FIZIOLOGIA LIMBII

1. LIMBA

1.1. Structura limbii

Limba este un organ foarte mobil, capabil sa execute miscari de mare finete si varietate. Limba este un organ muscular, acoperit de mucoasa. Limba ocupa aproape in intregime cavitatea bucala propriu-zisa. Ea se rnuleaza pe suprafata palatinala a dintilor, pe care tinde vestibulizeze. Limba are un schelet f 626f54g ibros, reprezentat prin membrana hioglosiana si prin septul median ce se intinde de la apofizele geniene la membrana hioglosiana. Osul hioid ofera insertii muschilor extrinseci ai limbii. Limba este alcatuita din doua grupuri musculare:

– grupul muscular intrinsec format din muschii: longitudinal super­ficial, longitudinal profund, transvers si vertical. Acestia incep si se termina liberi in limba si nu au insertii osoase. Prin contractia muschilor intrinseci se produce turtirea limbii.

– grupul muscular extrinsec format din: genioglos, hipoglos, stiloglos, glosopalatin. Acesti muschi se insera pe oasele craniului, mandibula, iar celelale capete se termina in limba. Muschii extrinseci au rolul de a fixa scheletul fibros al limbii, pentru a permite muschilor intrinseci sa se contracte si sa deplaseze limba in toate directiile. Muschii extrinseci sunt reprezentati de cinci perechi musculare:

muschii genioglosi, asigura, prin contractia lor, scoaterea limbii in afara;

– muschii hipoglosi, prin contractia lor misca limba in jos si inapoi;

muschii stiloglosi, asigura miscarile limbii in sus si inapoi;

– muschii faringoglosi si muschii palatoglosi, regleaza deschiderea istmului gatlejului si faringelui.

In muschi se gasesc numeroase fusuri neuromusculare.

Mucoasa limbii are un epiteliu foarte gros si un corion dezvoltat, bogat vascularizat si inervat.

Mucoasa de pe fata dorsalä este mai groasa si mai ferma., iar cea de pe fata inferioara este mai subtire si mai elastica

La nivelui unirii treimii posterioarc cu doua treimi anterioare exista doua santuri oblice ce formeaza 'V'-ul lingual in care sunt adapostite 9 – 11 papile caliciforme. De asemenea, pe fata dorsala a limbii se gasesc papilele gustative. filiforme, foliate, fungiforme. Inapoia 'V'-tilui lingual, mucoasa este subtire si inegal mamelonata, datorita foliculilor limfatici, care formeaza amigdala linguala si datorita glandelor foliculare seroase, mucoase.

Fata inferioara a limbii este acoperita cu o mucoasa subtire, care prezinta, median, fraul limbii, ce face legatura cu arcada alveolara inferioara. Lateral de fraul limbii se remarca: venele ranine, conductele excretoare ale glandelor sublinguale.

Mucoasa linguala contine, pe langa receptorii specifici gustativi receptori tactili, termici, durerosi.

Vascularizatia limbii este asigurata de arterele linguale ale caror rami­ficatii formeaza plexuri sub mucoasa linguala irigand atat mucoasa cat si mus­chii. Sangele venos este drenat prin venele linguale spre vena jugulara interna.

Capilarele limfatice se formeaza in jurul papilelor si dreneaza limfa spre trei grupuri ganglionare:

– ganglionii subhioidieni;

– ganglionii submaxilari;

– ganglionii jugulari interni.

Proiectia corticala a limbii se realizeaza pe o suprafata relativ mare, dato­rita densitatii crescute de receptori si varietatii mari. Varful limbii, buzele, pulpa degetelor, prin bogatia de receptori de la nivelul lor, participa la realizarea simtului tactil si de stereognozie.

