⁺ care introduce 2K⁺ din interstitiu si scoate 3Na⁺ din celula, care vor migra paracelular in lumen;

maxi canale de K⁺, Ca⁺⁺- dependente, prin care potasiul iese masiv in interstitiu ca apoi sa ajunga in lumen, pe cale paracelulara;

antiportul Cl^- - HCO care introduce clorul in celula si scoate bicarbonatul in interstitiu;

antiportul Na⁺ - H⁺ care scoate ionul de H⁺ in interstitiu si preia de aici sodiul.

5.2 Functiile ductelor salivare

Componentii organici ai salivei provin din:

sinteza si secretia celulelor acinare (amilaza, mucina);

transportul transepitelial la nivelul celulelor ductale (steroizii);

sinteza si secretia celulelor ductale.

Celulele ductale sintetizeaza, stocheaza si secreta: factori de crestere (factor de crestere al nervilor, factori de crestere epidermali), enzime (ribo-nucleaza, amilaza), hormoni (glucagon, somatostatina, parotina, sialogastrona), proteaze homeostatice (renina, kalicreina ce controleaza fluxul sanguin local, transportul apei si electrolitilor).

IgA secretorie este sintetizata si dimerizata de imunocitele interstitiale iar celulele ductale o preiau, ii ataseaza componenta secretorie dupa care o elibe­reaza in saliva. Piesa secretorie (GM-60000) este produsa de celulele epiteliului ductal, este responsabila de pastrarea structurii cuaternare a IgA secretorie si ii confera rezistenta crescuta la actiunile proteolitice. IgA secretorie asigura apararea antimicrobiana a cavitatii bucale.

Transportul ductal al apei si electrolitilor: ionii de Na⁺ sunt reabsorbiti activ din saliva ductala iar K⁺ este secretat activ. Concentratia sodiului in saliva depinde de fluxul salivar, crescand o data cu cresterea fluxului salivar. Membrana luminala a ductelor are o conductanta mare pentru Na⁺. Sodiul poate intra din lumen in celula ductala prin: antiportul Na⁺-H⁺, canale de Na⁺. Na⁺ intrat in celula iese in interstitiu prin pompa Na⁺-K⁺ existenta pe membrana bazo-laterala, care asigura astfel scaderea concentratiei Na⁺ in celula si cresterea concentratiei K⁺ intracelular. Acesta iese in lumen prin antiport K⁺-H⁺ de pe membrana luminala. (Fig.3)

Cl^- din duct revine in celula fie prin canale de clor, fie prin antiport Cl^--HCO Concentratia bicarbonatului va fi mai mare sau mai mica decat in saliva primara, in functie de secretia sau reabsorbtia sa in ducte, dependenta de echilibrul acido-bazic sau concentratia Na⁺ salivar.

Fig.3 Secretia si resorbtia electrolitilor in celulele ductale

(dupa JOHNSON, 1987, modificat)

Pe membrana luminala a ductelor exista:

canale de Na⁺, Cl^- prin care acestia revin in celula;

antiport Cl^- - HCO care introduce clorul si scoate bicarbonatul din celula

antiportul Na⁺-H⁺ care economiseste Na⁺ readucandu-l in celula;

antiportul H⁺-K⁺ care scoate K⁺ in lumen.

Pe membrana bazo-laterala a celulelor ductale au loc urmatoarele schimburi ionice:

scoaterea 3Na⁺ si introducerea de 2K⁺ in celula de catre pompa Na⁺-K⁺;

canalele de K⁺ si Cl^- prin care acesti ioni revin in interstitiu;

antiportul Na⁺-H⁺ care scoate ionul de hidrogen din celula in interstitiu.

Ductul salivar este putin permeabil pentru apa ceea ce asigura hipoosmolaritatea salivei finale.

Rezultatele acestor schimburi transmembranare sunt:

concentratia Na⁺ si Cl^- este de aproximativ 15 mEq/1 pentru fiecare, adica 1/7 - 1/10 din concentratia plasmatica;

concentratia K⁺ este de aproximativ 30 mEq/1 adica de 6 ori mai mare decat in plasma;

concentratia HCO₃ este de 50-70 mEq/1 deci de 2-3 ori mai mare ca in plasma.

ACTH si mineralcorticoizii scad Na⁺ salivar si cresc concentratia de K⁺. Aldosteronul creste activitatea antiportului luminai Na⁺- H⁺ si a pompei Na⁺ -K⁺ bazo-lateral. VIP si GIP in concentratie de 10-11 mol/l inhiba transportul de Na+.

