4.1. Reglarea abioticå
Exudate
radiculare
Fig. 6. Procesele majore ale reglårii fenolilor în sistemul plantå (dupå Sequeira øi Safir, 1991)
Lumina - Lumina joacå un rol important în sinteza alelochimiec, un rol mai important decât în eliberarea lor în mediu.Referitor la sintezå se øtie de asemenea cå lumina accelereazå eliberarea unor alelochimicale ca de pildå: acetofenone, furanocumariree øi furanochinone (Downum, 1992). Un caz similar a fost observat la toxicitatea poliacetilenelor øi tiofenelor la Asteraceae faõå de unele insecte ierbivore(Chapagne øi col., 1986) .Cu toate acestea sinteza mediatå de luminå depinde de calitatea øi cantitatea de luminå p 828d310i erceputå de plante øi de fotoperioadå.
Expunerea plantelor de tutun øi floarea soarelui la radiaõii ionizante creøte numårul diferiõilor compuøi fenolici (Koeppe øi col.,1970a). Plantele expuse la radiaõii X, manifestå o creøtere dependentå de dozå a nivelului scopoletineio dupå o creøtere iniõialå temporalå are loc om scådere a acidului clorogenic(Keppe øi col., 1970 a). S-au fåcut numeroase experimente privind influenõa radiaõiilor asupra sintezei alelochimice.In diferite cazuri, ocreøtere substanõialå a flovonoidelor øi compuøilor fenolici au fost remarcate în plante precum øi o creøtere a microorganismelor.aceste schimbåri au fost socotite a avea un rol în mecanismul de apårare.In orice caz, sintezele lor ca råspuns la UV variazå cu porõiunea din plantå,ordinea acumulårilor exiastente fiind frunze tinere>frunze båtrâne>tulpini>>rådåcini(Koepp øi col.,1970).
O
creøtere în sinteza acidului ferulic øi acidului p-cumaric în tuberculii de
cartof au fost observate la expunere la luminå roøie în comparaõie cu radiaõia
roøie. Expunerea pe timp scurt la luminå roøie este deasemenea cunoscutå ca
influenõând conõinutul de alcaloizi pe când plantele expuse la luminå roøie au
dovedit o creøtere a nivelului acidului clorogenic øi altor fenoli solubili
(Tso etal, 1970). Sinteza crescutå a acidului clorogenic a fost observatå ca
råspuns la expunerea de scurtå duratå la luminå (Zcker,1963). Pe lângå
intensitatea luminii,lungimea zilei s-a observat a avea de asemenea influenõå
asupra sintezelor.Zilele (lungi) creøterea concentraõiei de acid fenolic øi
terpene în plante faõå de zilele scurte necesare pentru inflorire (Burbott øi
Loomis, 1967; Taylor, 1965; Zucker,1969).
Temperatura - În general temperaturile ridicate sporesc efectul alelochimicelor (Einhellig øi Ecrich,1984). În Soaghum pragul concentraõiilor acidului ferulic pentru inhibiõie a fost 0-0,2mM la 37`C pe când concentraõia a fost 0-0,4mM la 29`C (Einhellig,1987) ceea ce indicå importanõa temperaturii în determinarea sensibilitåõii relative a plantelor la anumite alelochimicale.Glass (1976) demonstreazå o creøtere a efectului alelopatic la temperaturi scåzute similar cu cel gasit la temperaturi ridicate.Steinseik (1982) a observat cå filtrate ale grâului au cauzat o inhibare mai mare a germinårii øi creøterii ca Iponeea hederacea la 35`C faõå de 30`C sau 25`C.Blashke Si Doll au observat o alterare a efectului alelochimic la Amaranthus retroflex pe Setaria glanca legat de schimbul de temperaturå ca øi în fluxul fotosintetic de densitate.Blaschke (1977) observå influenõa temperaturii øi umiditåõii asupra producerii de etilenå din descompunerea resturilor de Picea abies.
Temperatura influenõeazå eliberarea de alelochimice mai mult decât sinteza lor.Temperaturile ridicate favorizeazå exudarea alelochimic de cåtre rådåcini.Scåderea temperaturii, creøterea concentraõiei totale de acid clorogenic.Iu frunze øi tulpini øi descreøterea acestora în rådåcini.Chou (1986) observå o toxicitate pronunõatå la Leucaena în creøterea asupra vegetaõiei la temperaturi ridicate øi considerå aceasta ca fiind mecanismul adaptiv de prevenire a cerøterii altor buruieni .
