Tonusul muscular reprezinti starea de usoara contractie (semicontractie) a muschiului striat in repaus. Tonusul muscular este o stare fiziologica fundamentala a muschilor scheletici si poate avea mai multe forme:
Tonusul muscular caracterizeaza muschii in organismul intact, are o mare variabilitate in functia de o multitudine de factori.
Rolul principal in realizarea mecanismelor tonigene il are sistemul nervos. La originea mecanismului tonigen sta reflexul medular miotatic (de intindere). Arcul reflex miotatic cuprinde:
Fusul neuro-muscular intervine in controlul nervos, inconstient al contractiei musculare, in cursul miscarii si al contractiei statice sustinute. Reflexul miotatic este influentat de centrii supramedulari din trunchiul cerebral, nucleii bazali, formatiunea reticulata, cortexul frontal si cerebel.
Importanta functionala a tonusului muscular este complexa:
Tonusul muscular caracterizeaza atat starea de repaus mandibular cat si starea de miscare. in starea de repaus si de postura mandibulara, tonusul muschilor masticatori are rol de a mentine o anumita relatie spatiala intre diversele segmente scheletice mobile ale extremitatii cefalice.
Tonusul muschilor masticatori este realizat in principal de catre motoneuronul alfa din nucleii motori ai nervilor cranieni corespunzatori, care prezinta un ritm tonigen propriu de descarcare a impulsurilor.
Fiecare axon al neuronului alfa din nucleul motor al trigemenului, inerveaza un numar variabil de fibre striate, existand o anumita topografie bine stabilita a nucleului motor trigeminal. De asemenea, exista o alternanta a activitatii unitatilor motorii ce asigura tonusul maseterului, in sensul ca unele descarca impulsuri tonigene, iar altele sunt in repaus.
Avantajele acestei activitati alternante sunt;
Motoneuronul gama, din nucleul trigeminal, intervine indirect in realizarea tonusului muscular prin actiune asupra fibrelor intrafusale ale fusului neuro-muscular.
in reglarea activitatii tonigene a motoneuronului alfa intervin mai multe circuite:
a. circuitul neuronului intercalar Renshaw care prin neuronul Renshaw realizeaza un mecanism de inhibitie recurenta fiecarui neuron motor trigeminal. Neuronul intercalar Renshaw are o sinapsa axo-somatica cu motoneuronul alfa iar acesta trimite o colaterala recurenta pe corpul neuronului intercalar.
Acest circuit asigura o frecventa constanta de descarcare a impulsurilor in motoneuronul alfa. Cand creste frecventa de descarcare iar tonusul muschilor masticatori tinde sa creasca, intervine neuronul intercalar Renshaw care inhiba motoneuronul alfa. Circuitul Renshaw functioneaza astfel ca un limitator de frecventa.
b. Aferentele corticale sunt asigurate
prin fracturile cortico-nucleare care
duc comanda la nucieii motori ai nervilor cranieni V, VII, XII, dar si prin
intermediul fibrelor cortico-reticulare.
c. Aferente hipotalamice din hipotalamusul posterior cresc frecventa de descarcare a neuronului gama.
d. Aferentele reticulare: substanta
reticuiata intervine in reglarea tonusului muscular prin intermediul buclei
gama. Activarea substantei reticulale facilita
toare induce cresterea descarcarilor in motoneuronul gama urmata de cresterea
tonusului muscular.
e. Aferentele cerebeioase: cerebelul are conexiuni directe cu motoneuronii alfa si indirecte cu motoneuronii gama (prin intermediul substantei reticulate). Cerebelul, prin intermediul substantei reticulate, excita sau inhiba circuitele tonic reglatoare.
f. Aferentele periferice venite de la fusurile neuro-musculare realizeaza reflexul miotatic de reglare automata a tonusului striat. Muschii ridicatori ai mandibulei prezinta mai multe fusuri neuro-musculare decat muschii coboratori. Repartitia fusurilor neuro-musculare: inm. temporal - 217, in maseter- 150, in pterigoidianul intern - 155, in pantecele anterior al digastricului - 6.
Inervatia senzitiva a fusurilor neuro-musculare este asigurata de fibrele Ia si II ce sunt dendrite ale neuronilor localizati in nucleul mezencefalic ai trigeme-nului. Modularea sensibilitatii fusurilor neuro-musculare se realizeaza prin motoneuronul gama care pune in tensiune fibrele intrafusale, similar unei intinderi brusce.