Elaborarea salivei presupune un consum energetic de 6 Kcal pentru 1 litru de saliva formata. Energia este asigurata atat aerob cat si anaerob din: glucoza, glicogen, fosfocreatina. Metabolismul este asigurat de un debit sanguin cores­punzator care are o valoare de 0,6ml/g.min. in glanda nestimulata, iar dupa sti­mulare este de 4-5 ml/g.min. Stimularea secretiei glandulare determina cresterea debitului sanguin de 4-8 ori, dublarea consumului de O2 si cresterea temperaturii tisulare cu 1°C. Cantitatea de saliva secretata in 24 de ore este 1-1,5 1 (1 ml/ min). In somn secretia salivara nu depaseste 0,25 ml/min.

Evacuarea salivei in cavitatea bucala are loc prin: forta de impingere vis-à-tergo a salivei secretate, contractia celulelor mioepiteliale, presarea glandelor de peretii ososi in timpul masticatiei.

6. Proprietatile salivei

Volumul salivei este de aproximativ 1000-1500 ml/zi dar variaza in functie de anumite stari, cum ar fi:

in repaus alimentar: 0,3-0,5 ml/min;

in somn: 0,08 ml/min;

prin stimulare alimentara ajunge pana la 2-7 ml/min.

Fluxul salivar depinde de stari fiziologice (varsta, greutate, sarcina, gradul de hidratare al organismului, momentul zilei, olfactie) si alti factori cum ar fi: fumat, medicatie, factori psihici (stres, gandul la alimente, vazul lor, aspectul lor).

La copii, volumul salivar este diferential :

la sugari: 50-100 ml/zi;

la 5 ani: 0,22 ml/min.

Modificarea volumului salivar:

hipersalivatia sau sialoreea (flux salivar peste 0,5 ml/min) se intalneste fiziologic la eruptia dintilor, reflexul salivar conditionat la stimul vizual, in sarcina, consum de condiment

Sialoreea patologica apare in stomatite, gingivite, intoxicatii cu Pb, Hg, ulcer duodenal, cancer gastric, patazitoze intestinale, voma, epilepsie, nevralgie de trigemen, consum de medicamente, anestezice. Tutunul produce hipersalivatie.

hiposalivatia ( flux salivar cuprins intre 0,01-0,06 ml/min). Fiziologic apare la batrani, la menopauza, sau datorita sentimentului de frica. Patologic, hiposalivatia apare in hemoragii, stari febrile, deshidratari severe, stomatite infectioase, la consum de atropina, antibiotice, opiacee.

aptialismul (lipsa secretiei salivare, volum sub 0,01 ml/min) apare in stomatitele atrofice, degenerescenta glandelor salivare, intoxicatii cu atropina, morfina opiu.

6.2. Aspectul salivei este opalescent, filant.

Sedimentul salivar cuprinde celule epiteliale descuamate, leucocite( ce trec prin diapedeza din capilare in santul gingivo-dentar), bacterii (streptococ lactotobacillus acidophilus). Leucocitele se gasesc in special in saliva copiilor (inainte de eruptia dintilor) si in saliva adultilor edentati. La persoanele cu gingii sanatoase, numarul de leucocite este relativ mic. Numarul leucocitelor prezinta o variatie diurna, crescand de 4-5 ori, dimineata si in mijlocul zilei. Majoritatea leucocitelor salivare sunt dezintegrate, ceea ce permite eliberarea enzimelor leucocitare si imbogatirea echipamentului enzimatic salivar.

pH-ul salivar

In repaus pH-ul mediu salivar este de aproximativ 6,7 (5,2-7,6), prezentand variatii in limite largi (5,6-8). pH-ul este sensibil la variatiile fluxului salivar . Dupa stimularea glandelor pH-ul creste la valoarea de 8 datorita cresterii bicarbonatului. pH-ul este crescut la copii, in hiperpnee, alcaloza. pH-ul scade in efort, in diabet zaharat.

pH-ul salivar depinde de:

a)      concentratia de dioxid de carbon sanguin; Daca presiunea partiala a dioxidului de carbon din sange scade, pH-ul salivar este mai alcalin;

b)     alimentatie (spanacul asigura pH mai alcalin);   

c)      sisteme tampon salivare:

- bicarbonat - acid carbonic (4,5/1), care se opune acidifierii mediului bucal. Acidul carbonic in saliva este in concentratie apropiata de cea din plasma (1,2 - 1,3 mM), depinzand de presiunea C02. Bicarconatul (HCO₃^-) se formeaza in glandele salivare din C0₂ si H₂0 rezultate din catabolismul glucozei. Celulele glandulare au enzima anhidraza carbonica, ce faciliteaza formarea formarea H₂CO₃ respectiv HC0₃^-.

C0₂ + H₂0 <-> H₂CO₃ <-> HC0₃^- + H⁺.