Absorbõia la nivelul solului - Absorbõia solului este importantå pentru substanõele volatile pentru a-øi exercita acõiunea lor, pe måsurå ce multe volatileeliberate sunt în mediu absorbite de particulelel din sol øi persistå mai mult timp.In sol sustalelochimice sunt descompuse de microorganisme depinzând de specificitatea lor (Einhellig,1987). Acizii ferulic,cinomic øi cumaric sunt importanõi în sintezele de ligninå øi aceste (unele) componente sunt eliberate în timpul degradårii liguinei øi persistå în sol pentru cå sunt absorbite de particulele solilui.Este evident cå, combinarea compuøilor alelozotici exercitå deseori o acõiune aditivå øi împotriva creøterii plantelor øi microorganismelor (Rice,1984).
Textura solului - Textura solului deasemenea influenõeazå toxicitatea subtalelochimice.Majoritatea subtalelochimice volatile absobite de particulele coloidale din sol råmâne sub formå activå pentru perioade mai lungi øi migreazå în locurile de acõiune în plante (Muller øi del Moral,1966).Råsadurile crescute în soluri nisipoase au fost mult afectate comparativ cu cele crescute pe soluri argiloase probabil datoritå unei retenõii mai mari în solurile argiloase reducând posibilitatea subtalelochimice de a acõiona în plantå (del Moral and Muller,1970).Stabilitatea diferiõilor compuøi în sol depinde de natura lor chimicå øi de diferiõi factori ai mediului.Combinarea subtalelochimicå exercitå deseori acõiuni aditive øi sinergice asupra creøterii plantelor øi microorganismelor.Acõiunea sinergicå este importantå în comunitåõile vegetale øi cultivate.
Aeraõia solului - Toxicitatea compuøilor fenolici prezenõi în solte influenõatå mai ales de aeraõia solului øi practicile de cultivare.Oxigenul din sol determinå tipul de produøi formaõi, acumularea øi persistenõa lor.In condiõii aerobice descompunerea compuøilor organici de cåtre microorganisme este mai rapidå.Conditiile anaerobice favorizeazå producerea de metan, hidrogen sulfurat, etilenå, acid acetic, acid lactic, acid butiric øi diferiõi compuøi fenolici care s-au dovedit a avea efecte toxice în condiõii de laborator (Chou øi Chiou,1979; Chon øi col., 1977).Oxigenul disponibil nu determinå numai tipul de compuøi formaõi în urma descompunerii dar afecteazå øi activitatea lor, concentraõia øi persistenõa în sol (Parr øi Renszer, 1962).
Deficienõele minerale - Inhibarea absorbõiei nutrienõilor monerali de cåtre plante în condiõii alelopatice a fost deseori observatå (Balum øi col.,1992; Booker øi col.,1992; Glass,1973,1974).Cu toate acestea, unele investigaõii au demonstrat scåderea efectului subtalelochimice o datå cu creøterea nivelului nutrienõilor(Glass,1976;Stowe øi Osborne,1980). Ameliorarea inhibiõiei mediatå alelochimic de cåtre surplusurtile de azot,fosfor øi potasiu a fost observatå la Solidago,Festuca øi Helianthus(Fisher øi col.,1978;Hall øi col.,1983).Din contrå,Bhowmik øi Doll (1984) au demonstrat incapacitatea nivelurilor ridicate de azot øi fosfor de a reduce potenõialulalelopatic la 5 tipuri de burieni anuale.Acest lucru se evidenõiazåøi din studiile lui Buckholtz (1971) acre au aråtat eøecul fertilizårii crescute asupra efectului alelopatic a burienilor asupra porumbului sau de reducere a autotoxicitåõiila Trifolium.Este important de notat faptul cå prin fertilizare accentuatå pot apårea efecte alelopatice amplificate.De cele mai multe ori un mare numår de minewrale afecteazå biosinteza subtalelochimicå.O creøtere a sintezei acizilor scopolinic cafeic øi clorogenic au fost observate la plantele crescute în sol cu deficienõå de bor (Dear øi Armff,1965;Watanabe øi col.,1961).Creøteri similare a nivelului acizilor scopolenic øi clorogenic s-a observat øi în plantele crescute pe soluri cu deficienõe de Ca øi Mg (Armstrong øi col.,1971;Loche øi Chouteau,1963).Creøterea cantitåõii totale de acid clorogenic øi izoclorogenic în rådåcini, tulpini øi la mecanismele alelopatice care acõioneazå în repopularea terenurilor moi vechi nefertile.Koeppe øi col.(1976) au observat o creøtere a izomerilor de acid clorogenic la floarea soarelui crescutå pe soluri cu cantitåõi scåzute de P.Chouteau øi Loche (1965) au observat concentraõii scåzute de acid clorogenic øi nivel ridicat de scopolinå în frunzele de tutun când plantele au fost crescute pe soluri cu deficit de K.Plantele crescute în soluri cu deficit de S au indicat o concentraõie riodicatå de acid clorogenic (Lehman øi Rice,1972)_.De cele mai multe ori cantitåõi mari de compuøi fenolici au fost filtraõi din rådåcini întregi, rådåcini uscate øî pårõile aeriene ale plantelor cu deficit de fosfaõi decât de cele cucantitåõi sufivciente de fosfaõi.Aceste filtrate conõin scopolinå dar nici unul din izomerii acidului clorogenic sau cofeic.In felul acesta creøterea pronunõatå a concentraõiei inhibitorii în plantele rezultate datoritå deficienõei de P, sunt probabil foarte importante în mecanismele alelopatice.
