Anatomia functionala a cerebelului
Cerebelul este o formatiune anatomica macrostructurala distincta si voluminoasa, asezata topografic la baza encefalului. Insemnatatea functionala a acesteia a fost cautata din cele mai ve 757j99h chi timpuri, ea fiind considerata importanta in realizarea coordonata a miscarilor corpului, a controlul exercitat asupra coordonarii tonusului si a echilibrului in timpul efectuarii miscarilor. Mai bine dezvoltat la pasari, cerebelul este considerat implicat in orientarea pe distante mai, miscari efectuate in raport cu agenti stimulatori gravitationali, dificil de reprodus si modelat in conditii de laborator.
3.1. Cateva date de anatomie
La om cerebelul are o greutate de cca 140 g si este situat deasupra bulbului si a puntii. In partea superioara cerebelul este acoperit de lobii occipitali ai emisferelor cerebrale, de care este separat de o prelungire pe orizontala a duramaterului. Prin pedunculii cerebelosi inferiori cerebelul se leaga cu bulbul, prin cei mijlocii cu puntea iar prin cei superiori de mezencefal. Forma de ansamblu a cerebelului este cea a unui fluture, unde parte din mijloc numita vermis este flancata de o parte si de alta de emisferele cerebeloase. Se constitue in aceasta forma anatomica voluminoasa de fluture doar la maimute si la om, unde cele doua emisfere depasesc cu mult marimea vermisului.
Cerebelul sau creierul mic apare la ciclostomi, adica de la vertebratele primitive. Dezvoltarea lui in raport cu celelalte structuri encefalice este foarte inegala, atat la diferite clase de vertebrate, cat si la diversele specii de animale ale aceleiasi clase. In general, cerebelul este cu atat mai dezvoltat cu cat animalele apartinand speciei respective efectueaza miscari mai variate si mai complexe. Existenta unei asemenea relatii "frenologice" este sustinuta de cateva date interesante. Astfel: cerebelul pestilor este mai voluminos decat al amfibienilor terestri si ai reptilelor (a), cerebelul pasarilor este mai voluminos decat al mamiferelor (b); la pestii de fund, bentali, cu o mobilitate redusa, cerebelul este mai slab dezvoltat decat la cei pelagici, de suprafata, foarte mobili, unde are o dezvoltare maxima (c).
Cerebelul ciclostomilor si al pestilor, fiind cel mai vechi din punct de vedere filogenentic, este denumit arhicerebel. La mamifere apare neocerebelul, care este foarte bine dezvoltat la maimutele superioare si la om. In ontogeneneza, cerebelul se dezvolta din metencefal, ca si din puntea lui Varolio.
Scoarta cerebelului are o suprafata de 2040 cm² si o grosime de 1-2,5 mm, distribuita uniform pe trei straturi: molecular - cu rol asociativ, cel compus din celule tip Purkinje - cu rol efector; si granular (interior) - cu rol de receptie. In scoarta cerebelului patrund doua feluri de fibre aferente: agatatoare si cele muschioase. Cu exceptia celulelor din stratul granular, toti neuronii scoartei cerebeloase exercita o actiune inhibitoare. In nici o parte a sistemului nrvos nu exista o asemenea predominanta a functiei inhibitorii. Aceasta "stingere" automata are insemnatate pentru controlul exercitat asupra miscarilor rapide (Schmidt).
3.2. Fiziologia cerebelului
Tracturi de circuite neuronale distincte leaga cerebelul de cordonul spinal, de bulb, de punte si de cortex. Fibrele tractului cortico-cerebelos reprezinta suportul a o seama de comportamente orientative, al caror punct de plecare sunt impulsurile ce pleaca din cortexul motor, ca si de la ariile senzoriale somestezice, vizuale si auditive. Pe seama acestui tract se pune responsabilitatea initierii miscarilor voluntare, ca si a ajustarilor pe care le reclama executarea lor. La cerebel ajung impulsurile din diferitele parti ale corpului, informatii asupra actiunii unor agenti stimulatori proprioceptivi, vizuali, auditivi. Cerebelul are, de asemenea, legaturi stranse cu formatiunea reticulata.