HCO₃^- este eliminat in saliva. Stimularea glandelor salivare determina cresterea fluxului salivar, cresterea producerii si eliminarii HCO₃^- in saliva (concentratia HC0₃^- creste de la 30 mM la 60mM).

pH = pK + log (HCO₃^-) / ( H₂C0₃)

Cresterea bicarbonatului in saliva produce cresterea raportului bicarbonat/ acid carbonic, rezultand cresterea pH-ului spre 7,8.

- fosfat disodic - fosfat monosodic, se opune alcalinizarii;

- mucina bazica - mucina acida. Proteinele datorita caracterului lor amfoter, tamponeaza atat acizii cat si bazele.

d) prezenta anhidrazei carbonice;

e) fluxul salivar marit duce la cresterea pH-ului.

Capacitatea tampon a salivei prezinta mari variatii diurne:

este mare dimineata, imediat dupa spalarea dintilor, apoi scade repede;

dupa masa, creste in timp de o ora ca apoi sa scada de asemenea intr-un interval de o ora;

creste pana seara;

in somn, pH-ul salivei scade.

Osmolaritatea salivei mixte din cavitatea bucala este de 50-100 mOsm/1 (hipotona), punctul crioscopic este de - 0,2°C pana la - 0,4°C.

Densitatea salivei este de 1002- 1012 g/cm3. Densitatea variaza in limite largi, in functie de debitul salivar.

Vascozitatea salivei mixte este 1,08-1,32 unitati, si este data de gncoproteinele hidratate.

7. Compozitia chimica a salivei

Saliva contine 99,5% apa si 0,5% reziduu uscat format din substante anorganice 0,2% si substante organice 0,3%.

Substantele anorganice din saliva mixta bucala (tabelul 1).

Tabelul 1.

Fig. 4. Fluxul si componentii salivari

(dupa BRAY, 1989, modificat)

Natriul, clorul sunt in concentratie mai mica in saliva decat in plasma. Clorul asigura activarea amilazei salivare. Potasiul este mai mare decat in plasma, bicarbonatul creste in saliva in urma stimularii, ajungand la 60 mEq/1 si particila la sistemul tampon salivar HCO₃/H₂CO₃. (Fig.4)

Calciul are concentratie asemanatoare cu cea din plasma. in saliva calciu se gaseste sub forma de saruri anorganice si sub forma de compusi organici, fixat de macromolecule.

Saliva poate fi considerata o solutie saturata de fosfat de calciu ce impie­dica disolutia calciului din smalt. Cu toata aceasta saturare, saliva nu permite precipitarea fosfatilor respectivi datorita asocierilor cu proteinele salivare acide. Saturarea salivei cu fosfat de calciu asociata cu un pH alcalin salivar determina precipitarea sarurilor, formand sialoliti (calculi salivari) sau, la nivelul dintilor produce tartru dentar.

Scaderea locala a pH-ului, sub 5,2, favorizeaza disolutia cristalelor de hidroxiapatita si aparitia cariilor. pH-ul critic este pH-ul la care au loc miscari ale calciului si fosfatului in smaltul dentar.

Fluorul (0,01-0,05 ppm) se gaseste in concentratie aproximativa cu cea din plasma, depinde de aportul alimentar de fluor, are rol in formarea Fiuorapatitei care asigura rezistenta smaltului.

Tiocianatul se afla in concentratie mai mare decat in plasma si are un rol antibacterian, inhiband dezvoltarea bacteriilor Gram pozitive si Gram negative, inhiba cresterea ciupercilor, virusurilor, micoplasmelor.

in saliva se secreta si iod cu rol mai putin cunoscut. Ocazional, se pot gasi in saliva saruri de plumb, de mercur.

Substantele organice se impart in doua categorii: substante azotate (proteice si neproteice) si substante neazotate (tabelul 2).

Tabelul 2.

Substantele azotate proteice cuprind: proteine serice, proteine de origine glandulara si hormoni salivari.

Proteinele serice cuprind trei mari categorii: imunoglobuline, lactoferina, factori ai coagularii.

Imunoglobulinele IgG, IgM apar in saliva printr-un proces de trecere din sange in saliva. IgA secretor este sintetizata in glandele salivare. IgA secretorie se combina cu bacteriile din mediul bucal impiedecand aderenta lor la mucoasa, formeaza un strat protector antibacterian la suprafata mucoasei bucale. Imunoglobulinele asigura apararea antibacteriana prin: aglutinarea bacteriilor, neutralizarea enzimelor, toxine bacteriene si virale, previn caria si parodontopatia.

Lactoferina fixeaza fierul inhiband multiplicarea bacteriilor fero-depente.

Factori ai coagularii sunt: factorii VII,VIII,IX plasmatici, factorul 3 plachetar.

