Fact. int. care influenteaza respiratia- varsta pl. -respiratia este mai intensa la pl. tinere decat la pl. invarsta. La frunzele de floarea soarelui in varsta de 22 zile intensitatea R este de 3mg CO2/g/subat. uscata/h pe cand la frunzele de 136 zile au 0.08 mg. CO2/g/subst. uscata/h. La pl. anuale de cultura intensitatea R scade in raport cu varsta. La fructele carnoase tinere R este intensa si scade odata cu cresterea lor in dimensiune si maturarea lor.
Organul si tes. veg. la pl. in stare de viata activa R este redusa, la rad. se intensifica la tulpina si frunza si decurge cel mai intens la niv. florilor. Mugurii de par deschisi respira de 5 ori mai intens decat mugurii in repaus. Tes. veg. active fiziologic au un niv. mai intens de R fata de tes. slab acitive fizioloic. Meristemele apicale(primare) si meristemele laterale(sec)respira mai intens decat parenchimurile. Cel. libarine respira mai intens decat parenchimul liberian si decat cele din parenchimul medular si de depozitare.intensitatea R este dif. la pl. inferioare (bact. si ciuperci) care respira mai intens decat pl. superioare deoarece au un ciclu autogenetic de scurta durata (are loc diviziunea). La pl. superioare intensitatea R creste succesiv astfel: pl. submerse, pl. de uscat suculente (fasole, floarea soarelui,cereale), pl. cu frunze cazatoare respira mei intens decat cele cu frunze persistente. R pl. este mai intensa primavara decat toamna.
Cant. de rezerva org.- cant. de subst. org. de rezerva care vor fi folosite ca suport oxidativ influenteaza intensitatea R. La frunzele etiolate care nu pot sintetiza glucide la lumina din lipsa de pigmenti asimilatori au R foarte redusa deoarece nu dispun de rezerve de subst. org.
Activatorii si inhibitorii enzimelor respiratorii- unele subst. min. nutritive (Fe,Cu, Mg,Zn,Co) care au rol de coeziune in concentratii mici intensifica activ. enzimelor respiratorii si maresc intensitatea R cel.
Continutul in apa al cel. - influenteaza mersul R. Cand continutul din apa este redus sub cel al umiditatii critice de pastrare a semintelor(7-8% la semintele grase, 12-14% la semintele amidonoase) R este foarte redusa deoarece apa din cel. este 16116k103q puternic legata de biocoloizii hidrofili ai protplasmei, iar apa libera este in cant. insuficienta. Cand continutul de apa libera se mareste si depaseste umiditatea critica cu 4-6% rezistenta se intensifica deoarece acest continut favorizeaza hidroliza. Excesul de umiditate la seminte det. reducerea intensitatii R pt ca aprovizionarea cel. cu O2 necessar R aerobe devine insuficient.
Starea sanitara a pl. - la pl. poluarea in anumite etape ale evolutiei intensitatea R este mult mai redicata decat la pl. sanatoase dat. activ. sist. enzimatice (in cazul micozelor se intensifica activ. peroxidazelor si fenoloxidezele si a citocromoxidazelor)
Fact. externi-
Temp. - are o influenta puternica asupra intensitatii R In
cursul per. de repaus la pl. perene, ierbacee si lemnoase R decurge si la temp.
neg. EX: la graul de toamna R incepe in timpul iernii la temp. neg
(-4=-7grade), la pin R decurge pana la -35 grade. La funzele aciculae
intensitatea R se mareste de 25 ori la temp de O grade comparativ cu temp. de
-12grade. Prin cresterea temp. fata de tepm. Minima se intensifica R pana la 40
grade. Rata de crestere a R este aproape
constanta intre 20-40 grade iar optimul termic real
Lumina- influenteaza direct R pe calea sporirii gradului de temp. deasemeni prin furnizarea stratului respirator care-si are originea in reactiile de fotosinteza la niv. frunzelor. Schimbul gazos la niv. frunzelor se face prin stomate. Acestea se deschid la lumina prin misc. fotoactive. Fotorespiratia este proc. fiz. Sensibil la lumina ce consta in degajare de CO2 la lumina. Ea este mai intensa la pl. din zona tropicala si din zonele aride (secetos). Fotorespiratia nu produce energie ch. utila, este considerata ineficace in metabolismul carbonului.