Cercetarile electrofiziologice efectuate pe preparate neurofiziologice au putut sa urmareasca efectele cerebeloase ale stimularii exteroceptive si interoceptive. La acest nivel s-a inregistrat o proiectie topografica a actiunii acestora, unde fiecarui punct cutanat sau fiecarui tendon ii corespunde un punct de proiectie pe scoarta cerebeloasa. Trebuie subliniat ca aceste proiectii sunt directe, fara ca sa fi fost anterior mediate prin scoarta cerebrala. Alte tracturi de circuite neuronale sunt cele care asigura legatura dintre cortexul cerebelos cu cortexul cerebral. Structura anatomica a cerebelului este de mare complexitate, pe care cercetarile de neurrofiziologie inca au reusit prea putin sa le puna in legatura cu comportamentul, cu aportul acestora in reflectare.
Functiile cerebelului sunt cu deosebire reglatorii si se manifesta in trei directii: spre reglarea activitatii musculare, a tonusului muscular (a); spre asigurarea coordonarii miscarilor si a echilibrului (b); si spre mentinerea si organizarea optima a functiilor vegetative (c).
Pentru a se putea demonstra functia reglatorie a tonusului activitatii musculare a cerebelului s-a recurs la doua feluri de experiente: de stimulare si de extirpare. Stimularea lobului anerior al cerebelului la caine, pisica si maimuta - experiente facute de Lowenthal, Horsley si Sherington deja la sfarsitul secolului al 19-lea - au avut ca efect inhibarea rigiditatii de decerebrare. Extirparea la caine si pisica a cerebelului are ca efect hipertonia muschilor extensori ai membrelor in aceasi parte cu care s-a produs extirparea, in timp ce la maimuta o hipotonie musculara (Rademarker 1931).
Hipotonia datorata extirparii cerebelului este rezultatul extirparii vermisului - deci a unei formatiuni paleocerebeloase, a unei structuri cu actiune inhibitoare, dominanta la mamiferele inferioare, iar hipotonia constatata la maimute este rezultatul decerebelarii neocortexului acestei formatiuni, o structura care are functii dinamogene, proeminenta la primate, antropoide si la om. Fapt demonstrat si de efectul de hipotonie rezultat la carnivore cand acestora li s-a udistrus doar emisferele cerebeloase.
Cercetarile mai recente au demonstrat ca efectul cerebelos tonic este rezultatul functiilor facilitatorii a cerebelului, cu influenta in reglarea dinamogena a cortexului motor. Deci, scoarta cerebeloasa are o influenta inhibitoare asupra corpilor cerebelosi si excitatorie structurilor motorii extracerebeloase. Cresterea numarului de legaturi - prin motoneuronii alfa si gamma din maduva - de la neocerebel spre cortexului motor la mamiferele superioase vine sa intareasca insemnatatea reglatorie crescanda a acestei formatiuni pe linia evolutiei filogenetice.
O serie de tulburari statokinetice rezultate ale extirparii partiale sau totale a cerebelului vin sa probeze interventia acestei formatiuni in coordonarea miscarilor. Ele sunt cu atat mai mari cu cat extirparea este mai extinsa. Indepartarea totala a cerebelului impiedica animalul de a se mai putea ridica in picioare dupa vindecare; chiar daca se ridica miscarile sunt total necoordonate. La indepartarea partiala a cerebelului se obtine: o extensie ipsilaterala a membrelor, cand se ridica in picioare cade pe o parte si se misca in cerc spre partea operata., pendulari ample ale membrelor, indepartarea lor exagerata, miscari de pendulare ale membrelor si capului (astazie), miscarile isi pierd forta de contractie. Sunt tulburari care pot diminua in timp, dar care nu dispar niciodata. Experientele au demonstrat ca parti diferite din cerebel controleaza formatiuni musculare diferite, din interactiunea acestora rezultand miscarea in forma ei de baza complexa. Este larg acceptata ipoteza in acord cu care in neocerebel exista indeplinite conditiile neuronale pentru producerea unui prim proces de invatare. Aceasta in timp ce arhicerebelul raspunde de pastrarea echilibrului. Extirparea acestui lob face ca animalul dezorientat sa cada pe spate.
In cerebel exista numerosi centri nervosi care indeplinesc functii vegetative, efectele extirparilor efectuate constau din tulburari de: diminuare a functiei de evacuare stomacala, de diminuare a secretiilor intestinale, de dilatare a pupilei si piloerectie, hiperglicemie s.a. Alte studii acrediteaza cerebelul ca avand un rol important in orientarea pasarilor, atunci cand navigheazi migrator pe intideri spatiale mari etc.
|
