Formatiunea reticulata ca sediul al vietii tonigene
De existenta celor doua stari functionale fundamentale ale sufletului - de veghe si somn - se cunostea din cele mai vechi timpuri; dar doar incepand cu mijlocul secolului al XX-lea s-a demonstrat ca la baza producerii lor se afla mecanisme reflexe localizate pe intinderea formatiunii reticulate. Astazi ele sunt propruse ca stand la baza producerii formelor perfectionate de orientare spatiala si temporala, de reflectare senzoriala si mentala. Angajarea lor debuteaza ori de cate ori un agent stimulator imprevizibil surprinde prin ceva receptorii, ori de cate ori trebuie "descoperita" semnificatia unui agent stimulator sau cand acesta isi pierde o anume semnificatie.
2.1. Schita anatomica a formatiunii reticulate (FR)
F.R este o structura anatomica distribuita pe intreaga lungime superioara a sistemului nervos central, de la bulb si pana la scoarta cerebrala. Filogenetic ea este prezenta la toate vertebratele, cea mai mare parte a ei fiind localizata in trunchiul cerebral, in spatiul dintre nucleii nervilor cranieni si fasciculele care urca si coboara spre cortexul cerebral.
FR consta dintr-o aglomerare masiva de celule nervoase, de forme si marimi variate, ale caror prelungiri sunt orientate difuz in directii diferite. Aici se formeaza vaste si complexe retele de circuite neuronale, implicate in transmiterea nespecifica a impulsului nervos. Identificata anatomic abia la sfarsitul secolului al XIX-lea (Delters), detaliile FR au fost descries de renumitul histolog spaniol Raymond Y. Cajal in 1909. In interiorul formatiunii reticulate au fost delimitati numerosi nuclei (in numar de 98), indeosebi pe baza aspectului structural anatomic distinct al neuronilor. Din multitudinea de centrii nervosi au fost retinuti doar 14 ca indeplinind o functie reflexogena tipica. Pot fi numiti in acest sens: nucleul reticulat lateral, nucleul paramedian, nucleul tegumental pontin, nucleul gigantocelular, nucleul pontin caudal, nucleul pontin oral s.a.
Datele histologice si fiziologice au demonstrat ca sinapsele care se interconecteza la nivelul FR se caracterizeaza prin axoni scurti cu o particularitate anatomica si functionala aparte: acestia au proprietatea de a se conecta colateral - simplu sau arboreal - cu axonii mai lungi sau mai scurti ai celorlalte tipuri de celule. Datorita acestui fapt, un singur axon poate sa stabileasca legaturi cu un numar crescut de neuroni, pana la 27.500. Pentru aceasta proprietate a lor neurofiziologii spun ca "se poate admite ca in interiorul formatiunii reticulate un impuls poate lua orice cale imaginabila" (cf Sager si colab.). De aceea propagarea sinaptica a impulsului prin formatiunea reticulata are loc cu o viteza mai redusa decat pe caile piramidale specializate de propagare.
Colateralele axonilor formatiunii reticulate vin in contact cu nervii cranieni, cu fibrele fasciculelor descendente (piramidale), ca si cu cele ascendente de comanda motorii. Neurofiziologii (Moruzzi, Magoun s.a.) au considerat ca FR este un "loc de convergenta pentru toate aferentele senzoriale". Pe linie ascendenta sau descendeta FR are legaturi stabilite cu toate structurile encefalice - cerebel, talamus, scoarta cerebrala etc, ca si cu maduva spinarii. Sunt conexiuni care poarta o nota functionala distincta - difuza, in raport cu caile de conducere specifica, care cunosc un traseu direct spre ariile precise din scoarta cerebrala. Studiile de fiziologie nervoasa au demonstrat ca stimularea FR determina intrarea in actiune simultana atat a cailor specifice, cat si a celor nespecifice, cu efecte de activare sau dezactivare reflexa asupra activitatii intregului paleocortex si neocoretx.
