Sistemul nervos deriva din stratul ectodermal, care alaturi de mezoderm si endoderm se constituie deja din a 2-a saptamâna 141i86b gestationala.
Principalele faze ale ontogenezei cerebrale în perioada embrionara cuprind în ordine succesiva:
2. formarea veziculelor cerebrale (prozencefalizarea)
3. neurogeneza (maturatia)
1. Neurulatia (Figura: Neurulatia) se produce din ziua 14 pâna în ziua 30 de gestatie(g) si consta în formarea si închiderea tubului neural, care anterior plutea sub forma de placa neurala în lichidul amniotic. Treptat, în saptamâna a 3-a placa neurala începe sa se largeasca si sa se invagineze înspre mezoderm si endoderm, pentru a se închide formând tubul neural. Defectele de neurulatie determina în patologie disrafiile (anencefalie, encefalocel, meningo-cel, spina bifida etc.).
. Începând din zilele 25-30 de gestatie (g) si continuând pâna în zilele 80-90 gestationale, urmeaza faza de formare a emisferelor cerebrale (prozencefalizarea) (Figura: Prozencefalizarea). Înainte ca partea caudala sa fie deplin dezvoltata, partea anterioara a primei somite cervicale începe sa se evagineze si sa formeze flexiuni si cavitati, fiecare cu anumite semnificatii în dezvoltarea ulterioara. Initial se produc 3 evaginari: prozencefalul (creierul anterior), mezencefalul (creierul mijlociu), si rombencefalul (creierul posterior). Cu timpul, pe partile laterale ale prozencefalului apar alte 2 evaginari - veziculele optice - din care apoi se vor dezvolta nervii optici si o parte din globii oculari. În ziua 36, prozencefalul se divide în diencefal (posterior) si anterior in 2 vezicule telencefalice, care ulterior devin cele 2 emisfere cerebrale. Simultan se formeaza si cavitatile telencefalice, care pe parcurs formeaza ventriculii cerebrali. În acelasi timp cu divizarea creierului anterior (prozencefalul), se divide si cel posterior (rombencefalul) în 2 structuri: una anterioara, constituind viitoarea punte si cerebelul si una posterioara - viitorul bulb si începutul maduvei spinarii. Cavitatile corespunzatoare devin ventriculul IV. Mezencefalul ramâne neschimbat, din el dezvoltându-se pedunculii cerebrali si lama cvadrigeminala. Cresterea si dezvoltarea continua si spre luna a 3-a. Concomitent, coarda spinala se extinde caudal, odata cu dezvoltarea coloanei vertebrale. Agresiunile de orice tip sau perturbarea acestei importante etape de
formare a sistemului nervos induce malformatii morfologice majore ca: holoprozencefalia, arinencefalia, agenezia de corp calos etc.
3. Neurogeneza, care începe între saptamânile 8-10g si continua si dupa nastere, consta în proliferarea si migrarea neuronilor. Multiplicarea neuroblastilor în zonele germinative periventriculare din prima jumatate a sarcinii face ca stocul total de neuroni sa fie constituit definitiv spre 20 saptamâni de gestatie (exceptie fac neuronii granulari din cortexul cerebelos si din fascia dentata din hipocamp). La ultima lor mitoza neuronii migreaza de-a lungul unor ghizi gliali, conform unei determinari genetice, pentru a constitui placa corticala. Ultimii neuroni care migreaza se aseaza în partea cea mai externa, asa încât straturile externe ale cortexului se vor dezvolta mai târziu decât cele profunde. Anomaliile din perioada neurogenezei pot produce reducerea migrarii (microencefalie, agirie, lisencefalie), dezordini în locul ocupat de neuroni în cortexul cerebral (displazii celulare) sau aglomerari în substanta alba de neuroni care nu mai ajung la locul lor predestinat din scoarta cerebrala (heterotopii). În perioada dintre lunile 3-9g (perioada fetala) sistemul nervos intra într-o faza distincta si importanta de dezvoltare numita perioada de maturatie, care nu se încheie decât dupa câtiva ani de la nastere. În luna a 3-a, sistemul nervos central (SNC) este deja schitat în structura sa generala. Desi în forma rudimentara, exista toate componentele creierului, maduvei spinarii si a celor 2 organe de simt - ochiul si urechea, strâns legate de dezvoltarea sistemului nervos. Ulterior apar conexiuni între ventriculii laterali, ventriculul 3 se reduce în marime si se diferentiaza comisurile interemisferice (corpul calos, trigonul si comisura alba anterioara). În a 2-a perioada de maturatie, care acopera ultimele 20 saptamâni, se produce cresterea cerebrala, legata pe de o parte de multiplicarea celulelor gliale, începutul mielinizarii si cresterea prelungirilor celulare (axonii). Paralel se maturizeaza sistemul enzimologic cerebral.