Proteinele de origine glandulara pot fi impartite la randul lor in mai multe categorii si anume: enzime, mucine, substante de grup sanguin, factor de adredare al bacteriilor, proteine bogate in prolina.

Enzimele ca de exemplu:

-amilaza salivara hidrolizeaza amidonul fiert sau copt pana la maltoza trecand prin stadii intermediare de dextrine;

-lipaza salivara este importanta la sugar datorita descompunerii lipidelor din lapte

-lizozimul distruge mucopolizaharidele din peretele bacteriilor;

-kalicreina- enzima proteolitica, actioneaza asupra kininogenului, formand kinine (de exemplu bradikinina cu rol vasodilatator, creste permeabilitatea vasculara, activeaza fagocitoza).

Mucinele sunt glicoproteine ce contin o componenta proteica (apomucina) componenta glucidica (manoza, galactoza), au ca proprietati vascozitate, elasticitate si aderenta crescuta. Au rol de aparare, lubrefiere, de formare a bolului alimentar, asigura masticatia, deglutitia si vorbirea, participa la sistemele tampon salivare.

Substantele de grup sanguin. In saliva pot fi secretate antigene H, A, B de grup sanguin la subiectii secretori.

Factorul de agregare al bacteriilor are actiune agreganta pentru microorganismele din placa dentara, agregare ce necesita prezenta calciului si un Ph cuprins de la 5 pana la 7,5.

Proteinele bogate in prolina pot fi cu caracter acid, cu caracter bazic si glicolizate. Dintre proteinele bogate in prolina amintim: Proteina A,C care au rol in fixarea calciului salivar. In medie, 5-52% din calciul total salivar este fixat pe aceste proteine, ceea ce determina: mentinerea constanta a calciului salivar, intarzie miscarea ionilor intre suprafata smaltului si lichidele din jurul dintilor. De asemenea, din grupul Proteinelor B, staterina este un polipeptid cu 43 aminoacizi si GM-5380. Staterina inhiba precipitarea spontana a calciului si cresterea cristalelor de fosfat de calciu (prin fixarea la suprafata fosfatului de calciu), mentine saliva in conditii de suprasaturare necesare stabilizarii si recal-cifierii smaltului la suprafata, asigura integritatea smaltului in timpul atacului acid inhiba formarea calculilor in duetele salivare, inhiba formarea osului.

In categoria hormonilor salivari enumeram: hormonii steroidici, parotina, factorul de crestere al nervilor, factorul de crestere epidermal, factorii de crestere insulin-like.

Corticosteroizii, se gasesc liberi in saliva, in concentratii mai mici decat in sange.

Estrogenii sunt metabolizati in glandele salivare, estrona este transformata in estradiol sub actiunea unei enzime oxido-reducatoare.

Hormonii sexuali masculini sunt transformati, in glandele salivare, in metaboliti mai activi fiziologici.

Parotina este un polipeptid ce scade calciul seric, fixandu-1 in oase si structurile dentare, stimuleaza calcifierea, vascularizatia, sistemul reticulo-endotelial, creste anabolismul proteic.

Factorul de crestere al nervilor (NGF) este un polipeptid ce activeaza cresterea si dezvoltarea tesutului nervos in perioada embrio-fetala si accelereaza eruptia dintilor.

Factorul de crestere epidermal (EGF) este un polipeptid cu greutate moleculara de 6 kdaltoni, stimuleaza eruptia dentara, asigura calcifierea precoce a incisivilor, asigura keratinizarea (cresterea in grosime a epidermei), diferen­tierea precoce a odonto- sau ameloblastelor, faciliteaza vindecarea mucoasei bucale dupa leziuni, ulceratii.

Factorii de crestere insulin-like (IGFs) au efect mitogen pentru fibroblasti (care au rol reparator), activeaza proliferarea lor.

Substante organice azotate neproteice sunt: uree, acid uric,
creatinina, amoniac, substante ce provin din catabolismul proteic. Ureea
sanguina trece prin difuzie simpla in saliva. Concentratia ureei din saliva variaza
in functie de fluxul salivar si de concentratia sanguina. Ureea salivara, in
prezenta ureazei bacteriene se transforma in amoniac. Acidul uric se gaseste in
saliva in concentratie aproape constanta. Amoniacul salivar se formeaza prin
dezaminarea aminoacizilor sub actiunea bacteriilor. Creatinina din saliva depinde
de nivelul sanguin.

Substante organice neazotate sunt: glucidele si lipidele.
Concentratia glucidelor in saliva depinde de concentratia sanguina. La

diabetici creste cantitatea de glucoza in saliva si lichidul crevicular, care va fi metabolizata de bacillus acidophilus ceea ce duce la acidifierea locala a pH-ului, aceasta favorizand aparitia cariilor si parodontopatiei. Lactatul salivar creste de circa 10 ori dupa ingerarea hranei, ce contine zaharuri.