1.2. Inervatia

Inervatia are o componenta senzitiva, senzoriala si motorie (fig. 14). Inervatia mucoasei linguale este asigurata de ramuri din cinci nervi cranieni:

– nervul trigemen, prin nervul lingual, inerveaza 2/3 anterioare ale mucoasei linguale;

– nervul facial, prin nervul coarda timpanului, inerveaza receptorii gustativi din 2/3 anterioare ale mucoasei linguale;

– nervul glosofaringian, inerveaza 1/3 posterioara a mucoasei linguale, atat senzitiv cat si senzorial pentru papilele caliciforme si foliate (fig. 15);

– nervul vag, prin laringeul superior trimite ramuri senzitive si vegetative pentru regiunlie epiglotica si glosoepiglotica;

Impulsurile aferente ajung la nucleul tractului solitar din bulb si/sau complexul senzorial al trigemenului din bulb si maiduva cervicala superioara. – nervul hipoglos inerveaza muschii

Fig. 14. Inervatia senzitivo-senzoriala si motorie a limbii
(dupa ATKINSON, 1997, modificat)

Fig. 1 Inervatia senzitiva a limbii (dupa GANONG. 1993. modificat)

Nervul hipoglos isi are originea in nucleul hipoglosului, situat in bulb. Inervatia limbii este ipsilaterala, adica muschii din partea dreapta a limbii primesc fibre motorii cu origine din aceasi parte a nucleului hipoglosului. Nucleul hipoglosului are o anumita somatotopie, care asigura coordonarea miscarilor specifice limbii. Limba realizeaza miscari complexe: protractie, retractie, deviere laterala, rasucire si ridicarea varfului limbii.

Leziunea unilaterala a nervului hipoglos duce la atrofia limbii, devierea limbii, tulburdri de masticatie, deglutitie, fonatie.

1.3. Functiile limbii

– rolul gustativ, realizat prin receptorii gustativi specifici, din mucoasa linguala (vezi Analizatorul gustativ);

– limba este un important organ tactil, avand o mare capacitate de discriminare a marimii, formei si structurii de suprafata a obiectelor. De aceea, detecteaza cu usurinta orice neregularitate a suprafetelor din cavitatea bucala. La sugari, participa la realizarea simtului tactil si stereognozic.

– functia de aparare: prin receptorii gustativi, termici, tactili, de pe suprafata limbii se detecteaza cele mai mici modificari fizico-chimice ale sub­stantelor introduse in cavitatea bucala si astfel se protejeaza tractul gastro­intestinal fata de noxe, de substante cu gust neplacut, de temperaturi extreme. Deglutitia se produce numai cand senzorii linguali arata ca temperatura, consistenta si gustul mancarii este acceptabil.

– participa la masticatie prin prehensiunea alimentelor, presarea alimentelor pe bolta palatina mentinerea lor pe arcadele dentare, formarca bolului alimentar. Prin miscarile precise ale limbii alimentele din vestibul sunt returnate intre arcadele dentare si de asemenea are loc curatirea vestibulului de particolele mici.

Limba isi poate modifica forma adaptand-o la procesul de masticatie. Exista o coordonare foarte complexa si delicata intre miscarile limbii si ale mandibulei, care fereste limba de actiunea fortelor mari ce se pot dezvolta intre suprafetele ocluzale. Reflexele ce stau la baza coordondrii miscarilor limbii cu miscarile mandibulei, pornesc de la receptorii din muschii masticatori sau din mucoasa linguala. De asemenea, in aceasta reglare intervin fusurile neuromus­culare ce se gesesc in numar mare pe partea cea mai flexibila a limbii. Deschiderea pasiva a gurii determina contractia limbii cu indoirea varfului spre planseul bucal. Impulsurile nociceptive de la nivelul limbii induc reflexul de deschidere a gurii.

– participa la timpul bucal si faringian al deglutitiei (vezi capitolul Fiziologia deglutitiei);

– participa la procesele de fonatie, vorbire. Precizia miscarilor este necesara pentru articularea sunetelor in timpul vorbirii. In acest sens,limba este controlata riguros prin mecanisme de feed-back pornite de la proprioceptorii muschilor limbii si prin participarea sistemului nervos central. Informatiile senzitive pornite de la limba sunt, de asemenea, importante, de aceea, vorbirea este perturbata in urma pierderii sensibilitatii ca urmare a anesteziei nervului lingual, in timpul unor proceduri dentare de rutina.

Marimea limbii si forma pe care o exercita, contribuie la mentinerea unor relatii ocluzale normale a dintilor. Pozitia dintilor este determinata, in parte, si de fortele musculare opozante ale limbii si buzelor.