Pana la mijlocul secolului XX despre functia FR se stia doar ca adaposteste sediile unor centri reflecsi a mai multor viscere, implicati in reglarea functiilor respiratorii, ale salivatiei, circulatiei, deglutitiei s.a. Cercetarile de electrofiziologi 555f52f e ale lui Moruzzi si Mogou din 1949 au fost deschizatoare de drum si au dus la descoperirea a doua principale mecanisme anatomo-fiziologice. Aici sunt localizati: sistemul reticulat descendent (SRD) (a); si sistemul reticulat ascedent (SRA) (b). Au fost astfel delimitati dupa influenta pe care o au asupra activitatii scoartei cerebrale. Ulterior, s-a mai descoperit existenta si a unui al treilea mecanism: sistemul reticulat dezactivator (b). descries de Bonvallet colaboratorii sai. in 1954, cu efect dezactivator asupra evolutiei impulsurilor in circuitele corticopete.
2.2. Fiziologia sistemului reticulat difuz
La nivelul formatiunii reticulate au fost distinse anatomic si functional doua mecanisme reflexe: un sistemul reticulat descendent inhibitor (SRDI) sau dezactivator - cu o functie ocluzanta asupra evolutiei impulsului nervos; ca diferita de un alt sistem reticulat descendent facilitator (SRDF) - cu actiune activatorie.
SRDI este distribuit incepand din partea vetromediana a bulbului. Stimularea electrica a acestei zone are ca efect inhibitia totala a reflexelor spinale, a miscarilor induse prin excitarea cortexului motor, care evolueaza pana la efecte similare celor rezultate prin decereberare. Impulsurile nervoase care evolueaza pe calea reticulospinala exercita o influenta inhibitorie directa (sau indirecta - prin celulele Renshaw) asupra reflexelor motoneuronale (vezi p. ).
SRDF este distribuit incepand de la etajul bulbar al nevraxului, spre partea ponto-mezencefalica si ajunge pana la hipotalamus. Pe acest traseu exercita efecte activatorii, de facilitare a propagarii impulsului nervos, de favorizare a elaborarii reflexelor spinale, a miscarilor induse prin excitarea cortexului motor, a celor care exagereaza rigiditatea de decerebrare.
2.3. Fiziologia sistemului reticulat ascendant activator (SRAA)
SRAA este distribuit in partea mezencefalica a FR. Descoperirea insemnatatii functionale a acestei parti a FR a avut meritul de a zdruncina vechea conceptie asupra mecanismului reflex al celor doua stari functionale fundamentale ale sistemului nervos: veghea si somnul. In acord cu aceasta conceptie instalarea starii de veghe era o functie dependenta de efectele impulsurilor nervoase venite de la diferitele cai aferente senzoriale. Ca reyultat al bombardarii releelor subcorticale si a scoartei cerebrale, intreaga activitate cerebrala este mentinuta in starea de veghe. Mentinerea starii de som era, dimpotriva, considerata ca fiind o consecinta directa a intreruperii transmiterii impulsului din circuitele propagate pe cale specifica. Ca urmare, a lipsei de agenti stimulatori care sa actioneze asupra receptorilor sau a repetabilitatii actiunii acestora, fara sa prezinte o insemnatate pentru organism, acestia cauzeaza producerea somnului. Aceasta a fost explicatia larg acceptata de fiziologii inceputului de veac al XX-lea. I.P.Pavlov insusi a impartasit aceasta excplicatie, aratand ca somnul este un fenomen fiziologic, care se instaleaza reflex conditinat.