pH-ul solului - pH-ul solului influenõeazå de asemenea eliberarea subtalelochimå prin modificarea descompunerii resturilor datoritå microorganismelor.pH-ul scåzut al solului reduce descompunerea resturilor øi de asemenea eliberarea subtalelochimice (Berg,1986;Berg øi Agren,1984;Berg øi Staff,1980).
Umiditatea - Interferarea subtalelochimice cu regimul de apå este foarte bine cunoscut. Reducerea potenõialului de apå se observå cu acidul ferulic øi cumaric la floarea-soarelui, Abutilon øi Kochia (Colton øi Einhelling,1980;Einhelling øi Schon,1982).In foarte multe cazuri efectele aleopatice cresc la potenõiale crescute de apå (Choesin øi Boerner,1991). Clorura de sodiu impune un stress determinat de apå øi secetå ceea ce are ca urmare o creøtere substanõialå a concentraõiei acidului clorogenic øi izoclorogenic î rådåcini,tulpini øi frunze,In comparaõie cu efectele lor individuale diferite ståri de stre pot avea efecte pronunõate asupra sintezei de subtalelochimice.Combaterea stresului determinat de apå øi expunerea la radiaõii suplimentare de UV creøte concentraõia totalå a acidului clorogenic øi izoclorognic mai mult decât fiecare factor în parte (Einhellig,1987).
Patogeni øi prådåtori - Este un lucru bine cunoscut cå infecõia creøte sinteza diferiõilor compuøi metabolici secundari dintre care unii pot avea o naturå alelopaticå øi oferå rezistenõå unor plante împotriva agenõilor patogeni.
Multe cercetåri asupra factorilor care regleazå sinteza sau eliberarea subtanõe alelochimice se referå la fenoli sau alcaloizi, iar literatura nu oferå prea multe date asupra reglii altor subtalelochimice.Sunt necesare cercetåri aprofundate pentru a cunoaøte implicarea diferiõilor factori care determinå sinteza øi eliberarea subtalelochimice.Aceste studii aratå cå pe lângå efectele lor individuale stresul determinat de mediu tinde så måreascå potenõialul alelopatic în condiõii naturale.în felul urmårit atât în ceea ce priveøte nivelul acestor subtalelochimice cât øi a factorilor fizici øi chimici ai mediului. Agronomii ar trebui så supravegheze alelopatia indirect acõionând asupra unor factori ca nivelul nutrienõilor, umiditatea øi precipitaõiile.
Microorganismele - Microorganismele din sol joacå un rol omportant în determinarea concentraõiilor dar øi asupra potenõialului alelochimicelor.Diferite microorganisme øi ciuperci folosesc subtalelochomoce ca surså de carbin øi în felul acesta reduc concentraõia lor în sol.Utilizarea unor compuøi fenolici de cåtre bacteriile denitrificatoare a fost de asemenea observatå (Hoagland øi Williams,1985). Cel ami important proces care scade vizibil nivelul subtalelochimic în sol este transformarea lor de cåtre bacteriile din sol.In unele cazuri producõiile microbiene exercitå o activitate biologicå egalå sau chiar mai mare decåt a compuøilor de bazå. Asemenea transformare a fost observatå la benzoxazilinona øi derivaõii ei din secarå (Sequeira øi col.,1991) øi la oxidarea hidrojuglonei la juglonå (Rice,1984). S-a observat cå diferite recolte stimuleazå organismele fenolic degradabile în sol. (Sequeira øi col.,1991).Asemenea schimbåri la populaõiile microbiene din sol sunt importante pentru detoxificarea compuøilor fenolici. Detoxificarea alelochimicalelor de cåtre microbi implicå de asemenea reacõii de cojugare similare cu cele observate la plantele superioare (Sequeira øi col.,1991).
|