Mucoasa linguala ca si alte zone ale cavitatii bucale este susceptibila la numeroase boli. Leziuni de diferite cauze, ale nervilor senzitivi sau motori, pot determina scaderea inervatiei limbii. Astfel lezarea nervului lingual determina pierderea sensibilitatii a 2/3 anterioare a limbii si a inervatiei parasimpatice a glandelor sublinguale si submandibulare ipsilateral. Perturbarea secretiei salivare este minora atat timp cat celelalte glande salivare functioneaza normal. Pierde­rea insa a sensibilitatii gustative poate produce un gust metalic, neplacut, in gura.

Daca un nerv hipoglos este lezat se produce paralizia flasca a muschilor limbii.

Diminuarea functiilor senzitivo-senzoriale sau motorii ale limbii determina perturbarea variabila a vorbirii, masticatiei, deglutitiei.

2. ANALIZATORUL GUS'I'ATIV

Simtul gustului asigura aprecierea calitatilor sapide ale alimentelor si substantelor solvite in saliva. Functia gustativa este asigurata de: receptorii specifici din cavitatea bucala, caile gustative de conducere si segmentul central cortical al analizatorului gustativ.

2.1. Receptorii gustativi sunt de tip chemoreceptori, localizati in papilele gustative, au forma ovoida .Papilele gustative sunt de patru forme:

– calciforme, mari, 8-12 dispuse in 'V' lingual, la baza limbii

– fungiforme, situate la varful si in 2/3 anterioare ale limbii;

– foliate, situate pe marginea limbii, in numar de 150;

– filiforme, numeroase, pe fata dorsala a limbii (fig. 16).

Receptorii gustativi sunt reprezentati de mugurii gustativi (din papilele gustative), contin 5-40 celule gustative, alungite ce prezinta la extremitatea apicala microvilozitati (cili gustativi), care ajung prin porul gustativ la suprafata limbii (fig. 17). Microvilozitatile vin in contact cu substantele dizolvate in saliva. Polul bazal al celulelor gustative este inconjurat de fibre nervoase ale nervilor cranieni VII, IX. X, ce care realizeaza sinapse. De esemenea, mugurele gustativ contine celule de sustinere, plate si celule bazale, bogate in mitocondrii, celule ce inlocuiesc dupa 10 zile celulele senzoriale.

Fig. 16. Distributia mugurilor si papilelor gustative pe limba

(dupa BRAY, 1989, modificat)

Fig. 17. Structura mugurelui gustativ
(dupa BRAY, 1989, modificat)

Fibrele aferente ale mugurilor gustativi, la origine amielinice, formeaza in jurul celulelor senzoriale plexul intragemal, sub membrana bazala formeaza plexul subgemal, iar in jurul mugurelui gustativ realizeaza plexul perigemal, dupa care devin mielinice si alcatuiesc nervii gustativi.

2.2. Calea gustativa

Impulsurile gustative de la nivelul celor 2/3 anterioare ale 1imbii iau calea nervului coarda timpanului (ramura a nervului facial, VII), iar cele de la niveluI 1/3 posterioare iau calea nervului glosofaringian (IX) (fig. 18).

Fig. 18. Inervatia gustativa a limbii (teritoriul nervilor VII; IX)

(dupa BRATU, 1993, modificat)

Primul neuron este localizat in ganglionul geniculat pentru coarda timpa­nului si in ganglionul Andersch pentru glosofaringian. Al doilea neuron (deutoneuronul) este situat in nucleul gustativ din tractul solitar bulbar. Impusurile de la baza limbii, faringe, palat moale, epiglota, laringe, ajung pe calea nervului vag tot in tractul solitar din bulb.

De la nucleul solitar, calea gustativa trece de partea opusa si urca in lemniscul medial pana la nucleul ventro-postero-median al talamusului, unde face sinapsa cu al III-lea neuron (fig. 19).

Fig. 19. Diagrama cailor gustative

(dupa GANONG, 1997, modificat)

2.3. Proiectia corticala (segmentul central) este localizata in partea inferioara a circumvolutiei parietale ascendente (aria 43), in apropiere de centrii senzoriali si motori ai limbii, musculaturii masticatorii si actului deglutitiei.