Cel care a propus o perspectiva explicativa diferit asupra naturii reflexe a starii de veghe si de somn a fost I. Bremer. Ipotezele sale au fost probate pe experiente efectuate pe pisici. El a imaginat in acest sens doua preparate ingenioase: preparatul "creier izolat" si "encefal izolat". Diferenta dintre cele doua preparate a fost urmatoarea: in preparatul "creier izolat" el a realizat sectionarea nevraxului la nivelul maduvei spinarii la nivelul C1 (a); in preparatul "encefal izolat" el a realizat sectionarea nevraxului la nivelul mezencefalului superior. Diferentele constatate au indemnat la reconsiderarea explicatiei date pana atunci somnului si veghei. Astfel, in timp ce in cazul celui de al doilea preparat ("encefal izolat") ciclul veghe-somn este in continuare prezent, in cazul primului preparat ("creier izolat") acest ciclu este suprimat. Deosebirile de comportament din cele doua preparate au fopst explicate in felul urmator: in cazul preparatului "encefal izolat" scoarta cerebrala mai poate avea parte de impulsurile aferente, care-i parvin prin nervii cranieni, si deci sa mentina tonusul scoartei cerebrale - adica starea de veghe; in cazul preparatului "creier izolat", suprimate fiind toate aferentele senzoriale, scoarta cerebrala nu mai primeste asemenea impulsuri si atunci starea de somn se perpetueaza.
Rezultatele lui I. Bremer veneau sa propuna dependenta starii de veghe si somn de interventia unor mecanisme mediatoare, care intervin pe distanta dintre cordonul spinal si capatul terminal al mezencefalului. Ipoteza confirmata de I. Bremer a fost reluata in preparate neurofiziologice asemanatoare de alti cercetatori, cum au fost Moruzzi si Magoun, care au demonstrat ca nivelul unui tonus cortical compatibil cu starea de veghe este o functie dependenta de impulsurile senzitivo-senzoriale trimise la scoarta, impulsuri mediate prin SRAA. Antrenarea in joc a SRAA este facuta prin conexiunile colaterale proprii FR. Intr-una din aceste experiente, unde pisica de experienta era anesteziata superficial cu cloraloza, stimularea electrica a FR mezencefalice face ca pisica sa se trezeasca - o trezire semnalata electroencefalografic si comportamental. Este o stare de trezire care se poate prelungi si dupa incetarea stimularii electrice a FR. Cercetarile au demonstrat ca tonusul cortical slabit este o consecinta a slabirii activitatii reticulare. Adica, prin distrugerea patii anterioare a FR mezencefalice, dar lasand intacte marile cai specifice ale sensibilitatii, se obtine instalarea unui somn persistent, de neilaturat nici printr-o intensa stimulare senzoriala specifica.
Initial s-a considerat ca solutia propusa de Moruzzi si Magoun, privind dependenta starii de somn si veghe de activitatea FR este o exagerare. Unii cercetatori chiar au reusit sa demonstreze ca somnul instalat dupa distrugerea FR mezencefalice poate sa dispara dupa un anumit timp. Erau rezultate care nu tineau cont de faptul ca, parti ale FR distruse, in anumite conditii pot fi preluate de alte structuri asemena, unde cale de conducere specifica se pastreaza intacta. Pe aceasta cale s-a ajuns la o noua conceptie despre somn si veghe, in acord cu care ele pot si evocate si mentinute de impulsurile care ajung la scoarta, atat pe caile senzoriale specifice cat si pe cele nespecifice.
Trebuie relevat totodata faptul ca preschimbarea celor doua stari functionale de baza ale sistemului nervos - a veghei si somnului, care se produce in mod reflex, este produsul morfogenetic al encefalizarii, fenomenul nefiind atat de distinct pe treptele inferioare ale filogenezei. Cele doua stari funtionale net distincte ale sistemului nervos sunt un produs de intercatiune graduala dintre sistemul senzorial specific si cel nespecific. Pe baza dinamicii de interactiune dintre ele mai sunt explicate numeroase alte reactii reflexe, care evolueaza psihogenetic din starea de veghe si de somn, cum este reflexul de orientare, sustinerea tonigena selectiva a acestuia, filtrele perceptive pe care le presupune etc. Cercetarile lui A.N. Sokolov au demonstrat in acest sens ca, reflexul de orientare nu este decat un produs particular al mult mai generalului reflex de trezire; dupa cum, subprodus al interventiei aceluiasi mecanism de producere a somnului, sunt starile faziale ale acestuia.