Concentratia lipidelor in saliva este mica, gasindu-se colesterol si acizi grasi nesaturati. Importanti sunt produsii secretati rezultati din catabolismul acidului arahidonic (prostaglandine, leucotriene cu rol in procesul inflamator local, in mecanismele de aparare ale cavitatii bucale si in procesele de absorbtie de la nivelul tractului gastro-intestinal).

8. Rolurile salivei

Saliva, pe langa rolul digestiv pe care il are, este un element esential mentinerea troficitatii normale a tesuturilor din cavitatea bucala si prin aceasta, in mentinerea structurii si stabilitatii dintilor in alveola.

Rolurile salivei sunt multiple: digestiv, protectiv, excretor, endocrin, in stazia hidro-electrolitica, in termoreglare, in vorbire.

Rolul digestiv al salivei cuprinde mai multe etape:

a. preparativa: - de pregatire a alimentelor prin masticare, insalivare si lubrefiere (cu participarea mucinelor),

formarea bolului alimentar cu ajutorul mucinelor ce incorporeaza alimentele intr-o pelicula,

- pasajul bolului alimentar in timpul bucal al deglutitiei.

Prin mucinele continute, saliva lubrefiaza bolul alimentar si mucoasa, favorizeaza masticatia si deglutitia.

B. hidrolitica: - in care amilaza salivara (ptialina) hidrolizeaza amidonul u copt pina la stadiul de maltoza, trecand prin stadii intermediare de e (amilo-, eritro-, acrodextrina). Amilaza hidrolizeaza si alimentele de ^lucidica ce raman depuse pe dinti sau in spatiile interdentare (resturi de , jeleuri, caramele, etc).

c. gastronomica: - de solubilizare a constituentilor alimentari si astfel de stimulare a receptorilor gustativi inducand senzatia de gust si reflexele secretorii gastrice, pancreatice.

Functia proiectiva a salivei - de mentinere a troficitatii normale a tesuturilor bucale, se realizeaza prin:

Lubrefierea structurilor moi si dure din cavitatea bucala, asigurata de glicoproteinele bogate in prolina, ce formeaza un film de mucina la suprafata alimentelor si structurilor buco-dentare. Acest film lubrefiant de mucina faciliteaza: masticatia, pasajul alimentelor pentru deglutitie, vorbirea, protejeaza mucoasa de evaporarea apei si uscare, de frecarile cu alimentele dure si corpii straini;

Mentinerea integritatii mucoaselor din cavitatea bucala prin mucine si fosfoproteine pe baza de cisteina (cistatine).

Mucinele au solubilitate scazuta, au vascozitate, elasticitate si adezivitate crescuta, formeaza un film impermeabil aderent, care controleaza permeabilitatea suprafetelor mucoase, limiteaza patrunderea agentilor iritanti, toxici.

Cistatinele se leaga de hidroxiapatita, inhiba cresterea cristalelor, asigura apararea mucoasei bucale, sunt inhibate de cisteinproteinaze si catepsina.

Reparatia tesuturilor moi realizata de:

factorii de crestere din saliva: NGF, EGF, IGF care activeaza fibroblastii;

factorii procoagulanti (VII, VIII, IX, Fp3) si anticoagulanti din saliva. Plasminogenul salivar are rol in hemostaza dar si in procesele reparatorii

din cavitatea bucala.

Mentinerea echilibrului ecologic microbian: prezenta bacteriilor saprofite impiedica multiplicarea bacteriilor patogene si aderenta lor pe dinti;

Lavajul cavitatii bucale: - asigura indepartarea mecanica a resturilor alimentare, bacteriilor de pe suprafata dintilor, mucoaselor. Acest lavaj poate fi considerat echivalent cu alte reflexe de aparare, de tip: tuse, stranut, clipit.

Agregarea bacteriana este asigurata de sistemele directe agregante reprezentate de IgA salivara, mucine, lianti, lizozim, amilaza, factori de agregare bacteriana, staterine.

Imunoglobulinele: - neutralizeaza enzimele, toxinele bacteriene, virale;

aglutineaza bacteriile;

opsonizeaza bacteriile, pregatindu-le pentru fagocitoza, in leucocite.

Mucinele si liantii formati prin polimerizarea glucozei salivare (dextrani) sau a fructozei (levani), sub actiunea enzimelor microbiene, participa la formarea placii dentare prin unirea resturilor alimentare celulare si prin facilitarea ulterior a invaziei bacteriene.

Staterinele stimuleaza atasarea microbilor de hidroxiapatita si formarea placii dentare.