Caile reflexe gustative isi au originea la nivelul tractului solitar, de unde pornesc colaterale, fie direct, spre centrii salivatori superiori si inferiori (care prin impulsurile eferente catre glandele salivare controleaza secretia salivara in timpul digestiei bucale), fie indirect, prin ramuri catre nucleul reticular al formatiunii reticulate, de unde, pe calea tractului reticulo-bulbar, ajung fibrele eferente atat la glandele salivare cat si la muschii pielosi ai fetei, muschii masticatori, muschii limbii, muschii deglutitiei, coordonand miscarile asociate senzatilor gustative.

2.4. Stimularea mugurilor gustativi

Excitantii adecvati ai sensibilitatii gustative sunt constituiti de proprietatile chimice ale diferitelor alimente. Excitantii – substantele sapide, trebuie sa inde­plineasca anumite conditii pentru a stimula receptorii gustativi: solubilizarea intr-un mediu lichid (saliva are rol de solvent, de diluare, de curatire a cavitatii bucale dupa contactul substantelor cu mugurii gustativi), sa actioneze sub forma de solutie ionizata de saruri sau acizi, sa aiba o anumita temperatura (optima 38°C), rdspandirea si omogenizarea substantelor pe suprafata receptoare. Cand substantele actioneaza asupra limbii imobile durata de stimulare este mai mare (receptie pasiva), iar cand actioneaza in timpul miscarilor limbii (receptie activa), perioada de latenta este redusa deoarece se asigura o dizolvare mai rapida a substantei, o distributie pe suprafata mai mare, un contact mai bun cu receptorii.

Receptorii gustativi pot fi stimulati si de substantele sapide introduse in circulatia sanguina (exemplu decolina folosita pentru determinarea timpului de circulatie, induce gustul amar).

In procesul de excitare al mugurilor gustativi se disting doua faze:

– faza prenervoasa de activare a receptorilor prin traversarea porului gustativ de catre substanta sapida. Porul actioneaza ca un diafragm in reglarea cantitatii substantei sapide ce patrunde in mugure, prin interactiunea cu protei­nele celulare din membrana porilor. Grupurile tiolice micsoreaza porul, oligoele­mentele Cu+2, Zn+2, dilata porul.

– faza nervoasa, cand substanta sapida vine in contact cu microvilii celulelor senzoriale, induce .formarea unui potential de receptor care, dupa atingerea valorii prag, genereaza potentialul de actiune ce se propaga prin nervii gustativi la centrii nervosi. Prin interactiunea unei parti din substanta sapida cu o proteina specifica de pe membrana receptorului gustativ, creste permeabilitatea membranei pentru Na+, se induce astfel un potential de receptor.

Mecanismele prin care moleculele din solutie produc potentiale genera­toare, difera de la substanta la substanta.

Substantele sarate, depolarizeaza probabil celulele receptoare pentru gustul sarat, printr-un influx pasiv de Na+ prin canale apicale. Acizii, depola­rizeaza celulele receptoare prin H+ blocand canalele apicale de K+ ce determina gustul dulce, se leaga de receptorii membranari cuplati cu proteina Gs, activand adenilat ciclaza si rezultand cresterea AMPc.

AMPc actioneaza prin intermediul unei proteinkinaze A care fosforileaza canalele de K+ de pe membrana bazo-laterala, determinand reducerea conductantei pentru depolari­zarea membranei.

Substantele ce determina gustul amar actioneaza pe calea receptorilor cuplati cu proteina Gq si fosfolipaza C care hidrolizeaza fosfatidil inozitol difosfatul (PIP2) in inozitol trifosfat (IP3) si diacilglicerol.

Inozitol trifosfatul (IP3) declanseaza eliberarea de Ca+2 din reticulul endoplasmatic. Hidroliza PIP2 se asociaza cu deschiderea de canale cationice.

Recent s-a izolat o noua subunitate a proteinei G numita a - gusducin care se gaseste in mugurii gustativi.

α - gusducin se aseamana cu transducina (proteina Gti), care inactiveaza GMPc in receptorii retinieni. GMPc actioneaza direct pe canalele de Na+ mentinandu-le in pozitie deschisa.

Scaderea GMPc determina inchiderea canalelor si hiperpolarizarea receptorilor retinieni.