2.4. Fiziologia sistemului reticulat dezactivator
Punerea in evidenta a existentei unui mecanism reflex
reticulat dezactivator a fost contributia lui Bonvallet si a colaboratorilor
sai. Aceasta s-a intamplat intr-o
Au fost experiente in care s-a demonstrate ca in trunchiul cerebral exista doua sisteme functionale anatagoniste: unul activator si altul dezactivator. S-a stabilit ca centrii nervosi aflati in partile rostrale si mezencefalice ale FR domina prin actiunea lor activatorie, pe cand cei din partile sale caudale domina prin actiunea lor dezactivatorie. Aceasta contributie a fost totodata un bun pretext pentru a separa existenta aici a unor centrii dezactivatori, ca fiind diferiti de cei care care induc cu regularitate somnul si care presupun interventia scoartei cerebrale. De asemenea efecte similare starii de somn si veghe pot fi evocate de schimbarea compozitiei sangelui, de secretii excessive de adrenalina sau CO , unde scaderea oxigenului din sange actioneaza direct neuronal asupra FR, prin chemoreceptorii din corpusculul carotidian (glomus caroticus). De asemenea, FR este sensibila si la actiunea unor agenti farmacologici, unde anestezicele si barbituricele micsoreaza sau anuleaza ativitatea "spontana" a celulelor reticulate si fac imposibila activarea lor pe cale senzoriala sau prin adrenalina. In aceiasi ordine, activitatea FR este diminuata de actiunea neuroleptica a clorpromazinei. Mai poate fi mentionat faptul ca FR rozatoarelor este mai sensibila la clorpromazina decat aceea a felinelor si a omului. Activarea FR poate fi reglata reflex, de comenszile care vin de la etajele superioare ale nevraxului, cu deosebire de la scoarta cerebrala.
2.3. Rolul formatiunii reticulate in declansarea si evolutia reflexului de orientare
La inceputul secolului XX cand Pavlov a descris cu mare meticulozitate reflexul de orientare sau de "ce se intampla" - cum l-a mai denumit foarte plastic. La vremea respectiva nu erau cunostinte despre implicarea mecanismelor tonigene activatoare sau dezactivatoare ale FR, de actiunea lor difuza si selectiva etc. Spre initierea acestor studii a fost manat pur si simplu de necesitatea descrierii naturii acestei reactivitati orientative, care in situatii decisive impiedica sau deforma producerea si evolutia experientele sale cu reflexele conditionate, montate cu mare meticulozitate, care l-au facut renumit in domeniu. De aceea el a pornit sa studieze reactivitatea orientativa, ca fiind cea care ii dadea experientele sale peste cap, studii efectuate initial doar pe unii dintre acesti caini, pe cei mai "naravasi", pe cei cu aceasta reactivitate orientativa mai proeminenta. Asa a descoperit ca aceasta "naravasenie" reactiva era de natura diferita de reactiile conditionate pe care le studia in laborator, ca aceasta reactivitate este orientativa, care se manifesta reflex neconditionat la fel ca si cea necesara consumarii hranei. Abia ulterior o sa se demonstrez ca sediul acestei reactivitati este localizat intr-o anumita parte a creierului, denumita ca substanta reticulata.
Agentul stimulator adecvat evocarii reflexului de orientare este cel de noutate. Pavlov a intrevazut in producerea acestui reflex functii cognitive si conative distincte. Reflexul se declanseaza la proprietatile semnalizante noi ale agentului stimulator, fiind expresia unei disponibilitati superioare de raspuns, in rapoort cu actiunea imprevizibila a agentilor stimulatori. Din aceasta reactivitatea, a aratat I.P.Pavlov, isi extrag energiile curiozitatea, ca si interesul pentru cunoastere si stiinta a omului.