Functia antibacteriana, antifungica si antivirala directa
Functia antibacteriana directa se realizeaza printr-un mecanism complex la

care participa:

a) proteine salivare: - lizozim cu efect bacteriolitic;

lactoferina cu rol de fixare a fierului, inhiba multiplicarea bacteriilor ferodependente;

sistemul peroxidazic determina oxidarea tiocianatului salivar si formarea hipotiocianatului, agent puternic oxidant (rol antimicrobian).

Sistemul peroxidazic cuprinde: lactoperioxidaza secretata de glandele salivare si mieloperoxidaza eliberata de polimorfonuclearele neutrofile.

Ig secretate de glandele salivare (IgA secretor, IgM) si provenite din
chidul gingival (IgM, IgG).

leucocitele neutrofile care trec prin diapedeza din vasele gingivale in
interstitiu si cavitatea bucala, au capacitate fagocitara si secreta substante
antibacteriene.

fluorul salivar: - inhiba enolaza,

- impiedica dezvoltarea bacteriilor.

Functia antifungica este realizata de histatine, proteine cationice bogate in istidina.

La apararea antivirala intervin:lactoferina, lizozim, sistemul peroxidazic, gA, mucina, cat si secretia de virusuri.

8.2.8. Mentinerea echilibrului acido-bazic local si neutralizarea substantelor chimice patrunse accidental in cavitatea bucala (acizi, alcali), este asigurata de sistemele tampon salivare ale bicarbonatilor (care neutralizeaza acizii), ale fosfatilor, (care neutralizeaza bazele), ale mucinei. Ureea, in prezenta reazei salivare de origine bacteriana, se transforma in ion de amoniu cu rol antiacid.

8.2.9. Mentinerea integritatii dintilor.

in perioada posteruptiva, de maturatie, a dintilor saliva devine o solutie
saturata de saruri de calciu, fosfor, magneziu, care impiedica solubilizarea
hidroxiapatitei din email. Staterinele (proteine salivare bogate in prolina) leaga
calciu, asigurand saturatia salivei cu saruri de fosfat de calciu.

fluorul prezent in saliva participa la formarea fluorapatitei, ceea ce crete
rezistenta emailului,

fluxul salivar: - spala reziduurile alimentare impiedica stagnarea,

aderenta si descompunerea alimentelor.

8.3. Functia excretorie a salivei consta din eliminarea pe aceasta cale a:

metabolitilor din catabolismul proteic (uree, acid uric, amoniac) si
substantelor cu molecula mica (nitriti, nitrati, tiocianat);

substantelor toxice patrunse accidental in organism - saruri ale metalelor
grele Pb, Hg, Bi (formeaza lizereu gingival -semn al intoxicatiilor profesionale);

medicamentelor anticonvulsivante, antidepresive, citostatice, cofeina,
tetraciclina;

substantelor toxice ca alcoolul, cocaina, nicotina;

- hormonilor circulanti cum ar fi cortizol, aldosterori, estradiol, progesteron;

substantelor de grup sanguin de exemplu aglutinogenele H, A, B - la
subiectii secretori;

virusurilor: - poliomielitei, parotiditei epidemice, (este o cale de raspan-
dire a infectiei in colectivitatile de copii), rabiei.

Functia endocrina a glandelor salivare - se realizeaza prin
secretia de hormoni proprii: parotina, NGF, EOF, IGFs (insulin-like growth
factors), glucagon-like growth factors, care au fost descrisi la capitolul 2.7.2.

Rolul salivei in homeostazia hidro-electrolitica

In deshidratari se reduce lichidul extracelular, scade secretia salivara, mucoasa bucala se usuca, ceea ce declanseaza, prin intermediul hipotalamusului, fie senzatie de sete cu cresterea aportului hidric, fie stimularea secretiei de ADH (retine apa in organism, impiedica pierderea de apa).

ALDOSTERONUL - stimuleaza reabsorbtia Na+ si secundar a Cl- din saliva ductala si eliminarea de potasiu.

Rolul salivei in termoreglare

La om acest rol este mai putin important, insa la caine este primordial. Cainele isi realizeaza termoliza prin hiperventilatie cu gura deschisa si limba scoasa, favorizandu-se evaporarea.

Rolul salivei in vorbire - se realizeaza prin umectarea si lubre-
fierea mucoasei bucale, ceea ce faciliteaza miscarile limbii, fonatia si vorbirea.
Atmosfera calda si uscata ingreuneaza vorbirea prelungita. Emotiile scad secretia
salivara, ingreunand vorbirea.

9. Reglarea secretiei salivare

Secretia salivara este declansata exclusiv pe cale reflexa, influentele umorale au doar rol corector. Reglarea secretiei prin mecanisme reflexe neconditionate si conditionate au fost precizate in urma cercetarii scolii pavloviste.