Reflexul miotatic reprezinta contractia reflexa a unui muschi indusa de propria sa intindere. Mecanismul reflexului miotatic sta la baza contractiei musculare atat statice (tonigene) cat si dinamice, fazice, active.
intinderea brusca a muschiului provoaca un raspuns scurt numit reactia fazica a reflexului miotatic. O intindere lenta, de durata mai mare determina un raspuns sub forma reactiei statice la intindere, cu o frecventa de descarcare joasa de 7-20/sec. Reactiile statice miotatice sunt capabile sa asigure starea de postura antigravitationala, pe cand reactiile fazice apar in timpul miscarii.
Reflexul miotatic maseterin are aceleasi caracteristici statice si fazice ca si oricare alt reflex miotatic, intinderea maseteruiui prin coborarea mandibulei, induce reflex contractia maseterului cu ridicarea mandibulei.
3.1- Elemente structural-functionate ale reflexului miotatic maseterin
Arcul reflexului miotatic maseterin cuprinde:
- receptorul: reprezentat de fusurile neuro-musculare din muschiul maseter;
calea aferenta:
fibrele anulo-spirale, prelungiri dendritice ale neuronilor
din nucleul mezencefalic al trigemenului, care fac sinapsa in nucleul motor al
trigemenului cu motoneuronul alfa;
centrul nervos: nucleul motor al trigemenului;
calea eferenta: ramura motorie a trigemenului;
organ efector: muschiul maseter (in principal) impreuna cu ceilalti muschi ridicatori ai mandibulei.
Examinarea reflexului maseterin: percutia mentonului, cu gura intre deschisa, induce rapid contractia maseterului si inchiderea gurii,
in conditii normale maseterul se afla intr-o permanenta solicitare prin actiunea continua a gravitatiei, ce se exercita asupra lui. Reflexul miotatic de intindere este un fenomen de adaptare neuro-musculara la solicitarile antigra-vitationale.
Reflexul miotatic maseterin serveste la mentinerea constanta a lungimii maseterului si a tonusului sau care, alaturi de ceilalti muschi ridicatori, participa la pastrarea mandibulei intr-o pozitie de postura convenabila. Slabirea tonicitatii si coborarea mandibulei duc la intinderea fusurilor neuro-musculare si excitarea fibrelor anulo-spirale, informatie ce ajunge in nucleul mezencefalic al trigemenului. De aici, stimulul ajunge la nucleul motor al trigemenului iar prin motoneuronul alfa determina cresterea tonusului maseterului si redresarea mandibulei, in sensul ridicarii ei,
Reflexul miotatic maseterin este influentat de:
a, aferentele senzoriale tonigene, de la proprioceptorii musculari, articulari, exteroceptori din muschii cefei, respectiv regiunea cefalica;
b. aferentele vestibulare care semnaleza, in orice moment, pozitia capului in spatiu, deviatiile sale in raport cu pozitia de referinta si deplasarile capului.
Aparatul vestibular, prin receptorii sai de pozitie si de miscare, participa la distributia echilibrata a tonusului in functie de echilibrul static si dinamic al organismului. Aferentele vestibulare influenteaza reflexul miotatic prin:
realizarea unui tonus de fond crescut, care creste amplitudinea raspunsului;
prin conexiuni vestibulo-motorii;
prin substanta reticulata care modeleaza bucla gama.
Excitarea labirintului modifica tonusul maseterin prin conexiunile directe vestibulo-motorii ce influenteaza neuronul alfa din nucleul trigeminal si substanta reticulata facilitatoare (care prin bucla gama creste tonusul de ambele parti, dar mai ales-de partea labirintului excitat). Stimulii vestibulari induc modificari de tonus ale muschilor cefei dar si ale muschilor din sistemul oro-faciat
Pozitia capului influenteaza ritmul si forta de masticatie, fenomene demonstrate pe trasee electromiografice. Contractia tonica a muschilor cefei poate contrabalansa greutatea capului in pozitie de veghe. De fapt, prehensiunea alimentelor, masticatia, vorbirea, mimica nu se pot desfasura decat in pozitia de veghe a capului.
|