Studiile lui I.P. Pavlov asupra reflexului de orientare au fost aprofundate ulterior de catre alti cercetatori, dintre care pot fi amintiti psihofiziologul rus A.N. Sokolov, Voronin, Vinogradova s.a A.N Sokolov a atras atentia asupra naturii commune a reflexului de orientare cu cel general de trezire, a evidentiat ingeniozitatea clasificarilor pavloviene a reflexului de orientare. Perspectiva aceasta investigativa a fost cea pe care s-au inscris si alti, cercetatori din afara Rusiei, cum au fost Hernandez-Peon, Jouvet s.a.
2.3.1. Componentele reflexului de orientare
In laboratorul sale A.N. Sokolov a initiat studii aprofundate de mare valoare asupra reflexului de orientare. El aratat ca in sfera larga a reflexului de orientare se includ o serie de reactii senzoriale, motorii, viscerale si electrofiziologice (electroencefalografice), toate menite sa indrepte organismul spre reflectarea (sau descifrarea semnificatiei) agentul stimulator evocator. Reflexul de orientare este o reactie prin natura sa nespecifica, fiind evocata la actiunea agentilor stimulatori imprevizibili, cu proprietatea stimulenta de noutate. Este o reactivitate instinctiva care isi face aparitia la om aproximativ in a doua saptamana de viata si se manifesta prin intoarcerea privirii si a capului spre locul de unde vine agentul stimulator.
Sokolov a aratat ca exista patru componente ale reflexului de orientare. Evocarea lor este neconditionata si concomitenta la actiunea unui agent stimulator nou. Cele patru componente sunt: senzoriala, motoare, vegetativa si electroencefalografica. Succint schitate, acestea constau din: indreptarea sistemelor de recpetie specifice (privirea, auzul .) spre respectivul agent stimulator, cu blocarea celorlate modalitati stimulatoare concurente; oprirea activitatii in curs, intoarcerea corpului si a capului in directia respectiva; modificarea dinamicii activitatilor viscerale - vasoconstrictie periferica si vasodilatatie centrala; iar bioelectric se produc modificari caracteristice de inlocuire a ritmului EEG alfa de baza cu un altul mai rapid si mai intens.
Impreuna cu Vinogradova, intr-o
Reactia de orientare pentru Sokolov corespunde unui sistem functional reflex unitar. Adica, cele patru componente mentionate nu pot fi separate una de cealalta. Pot fi inregistrate unele diferente individuale, legic ins acestea actioneaza unitary. Sokolov a mers mai departe si a demonstrat ca, la declansarea reflexului de orientare, sub influenta activatorie caracteristica a FR, se produce o scadere a pragurilor senzoriale, cu o corespunzatoare crestere a puterii de discriminare a stimulilor. Astfel, el postuleaza ca in situatii de acest fel intervin doua mecanisme reflexe: activarea descendenta a mecanismelor specifice de receptie a agentilor stimulatori (a); modificari corespunzatoare ale vascularizatiei neuronilor corticali si periferici, cu efecte asupra eficientei discriminarii (b). Aceste efecte au fost puse in evidenta pe diferite modele experimentale. Astfel, aplicarea unui agent stimulator cu o intensitate doar de 0,8 din cea a pragului de receptie nu produce nici un efect bioelectric la nivelul inregistrarilor EEG sau la nivelul componentei motorii. Dar daca simultan se mai aplica si un alt agent stimulator auditiv, cu efecte de evocare a reflexului de orientare, efectul va fi cel de receptionare a actiunii agentului stimulator vizual care inainte era de nediscriminat. Experiente similare foarte interesante au fost realizate la Institutul de Psihologie al Academiei Romane in anii ai secolului trecut sub conducerea lui R. Floru, directorul adjunct de atunci al institutului. Ei au demonstrat ca la formarea oricarui reflex conditionat, alaturi de elaborarea "conexiunii temporale" - dintre proiectia corticala a hranei si a agentului stimulator initial neutru, mai este nevoie si de elaborarea unei conexiuni tonigene, realizata in sistemul nespecific de reflectare al FR. Reflexul conditionat este de neimaginat in afara sustinerii sale tonigene.