9.1. Reflexul salivar neconditionat este cel mai important reflex de reglare a secretiei salivare. Arcul reflex cuprinde: zone reflexogene, cai aferente, centrii nervosi si cai eferente simpatice si parasimpatice.

9.1.1. Zone reflexogene si cai aferente - excitatiile receptorilor celor trei zone reflexogene sunt transmise prin urmatoarele cai aferente:

a) Excitatiile specifice ale mugurilor gustativi din cele 2/3 anterioare ale limbii, de catre alimente, sunt transmise prin nervul timpanico-lingual la ganglionul geniculat si de aici la central salivator superior (din punte). Pentru treimea posterioara a limbii, excitatiile ajung prin nervul glosofaringian la ganglionul pietros si de aici la central salivator inferior (din bulb). Saliva secretata in urma excitatiilor mugurilor gustativi provine cu predominanta din glandele submandibulare si sublinguala ('saliva de gustatie').

De la nivelul mucoasei bucale si a dintilor, sensibilitatea nespecifica
prin excitatii determinate de: consistenta alimentelor in timpul masticatiei, durere
si vorbire sunt transmise prin ramuri ale trigemenului la ganglionul Gasser si de
aici la ambii centrii salivari ce vor secreta 'saliva de masticatie'.

De la nivelul mucoaselor laringiana, faringiana, esofagiana, gastrica
excitatiile determinate de iritatie, distensie (bol voluminos) sunt transmise prin
fibrele nervului vag la centrul salivar inferior.

Centrii nervosi sunt localizati in substanta reticulata bulboprotu-
berantiala. Functional, exista un centru salivar superior in punte (regleaza
secretia glandelor submandibulara, sublinguala). si un centru salivar inferior in bulb (regleaza secretia glandei parotide).

Caile eferente, centrifuge sunt reprezentate de fibre ale sistemului vegetativ ce pleaca de la centrii la glandele salivare.

Pentru glanda parotida - fibrele parasimpatice cu origine in centrul salivar din bulb se ataseaza nervului glosofaringian, apoi la nivelul gaurii jugulare patrund in nervul lacobson (cu origine in ganglionul Andersch) apoi in nervul mic pietros superficial si ajung in ganglionul optic unde fac sinapsa. Fibrele postganglionare urmeaza traiectul nervului auriculo-temporalului si ajung la glanda parotida. (Fig. 5.).

Pentru glanda submandibulara, sublinguala - fibrele parasimpatice au origine in centrul salivar superior din punte, iau calea nervului intermediar al lui Wriesberg, trec in ganglionul geniculat al facialului, coboara prin nervul coarda timpanului, care in apropierea cavitatii bucale se uneste cu nervul lingual, se desprind din aceasta si fac sinapsa in mai multi ganglioni mici din glanda submandibulara sau in ganglionul sublingual de unde fibrele postganglionare se termina in glandele respective.

Fibrele simpatice, au origine comuna pentru toate glandele salivare si sunt asigurate prin fibre preganglionare din maduva toracala segmentele T1-T2 ce provin din coarnele antero-laterale. Excitatiile parasesc maduva prin radacinile anterioare, apoi prin ramurile comunicante albe ajung in lantul ganglionilor simpatici paravertebrali si fac sinapsa in ganglionul cervical superior; de aici fibrele postganglionare ajung pe calea plexurilor perivasculare la glandele salivare. Glandele mici primesc inervatia efectoare de la nervul glosofaringian.

Reflexele salivare neconditionate cu punct de plecare bucal mai pot fi determinate si de contactul chemoreceptorilor cu substante insipide, acide, amare, de stimulare a proprioceptorilor si mecanoreceptorilor in cursul tratamentelor stomatologice, de contactul cu aparate dentare. Aceasta variata stimulare este culeasa de fibrele nervului facial, trigemen si glosofaringian. Excitatiile nociceptive de la orice nivel al organismului determina hipersalivatie.

9.2. Reflexul salivar conditional

Mecanismul reflex conditionat dovedeste influenta corticala asupra centrilor bulbo-protuberantiali. Prezinta importanta, deoarece, cand alimentele ajung in cavitatea bucala, gasesc deja o cantitate de saliva. Excitanti nespecifici, vederea, mirosul, zgomotul, lumina, cuvantul (evocarea alimentelor) prin asocierea cu excitantul neconditionat, devin excitanti adecvati ai secretiei salivare.. Reflexul salivar conditionat are aceesi cale eferenta cu cel neconditionat, cea aferenta este corespunzatoare regiunii respective, miros, vaz, auz. Se elaboreaza pe baza legaturii temporare intre zonele senzoriale ale scoartei (olfactiva, vizuala, auditiva) cu reprezentarea centrului secretiei salivare.