Umiditatea- influenteaza direct R pl. In cond. de conc. ridicate de H2O in sol R aeroba a rad. este indusa deoarece excesul apei det. reducerea cant. de O din sol. In cond. de insuficienta a H2O in sol este intensificata R ad. Si a frunzelor. Intensificarea R este mai accentuata atunci cand umiditatea scazuta din sol se asociaza cu umiditatea scazuta din aer apare inf. neg. umiditatea ridicata a aerului det. scaderea intensitaii R la niv. frunzelorl prin inchiderea hidropasiva a stomatelor care conduce la scaderea schimbului gazos respirator.
Conc. in O si CO2 din mediu- la conc. de peste 10% O R rad. decurge intens , la 5% O vf. Rad. respira cu o intensitate de 2 ori mai redusa , la conc. mici de 3% O devine total insuficient iar rad. respira numai anaerob. Conc. de CO2 din atm. Solurilor grele influenteaza R rad. care scade in intensitate la cresterea cu peste 3-5% a conc. de CO2 in sol. Petse 12.5%-15% conc. de CO2 poate opri R dat.efectului toxic al CO2.
Subst. min.din sol- o serie de subst. min ca nitrati, sulfati, saruri de NH4 si K stimuleaza R dupa absortia lor din sol pe calea transportului lor de electroni cat si pe calea unor proc. de sinteza care sufera modif.. Astfel ionul de NH4 participa la sinteza glutininei, ionul de K favorizeaza mentinerea structurii mitocondriilor, prez. P,Cl in sol. Nutritiva s-a constatat ca det. intensificarea R. In cant. peste optim aceste elem. exercita actiuni toxice asupra cel. vii si provoaca scaderea intensitaii respiratiei.
Actiunea sust. Ch.- numeroase subst. ch.:ierbicide, insecticide, fungicide, inhibitori folosite in agricultura influenteaza R diferitelor organe ale pl. Unele stimuleaza stimuleaza R iar altele o reduc. O perte din uleiurile naftemice care se aplica in combaterea insectelor modif. R frunzelor si ramurilor la pl. lemnoase. Ingrasamintele si unii compusi de tipul clordanului influenteaza R rad. in timp ce altele le reduc intensitatea R. Aceste subst. au actiune inhibitoare asupra enzimelor respiratorii: azidele, cianoidele, florurile, malonatii..
Etapele de crestere
Etapa cresterii embrionare- consta in diviziunea cel. prezente in tes. meristematice si formarea protoplasmei dense in cel. tinere prin acumularea de mat.org. complexa, respectiv subst. proteice si dif. compusi macromoleculari (amidon, lipide, fosfatide). Proc. cresterii embrionare este favorizat de prez. in cel. a nucleului a ribozomilor a ac. nucleici (ADN,ARNm, ARNt) de prezenta unor vitamine (vit. B1,2,C) si a anumitor enzime care participa la metabolismul glucidic, lipidic, protidic. Diviziunea cel. este stimulata de fitohormonii nat. si este inhibata de unele subst. ch. si alte subst. care blocheaza sinteza proteinelor si ac. nucleici si blocheaza repartizarea in polifusului nuclear a cromozomilor crivati.