2.3.2. Stingerea reflexului de orientare (habituarea)
Chiar de la inceputul studiilor efectuate asupra trezirii si evolutiei reactivitatii orientative s-a sesizat caracterul neconditionat de evocare si de evolutie ulterioara conditionata a acesteia spre stingere. Orice stimul nou aparut in conditii naturale sau experimentale este capabil sa declanseze reflexul de orientare si sa perturbe studiile de formare a reflexelor conditionate. A fost suficient ca sa-l provoace pe Pavlov, care la acea vreme a initiat studiul in detaliu a reactivitatii orientative. El a stabilit ca, in functie de cuantumul de insemnatate a agentului stimulator, de importanta vitala a acestuia, reflexul de orientare odata evocat, poate urma doua trasee de stingere conditionata: unul cronic si un altul acut.
In cazul cand evocarea reflexului de orientare implica o stingere conditionata cronica, fenomenul se poate prelungi pana la un interval de 13-14 zile de la evocarea acestuia. Aceasta inseamna ca agentul stimulator evocator era purtatorul unui cuantum informational intr-atat de bogat, in cat a necesitat un interval atat de lung de procesare si reflectare. Pe tot acest parcurs componentele reflexului de orientare raman activate, schimburile functionale cu mediul sunt reduse la minimumul de subzistenta . Stingerea cronica a reflexului de orientare, de descifrare si reflectare a insemnatatii agentului stimulator in final poate sa ajunga o veritabila sansa chiar de supravietuire in respectivele conditii evocatoare (de laborator sau de alt fel). In studii mult mai recente s-a demonstrat ca aceiasi agenti stimulatori evocatori ai reflexului de orientare, daca in intervalul de timp necesar stingerii componentele nu ajunge sa deblocheze reactivitatea orientativa, in momentul urmator procesul evolueaza spre starea de stres. (Selze, Ciofu, Gulian s.a.). Cand sunt suficiente doar 10-15 aparitii ale agentului stimulator evocator pentru ca reflexul sa se stinga, reflexul are o forma de evolutie acuta.
De fenomenul de stingere a reactivitatii orientative s-au ocupat numerosi cercetatori. Acestuia i s-a dat denumirea de habituare, ca forma cea mai simpla de invatare. Fiziologii si neurologii de la noi i-au mai dat denumirea si de obisnuire. Dintre cele doua denumiri am pastrat-o pe prima, ca fiind mai apropiata de cea din literatura de specialitate anglo-americana sau franceza, adica de "habituation". A fost definit intr-o maniera complementara ca " o progresiva diminuare a raspunsurilor la actiunea repetata a aceluiasi agent stimulator (Humphprey) sau ca diminuare a intensitatii raspunsurilor la perderea progresiva a insemnatatii agentului stimulator (Dodge). Aceleasi efecte habituante de diminuare a reactivitatii orientative a fost inregistrata la diverse etaje ale nevraxului unde evolueaza impulsul nervos.