In timpul alimentarii sunt stimulati mai multi receptori (olfactivi, tactili, termici, proprioceptori), insa informatia specifica cea mai mare este adusa de la receptorii gustativi. Se percep 4 gusturi fundamentale (dulce, acru, amar, sarat) iar prin combinarea gusturilor fundamentale se realizeaza o mare varietate de senzatii gustative.

Gustul dulce se percepe cu varful limbii, este dependent de gruparile chimice OH-, COO-, de prezenta ionilor metalelor grele (plumb, beriliu) si de o anumita conformatie spatiala a substantei.

Gustul acru este produs de acizi, iar intensitatea senzatiei este aproximativ proportionala cu logaritmul concentratiei de H+ . Totusi acizii organici sunt mai acri comparativ cu cei minerali.

Gustul sarat este dat in special de cationii sarurilor ionizabile: Na+, NH4+, Ca++, Li++, K+.

Gustul amar este dat de unii alcaloizi (morfina, stricnina, chinina), de glicozizi, de saruri de Mg++, Ca++, de saruri biliare (gustul amar din icter rezultat in urma difuziunii sarurilor biliare sanguine la nivelul mugurilor gustativi).

Prin excitatia receptorilor gustativi cu un stimul neadecvat (curent electric) se pot obtine senzatii gustative nespecifice.

Pragul sensibilitatii gustative reprezinta concentratia minima de solutie necesara pentru a genera senzatii gustative. Pragul sensibilitatii gustative depinde de temperatura, lumina, suprafata de aplicare, durata aplicarii, graviditate, pre­zenta senzatiei de foame, modificari ale compozitiei sangelui, factori de ordin psihofiziologic. Pragul sensibilitatii gustative este pentru NaCl 0,01 M, HCl 0,0009 M, zaharoza 0,01 M, chinina 0,000008 M. Senzatia de foame creste acuitatea gustativa dar cand nu este satisfacuta scade pentru dulce, sarat si creste pentru amar.

Adaptarea gustativa - sub actiunea prelungita a unui stimul diminua pana la disparitie senzatia gustativa, (fenomen ce apare mai rapid pentru substantele sarate si dulci). Adaptarea gustativa este proportionala cu intensitatea stimulului; Adaptarea este urmata de procesul invers, de restabilirea sensibilitatii. Cel mai repede se restabileste gustul sarat, iar cel mai incet gustul amar.

La constientizarea gustului participa si sensibilitatea olfactiva, tactila, termica, dureroasa a regiunii faciale ca si sensibilitatea proprioceptiva a muschilor masticatori. Aceasta se datoreaza stimularii receptorilor respectivi din regiunea cailor reflexe gustative de la nivelul tractului solitar bulbar, cat si din proiectia gustativa corticala alaturata sensibilitatii respective, aratand relatiile de reciprocitate dintre ele.

Explorarea functiei gustative se poate realiza pe intreaga suprafata a limbii sau pe papile izolate. Se pot folosi solutii apoase pentru clatirea gurii, pentru tamponarea limbii, sau stimuli electrici. Explorarea functiei gustative are impor­tanta pentru verificarea unor aptitudini profesionale (gustarea de alimente, vinuri), pentru diagnosticul tulburarilor de sensibilitate gustativa.

Rolul sensibilitatii gustative:

- selectarea preferentiala a hranei in functie de dorinta si nevoile organismului;

- impiedica ingerarea substantelor nocive, a alimentelor alterate;

- declansarea reflexa a secretiilor digestive;

- aprecierea calitatii unor produse alimentare (degustatorii de vinuri);

- imbogateste viata psiho-afectiva a individului, etc.

2. Modificari ale senzatiei gustative:

- cantitative:

- hipogeuzie (scaderea gustului),

- ageuzie (lipsa sensibilitatii gustative);

- calitative:

- disgeuzia (gustul este gresit sau confundat).

Aceste modificari pot sa apara datorita unor tulburari endocrine, unor pro­cese locale (stomatite, traumatisme, arsuri chimice, termice ale limbii, cavitatii bucale, acoperirea palatului cu proteze dentare), unor leziuni ale caii de con­ducere (paralizia faciala infectioasa, traumatica, paralizie a glosofaringianului), leziuni ale centrilor corticali integratori ai senzatiei gustative.