Etapa prin alungile (extensie cel.)- consta in marirea de mai multe ori a volumului cel. prin alungirea ei. Vacuolele mici care apar in protoplasma isi maresc volumul dat. patrunderii apei (osmoza) si se contopesc intr-o vacuola mare situata in centrul cel. in sucul vacuolar se acumuleaza glucide solubile , ac. org., saruri min. , iar in membr. cel. se depun subst. de constitutie(pectine). In aceasta etepa este caracteristica intinderea elastica si plastica a membr. ext. ca urmare a actionarii concomitente a unei forte.: absortia prin osmoza, cresterea pres. de turgescenta, intensificarea proc. metabolice precum si modif. in starea fiz. Ch a membr. cel. Cresterae prin extensie cel. are loc la cel. din vf. Rad. si tulpinilor la polii tulpinii aceasta crestere este mai activa, la polii celulariu unde membr. prez. o plasticitate mai mare dat. asezarii axei a microfibrilei celulozice. Aceasta permite depunea in reteaua celulozica a noilor particule de celuloza prin intrepatrundere. La cel. din frunze si fructe cresterea prin extensie are loc uniform. Aceasta etapa are o durata mult mai mare decat etapa divizarii cel. Extensia poate avea loc imediat dupa terminarea etapei embrionare sau dupa o aanumita per. de repaus care se gasesc in etapa embrionara la sf. verii si trec la extensia cel. in primavara urmatoare. Mecanismul extensiei cel. arata ca depunerea noilor microfibrile celulozice se face pe suprafata internaa membr. primare. La inceput noile microfibrile se depun in randuri perpendiculare pe axul longitudinal al cel. si apoi pe directia axului de crestere permitand astfel marirea dimensiunilor cel. Intinderea elastica sau plastica a membr., largirea ochilor din reteaua fibrilara si desfacerea legaturilor submicroscopice dintre micelele pectocelulozice este influentata de auxinele prezente in tes. Auxinele stimuleaza si
activ. enzimei poligalacturonazei care hidrolizeaza pectinele in ac. galacturonici liber. La inceput membr. cel. se suptiaza insa prin depunerea de noi fibrile de celuloza, se formeaza formeaza o retea compactta care devine unlterior rigida si ajunge la grosimea initiala cand numai permite intercalarea unopr noi micele celulozice. In proc. extensiei membr. un rol imp. il are depunearea hemicelulozei pe suprafata interna a membr. ,proc. influentat de activ. auxinelor nat. Hemiceluloza influenteaza cresterea plasticitatii membr. cel. precum si cresterea permeabilitatii pt apa patrunsas in cel. prin fen. de osmoza.
Etapa de diferentiere interna a elem. cel- Din masa de cel. care rezulta dupa diviziunea si elongatia cel. iau nastere primordiile unor tes. sau organe ale pl. cu particularitati morfologice si functionale distincte. In aceasta etapa fiecare cel. capata structura caracterele si insusirile proprii tes. pe care va forma primordiul respectiv. In aceasta etapa are loc si ingrosarea membr. scheletice prin depunerea unor straturi noi pe suprafata int. a membr. prin fen. de apozitiei cu sens centripet. Compusii organici depusi pe membr. sunt produsi de protoplasma care se consuma treptat ajungand in final la cel. cu membr. incrosate lipsite de protoplasma vie. Cresterea in lung. a tulpinii se disting 3 tipuri de crestere in functie de pozitia meristemelor active:
Cresterea acropetala(terminala sau subterminala)intalnita la in.
Cresterea intercalara-are loc prin tes. meristematice situate la baza unui internod(graminee) sau la baza tulpinii.
Cresterea lineara- realizata pe toata lung. tulpinii sau a
internodurilor. La maj. Pl. superioare cresterea are loc la vf. Tulpinii
terminal care se intinde pe o lung. 10-
Cresterea in grosime a tulpinii- ea creste in grosime prin activ. tes. meristematice secundare. Tes. meristematice sec. au poz. laterala. Cresterea in grosime a tulpinii incepe la scurt timp dupa deschiderea mugurilor (3-18 zile) cand se formeaza primale cel. ale inelului de ingrosare anuala. Aceste proc. dureaza de la 2-4 luni in functie de specie, cond. climatice.. Cresterea in grosime a pomilor este mai redusa in primii ani si devine mai intensa atingand maximum la varste inaintate si se reduce treptat spre batranete.
Cresterea rad.- se realizeaza prin activ. meristemelor localizate in zona neteda. Aceasata zona se afla deasupra pilorizei iar cel. meristematice au un continut ridicat in protoplasma si un nucleu voluminos. Deasupra zonei netede se gaseste zna extensiei cel. si apoi zona de diferentiere cel. Pt cresterea rad. este folosita energia metabolica eliberata prin proc. de rR a cel. Aceasta energie rezultata in proc. de R se poate transf. in energie mec. cu rol in patrunderea vf. de crestere a rad. printre particulele solului. Rad. are o crestere substantiala pe o lungime de 5-10mm de la vf. La rad. aeriene zona de crestere este extinsa intre 20-500mm. Cresterea rad. are 2 per. de crestere max:la sf primaverii (aprilie -mai) si catre toamna (sept-oct). Primavara cresterea rad. incepe mai devreme si mai intens decat cresterea lastarilor. In timpul verii ritmul de crestere al rad. scade dat. reducerii umiditatii din sol. Per. de crestere a rad. incepe mai devreme la pl. tinere decat la cele varstnice, iar ritmul de crestere al rad. depinde de temp si umiditatea solului.