Efectul de stingere habituanta a reflexului de orientare s-a inregistrat cu receotori impantati cronic la diverse etaje si profunzimi ale nevraxului. Fenomenul habituarii a fost inregistrat atat in circuitele specifice de transmitere a impulsului, cat si in cele nespecifice. Inregistrarile au scos in evidenta mai multe opinii, in acord cu care stingerea este rezultatul si ar avea originea in cortex (Artemiev), in formatiunile neuronale subcorticale cu deosebire in cele reticulate (Hernandez-Peon). In sprijinul acestei din urma ipoteze au fost aduse urmatoarele argumente: stimularea formatiunii reticulate blocheza salvele de impulsuri din neuronii senzoriali de gradul doi, iar integritatea acestora este indispensabila producerii habituarii. O forma particulara de stingere a reactiei de orientare a fost studiata de Sharpless si Jasper, care considera ca fenomenul isi are originea in insasi habituarea reactiei de trezire de baza. Adica reactia de orientare este considerat ca un caz particular al reactiei de trezire, o ideee atractiva si de atunci larg impartasita printre cercetatori. Adica, la producerea fenomenului de habituare participa in mod egal mecanismele de conducere specifica si cele de conducere nespecifica a impulsului neuronal. Dupa ipoteza lui Sokolov stingerea reactiei de orientare se produce reflex conditionat, ca rezultat al inerventiei scorteic erebrale. Deblocarea reactivitatii orientative la actiunea agentului stimulator nou sau imprevizibil (senzoriala, motoare, viscerala) este de natura corticala.
Ib cazul habituarii are loc o deblocare a impulsurilor care patrund prin colaterale la formatiunea reticulata, care se face conditionat in raport cu semnificatia agentului stimulator. Acesta face dispensabila activarea circuitului de impulsuri prin colaterale, de activare fara rost a componentelor reflexului de orientare. Initial agentul stimulator a actionat ca unul adecvat evocarii reflexului de orientare, dar care ulterior devine un stimul conditionat, cand reactivitatea orientative isi pierde rostul. In ceea ce priveste "intarirea" de care se bucura reflex neconditionat agentul stimulator nou - care se produce tonic in formatiunea reticulata, acesta este de aceiasi natura reflexogena cu cea realizata prin obtinerea unei recompense suplimentare, dar corespund unor faze diferite de evolutie si de reflectare a raspunsurilor. Bunaoara, stingerea conditionata a impulsurilor de a mai ajunge la FR semnalele (supra-adaudate) ale altor agenti stimulatori este de natura diferita de inhibitia exercitata de la nivelul cortexului asupra receptiei acestor agenti stimulatori. Mai mult, cu punct de plecare din cortex se elaboreaza veritabile "modele nervoase" ale semnificatiei dupa care agentii stimulatori actioneaza asupra receptorilor, de control asupora interactiunii dintre sistemul senszorial specific si nespecific de conducere a impulsurilor (Sokolov).
2.3.3. "Paradoxul" morfogenezei creierului delfinilor
Cu deosebire in apele marilor si oceanelor lumii traiesc mai multe zeci de specii de delfini, mamifere acvatice cu un creier superior dezvoltat. Din aceasta cauza, ca si pentru modul lor dinamic de comportare, vestea le-a mers de animale inteligente. Dar mai inainte de a formula orice problema legata de acest renume al lor, in fata neurofiziologul apare izbitoare prezenta unui creier atat de bine dezvoltat la un vietuitor acvatic, cel de drept al pestilor si a altor animale inferioare, toate cu un sistem nervos slab dezvoltat. Ori creierul delfinilor apoape se suprapune cu cel al omului ca marime, decat sa se poata asemnaa cu ceva cu cel al pestilor.
Daca in ceea ce priveste pretinsa legatura dintre structurile neuronale paleocefalice ale creierului si comportamentul puteau exista unele ezitari, aceasta nu poate fi evitata in acest caz al delfinilor. Acest viscer este mare si superior dezvoltat, iar daca este cumva fara insemnatate adaptativa, inseamna ca reprezinta un har ceresc, de inltare spre judecata zeilor. La o anliza mai atensa insa, lucrurile par ca nu sunt tocmai asa. Adica acest creier
2.3.4 Reactia respiratorie de trezire si de somn a delfinilor
2.3.5 Natura respiratorie a reactivitatii orientative a delfinilor
Studiul reactivitatii orientative a delfinilor a fost un bun pretext pentru reformularea multor din problemele lansate in capitolele anterioare. Sunt animale la care selectia naturala a intarit hotarator morfogeneza neuronala, de le-a dotat cu un encefal intru totul comparabil in marime si structura cu cel al omului. In fata acestei situatii cercetatorul reformuland intrebarea "de ce" (o megacefalie la om) din primul capitol al acestei lucrari, sa mai vada si "cum" se manifesta "paradoxului evolutiei mentale" la delfini.