Macroscopic apar primele rudimente ale scizurilor care se contureaza net abia spre sfârsitul perioadei (luna 4g.- scizura silviana, luna 5g.- scizura Rolando, luna 6g.- scizura calcarina si santurile principale ale lobilor frontal si temporal). La sfârsitul lunii 8g. sunt formati toti lobii cerebrali.
La nivel microscopic, în perioada fetala începe un proces foarte important pentru dezvoltarea sistemului nervos central deoarece între procesul de mielinizare si dezvoltarea functiilor specifice SNC exista un paralelism linear.
Mielinizarea este considerata principalul indicator al maturizarii sistemului nervos. Ea continua si dupa nastere (3 ani 1/2) dupa un program foarte strict înscris în genom. Astfel, exista o ordine a mielinizarii diverselor fascicule, cele ascendente fiind mielinizate înaintea celor descendente. Mielinizarea este precedata de o marcata proliferare a celulelor gliale care sintetizeaza mielina (oligodendroglia). Se constituie o adevarata unitate functionala neuron - nevroglie. Mielinizarea începe de la structurile mai vechi filogenetic si se termina la ultimele aparute pe scara evolutiei. Având în vedere ca structura creierului este, în mare, formata în perioada fetala, aspectele patologice ce se produc în aceasta perioada de dezvoltare rezulta în special din procese distructive, ischemice sau infectioase si nu realmente malformative.
În perioada postnatala, începând de la nastere se considera ca macroscopic emisferele cerebrale sunt bine conturate, dar procesul de maturare continua chiar într-un ritm mai accentuat. Maturarea este un proces complex si de durata mare, aspect specific ontogenezei umane. Pentru functiile neurologice maturarea se încheie în jurul vârstei de 10 ani, iar pentru functiile psihice în jurul vârstei de 14 - 16 ani. Astfel, greutatea creierului la nou-nascut este de 320 - 340g, ajungând la greutatea adultului (1300-1450g) abia la 12- 15 ani; aspectul exterior al creierului ajunge sa fie comparabil cu al adultului abia la 1,5 ani. Cerebelul se maturizeaza mai târziu, ajungând ca la vârsta adulta abia la 7 - 10 ani. Neuronii existenti deja în formula completa de la nastere (14 - 22 miliarde) se maturizeaza si ei în continuare (corpul celular, prelungirile neuronale, sinapsele), realizând circuite tot mai complexe. Celulele gliale se dezvolta în primele 6 luni postnatal (în special în luna a 6-a) si ajung la maturitate functionala în jurul vârstei de 2 - 3 ani. Treptat apar noi sinapse, neuronii se interconecteaza, realizând o retea vasta de "complexe functionale" care integreaza progresiv, pe etape diferitele functii motorii sau psihice.
La nastere sistemul nervos nu este total dezvoltat functional, asigurând doar functiile de supravietuire localizate în trunchiul cerebral (nou-nascutul este o fiinta subcorticala, dar în plin proces maturational - Evans 1987 citat de V. Foisoreanu 1998). Treptat, se achizitioneaza noi functii ce duc spre o corticalizare progresiva care implica unirea structurilor vechi cu cele noi si o ierarhizare functionala, cu o subordonare a structurilor inferioare fata de cele superioare.
Trebuie stiut faptul ca întregul proces de maturare nu are loc decât sub influenta stimulilor din mediul extern care trebuie însa sa intervina într-o perioada bine determinata pentru fiecare structura în parte denumita "perioada critica", de unde importanta cunoasterii dezvoltarii sistemului nervos uman.
|