Cresterea frunzelor- la dicotiledonate cresterea in suprafata a limbului se face prin activ. meristemelor situata in zona intercalata de la baza limbului in vf. si marginal. La inceput are loc o marire a suprafetei limbului spre vf. dat. cresterii apicale pe un interval scurt de timp, apoi are loc cresterea bazala, laterala, sau pe toata suprafata limbului la speciile dicotiledonate. La monocotiledonate- dupa cresterea vf. are loc o crestere bazala. Cresterea in grosime a frunzei se realizeaza prin activ. tes. meristematic situat sub epiderma fetei superioare. Petiolul frunzei creste pe toata lung. sa cu o zona cu activ. mai intensa in imediata apropiere a limbului.
Cresterea fructelor- au alt ritm de crestere, cresc in etape succesive care corespund cu etapele de crestere a cel. La inceput fructele cresc prin diviziunea cel. dupa care cresterea are loc pe toata masa fructelor prin proc. de marire in volum, prin extensie cel si diferentiere. Diviziunea cel. dureaza 3-4 sapt dupa fecundare la mar, piercic, prun, dupa 6-8 sapt la par cand fructul atinge un diametru de peste 1.5cm cu forme si marimi in functiue de gen, specie si soi. Cresterea in volum a fructului prin extensie cel. este influentata de activ. auxinelor nat. sintetizate in seminte si difuzate din samanta in pulpa fructului.
Auxinele sunt compusi nat. care in doze extrem de reduse influenteaza cresterea si dez. pl. , respectiv formarea organelor veg. si generative. Extragerea, purificarea si identificarea ch a pus in evidenta prez. auxinelor nat. in conc. extrem de reduse. Prin cromatografiere au fost puse in evidenta mai multe organe in care se gasesc in amestecuri complexe cu rol stimulator sau inhibitor (seminte, frunze de mar, fructe, fructe de coacaz si capsun). Cant. foarte mici de auxine se gasesc in tes. parenchimatice si cambiu. Auxinele sintetizate in frunze migreaza spre vf. de crestere ale tulpinii si lastarilor sub forma de proauxina inactiva, legata de proteina. In vf. vegetative auxinele inactive se desprind de proteina si sub actiunea unor enzime proteolitice devin libere si active. In aceasta forma activa ele circula descendent prin vasele liberiene.circulatia auxinelor nu se face prin difuziune ci pe principiul polaritatii dat. diferentei de potential electric dintre vf. pl. (care este incarcat cu sarcina electrica -) si baza pl.(care este incarcat cu sarcina electrica +). Ele pot migra si transversal la organele asezate orizontal (lastari iluminate lateral). Viteza de transport a auxinelor nat. este de 4mm/h in rad. si de 10-12mm/h in restul pl. paralel cu auxinele nat. au fost sintetizate numeroase subst. ch. cu structura asemanatoare cu cea a compusilor nat. care influenteaza metabolismul pl si care sunt aplicate in practica agricola si horticultura. Aceste subst. sintetice sunt derivati ai inotolului, naftalenului, ac. fenoxiacetic, ac. talamic si ac. benzoici substituienti. Relatia dintre structura ch si activ. bio. a lor- o molecula activa de auxina nat. sau sintetica trebuie sa aiba: -un sist ciclic sub forma de nucleu indolic;
-sa contina minimum o dubla leg. in ciclu;
-sa aiba o gr. Carboxilica laterala;
-sa contina minimum un at de C pe catena laterala si gr. COOH.
Giberelinele- ele sunt identificate in seminte la mazare, fasole, orz, porumb, pepene; in rad: mazare, fasole, grau, in tuberculi de cartofi, frunze de grau. Ele se gasesc si in ciuperci , bact., alge, muschi, ferigi. G sunt sintetizate in embrionii semintelor in curs de germinare, frunzele tinere, in mugurii apicali, in organele florale, la vf. rad. Din aceste zone ele migreaza in toate tes. prin xilem si floem cu o viteza de cca 5 cm/h.