Daca in cazul omului morfogeneza neuronala a dobandit o nota de a dreptul paradoxala in raport utilizarea intr-o proportie de doar 2-4 % din intreaga masa cerebrala, in cazul delfinilor nota aceasta paradoxala mai este intarita si teleologic. Adica in mediul "sarac" informational de viata acvatic, ca fiind cel autohton al pestilor, acestia din urma se "descurca" foarte bine cu un creier incomparabil mai putin evoluat, pentru ca aici sa se formuleze cu temei avantajele unui creier superior dezvoltat, al unei corespunzatoare mecanici si energetici comportamentale.
La ce atunci si in acest caz delfinilor un creier atat de mare !? Ba mai mult, unele specii de pesti rapitori in acest mediu, atat de bogat in productivitate primara, fac de a dreptul risipa de hrana - ucid mult mai mult decat mananca, fac risipa de material de reproducere. De ce legi a ascultat aici selectia naturala, de a intarit si asigurat o asemenea directie morfogenetica neuronala !? O ordine de argumentare retorica si totodata cu o logica perfecta, dar cu o mica omisiune: desi sunt mamifere si traiesc in mediul acvatic de viata, delfinii respira aer atmosferic. Un mic detaliu de natura sa schimbe datele argumentarii. Pentru ca aceasta inseamna ca schimburile functionale de acest fel, reglarile realizate pot aici dobandi o semnificatie aparte; la o adica ele sa fie in stare sa justifice o asemenea megaencefalie neobisnuita in mediul acvatic de viata.
Astfel, ceea ce la vertebratele superioare abia schita nevoia de "interiorizare" preventiva sau anticipativa a traseelor de actiune, ca raspunzand unei mecanici de actiune mai eficiente, a unora capabile sa previna risipirea in nereusite, de asta data vine sa serveasca cauza unei alte nevoi, din care alternativa nereusitei trebuia de fel exclusa, ca insemnand diferenta dintre viata si moarte. Aceasta este reprezentata de nevoia de respirat oxigen din aer pentru un mod de viata acvatic. Pentru ca, la ele "acasa" fie animalele acvatice, fie cele terestre, orice fiinta animala are parte neingradita de oxigen; nu si delfinii (si in general mamiferele acvatice), care trebuie sa-si satisfaca aceasta nevoie de oxigen din aer, unde ei duc o viata exclusiv acvatica.
Angajarea activitatii respiratorii pe trasee spatio-temporale cu desfasurare ampla si articulata, din imersia adancurilor spre suprafata apei - singurul loc unde pot respira - si invers, corespunde unei disponibilitati de reactie "interiorizata" a traseelor de parcurs. La nevoie aceasta poate sa se efectueze cu o incontestabila economie energetica, realizata in fata dinamicii mari date, atat de marea variabilitate in marime a valurilor, dar si de adancimile diferite la care se afla animalul. Cand aici i se trezeste nevoia iminenta de a respira, aceasta nu poate fi facuta cu "jumatati" de masura, decat la suprafata apei. Dar pana aici insa, gratie "interiorizarii" traseului ce urmeaza sa fie parcurs, acesta poate fi bine pregatit anterior imersiei propriu-zise: cand inca se afla la suprafata apei si mai ia fortat o "gura de aer" (cum fac scafandrii autonomi); sau modificand sau regland intentionat traseul in functie de scopul urmarit (prinderea unui peste, curtarea partenerului de sex opus etc.).
|