Fazele salivatiei sunt:

faza cefalica (gandul, mirosul, vederea alimentelor);

faza bucala (contactul alimentelor cu receptorii);

faza gastrica (cand alimentele au ajuns in stomac).

In toate cele trei faze se declanseaza stimularea secretiei salivare. Centrii superiori hipotalamici si corticali exercita influente asupra reflexului salivar. Impulsurile salivare hipotalamice pot apare in cadrul reactiilor: alimentare prin stimularea centrului foamei, apetitului; de agresivitate, emotii, prin stimularea hipotalamusului posterior; de termoreglare, prin stimularea hipotalamusului anterior. Influentele corticale asupra fluxului salivar se constata in: conditionarea secretiei salivare, hiposalivatii, in emotii, excitarea unor zone corticale in vecinatatea gustului, mirosului.

Interrelatiile functionale, intre respiratie, voma, salivatie se explica prin situatia anatomica, de vecinatate a centrilor respectivi.

Efectele inervatiei parasimpatice si simpatice

Stimularea parasimpaticului prin eliberarea mediatorului chimic acetil-colina la nivelul sinapselor neuro-glandulare are ca efect formarea unei salive bogate in volum, NaCl, amilaza, saraca in K+, CO3H-, mucina, cu activitate bactericida redusa. Acetilcolina actioneaza asupra receptorilor colinergici, ce pot fi blocati de atropina, substanta ce impiedica actiunea stimulatoare a parasimpa­ticului. Acest fapt se observa si in terapeutica, dupa administrarea medicamentelor ce contin atropina, apare uscaciunea mucoasei bucale. Stimularea simpaticului prin eliberarea catecolaminelor: adrenalina si noradrenalina, ce actioneaza pe receptorii alfa (secretie de K+ si apa) si beta (secretie de amilaza) are ca efect formarea unui volum redus de saliva, saraca in NaCl, vascoasa, bogata in mucina, in substante organice si K+, HCO-3, lizozim.

Cele doua cai eferente, asupra secretiei salivare, au efect stimulator, sinergic cu anumite diferente, existand deci o completare functionala.

Efectele denervarii. Sectionarea nervilor simpatici si parasimpatici este urmata de hipersecretie salivara numita paralitica (Claude-Bernard) si se datoreste sensibilizarii glandei denervate la actiunea adrenalinei, noradrenalinei in cantitati crescute. Astfel stimularea continua a glandei atrofiate la inceput restabileste greutatea, iar glanda salivara simetrica celei denervate se hipertrofiaza prin mecanism compensator.

Adaptarea secretiei salivare

Factorii care influenteaza compozitia si volumul salivar sunt numerosi incluzand:

natura stimulului: introducerea in cavitatea bucala de pulberi determina
secretia unei salive apoase, patrunderea accidentala a unor acizi puternici in
cavitatea bucala determina o saliva alcalina, alimentele uscate induc secretia unei
salive bogate in mucina;

cresterea debitului salivar determina cresterea salivara a Na+, HCO-3,
amilazei si scaderea fosfatilor;

regimul alimentar bogat in hidrocarbonate determina cresterea amilazei
salivare, vegetalele (spanac) cresc puterea tampon a salivei, regimul bogat in pro-
teine determina cresterea ureei in saliva, a puterii tampon si scaderea amilazei;

ritmul circadian: Na+, Cl- sunt crescuti in saliva de dimineata, Ca++,
fosfatul cresc in secretia nocturna, K+ este mai crescut dupa amiaza, enzimele
salivare sunt crescute in perioadele alimentare;

constelatia hormonala: testosteronul, tiroxina, graviditatea cresc secretia salivara, menopauza determina scaderea secretiei salivare, aldosteronul controleaza eliminarile de Na+ si K+ in saliva, parathormonul creste semnificativ concentratia proteinelor, calciului, fosfatului in saliva, bradikinina are efect sialogog;

- medicamente: secretia salivara este stimulata de parasimpaticomimetice (policarpina), anticolinesterazice (prostigmina, ezerina) si inhibata de parasim- paticolitice (atropina, scopolamina) si simpaticolitice (ergotamina). Anestezicele: eter, cloroform, ciclopropan induc hipersalivatia reflexa.

9.5. Perturbarile secretiei salivare

Secretia salivara poate fi suprimata temporar in stari emotionale insotite de anxietate, stari febrile si deshidratare. Suprimarea permanenta a secretiei salivare se numeste xerostomie sau aptialism. Hipersalivatia (sialoree) se intalneste graviditate, carii dentare, iritatii bucale, ale limbii, esofagiene, ulcer gastro-duo-denal, pancreatita, tulburari neuro-psihice (Parkinson, schizofrenie).