Structura ch.- in structura ch. exista un schlet comun gibban
la care se anexeaza grupari hidroxilice, metilice, carboxilice. Diferentele
dintre cele 52 de forme de G constau in nr si amplasarea gruparilor in prezenta
unei duble leg.
Biogeneza G precursorul G nat. este ac. mevalonic care trece intr-un diterpenoid triciclic in cauren, in caurenol rezultand ac. caurenoic, ac giberlinic. Reactiile pana la ciclizare sunt catalizate de enzime solubile. Aceste reactii au loc numai in prez. ATP-ului si a iuonilor de Mg. Aceste reactii au fost puse in evidenta in semintele imature de pepene, mazare, pl. de ricin si ciuperca Gibberella fujikuroi. Precursorii sunt transformati prin reactii de hidroxilari intermediare pana la formarea aldehidelor de tipul GA12 care printr-un lant de izomerizari trec in alte forme giberelice. In pl. de mazare Pisum sativum lantul transformarilor este: GA12.GA44.GA19..GA20.GA29. in semintele de pepene lantul este: GA12.GA24.GA36.GA13.GA43. biosinteza G se realizeaza in frunze, la vf. tulpinii.
Mecanismul actiunii G- s-a demonstrat ca G actioneaza asupra metabolismului hormonilor de crestere det. acumularea acestora in tes. G accelereaza cresterea org. veg. prin sporirea continutului de auxine din tes. pe 2 cai:
-stimularea sintezei auxinelor nat. prin intensificarea proc de transformare a unor precursori (de tpul triptofanului) care trec la triptapina si apoi in auxine endogene. Continutul de auxine sporeste de cca 200 ori la mazare dupa tratamentul cu GA3.
-franarea degradarii oxidative a auxinelor nat. ca urmare a auctiunii G de a inactiva sau reduce activ. enzimelor responsabile de degradarea oxidativa a auxinelor (auxin-oxidaza). G det. o intensificare a diviziunii cel. din apexul tulpinii fen. pus pe seama stimularii activitatii specifice a ARN asociat cu ADN a caror molecule cresc in volum in nucleul cel.
Citochininele- sunt subst. care produc diviziunea cel. , cresterea cel. prin extensie si diferentierea acestora. Prez. C a fost semnalata in vasele luminoasedemonstrand ca sinteza acestor compusi nat. se face in rad. de unde migreaza spre frunze,muguri, fructe. A fost sintetizat un compus organic numit aminopurina care are capacitatea de a stimula diviziunea cel. in tes. din maduva tulpinii de tutun. Toate subst. cu activ. bio. similara au primit den. de chinine..chinetine.fitochinine.citochinine. Au fost extrase si purificate chininele nat. in 1963, au fost izolate din boabele nemature de porumb din care s-a extras un compus in stare cristalina numita zeatina.
Biosinteza C- C endogene provin din degradarea ac. nucleici trecand prin anumite nucleatide.
Respiratia aeroba- participa O, este specifica pl aerobionte adaptate sa respire in prezenta O molecular(pl. Superioare si unele inf.).
C6H12O6+O2....6CO2+6H2O+E.
In R aeroba are loc oxidarea totala a unei hexoze pana la CO2 si H2O cu eliberarea de intregii cant. De E ch. Inmagazinata. Schimbul de gaze respiratorii consta in absortia O2 si degajarea CO2. E ch. Eliberata in R si formare de ATP constituie esenta proc. De R numit energeza, iar degajarea de CO2 constituie proc. De carboxilare.
Mecanismul R aerobe- R aeroba este un proc. complex care consta dintr-un lant de reactii de oxidare si reducere. La pl. Superioare prima faza a R aerobe este glicoliza anaeroba care reprez. un ansamblu de reactii care decurg fara participarea O2 din aer. Prin reactii prin care glucoza este transformata in 2 molecule de ac. piruvic. In cond. Aerobe fiecare din cele 2 molecule de ac. piruvic este metabolizata in ciclul lui Krebs pana la CO2+H2O.
|
