ALTE DOCUMENTE |
Hipotalamusul in reglarea nevoilor primare
Reflexele care sa asigure ingurgitarea hranei sau a apei necesara proceselor metabolice ale organismului, care sa apere organismul . se afla localizate in trunchiul cerebral. Altele insa s-au supraadaugat acestora, care le confera acestora un continut subiectiv mai bogat, care le redimensioneaza dinamica, valorile lor cognitive, conative si afective. Animalul nu doar ca ingurgiteaza hrana sau apa, nu doar se acupleaza partenerul de sex opus, dar acesta de acum devine cautata, explorata, curtata etc. Sunt activitati declarate instinctive sau inteligente cu un continut subiectiv mai bogat, care au la baza aceasi proprietate reflexogena intalnita pe treptele inferioare ale nevraxului, raman pe mai departe expresia unor schimburi si nevoi functionale primare, cu distinctia doar ca li se poate mari considerabil continutul subiectiv. Activitati de acest fel sunt mediate in instantele neuronale paleocefalice, dintre care se distinge cu deosebire activitatea hipotalamusului.
Centrii reflecsi din 313c26d hipotalamus exercita o influenta reglatoare puternica asupra a numeroase shimburi functionale primare. Este vorba de o activitate care completeaza activitatea reglatorie exercitata pe treptele inferioare ale nevraxului, din centrii reflecsi din trunchiul cerebral sau din cordonul spinal, marindudu-le autonomia functionala, de a se putea desprinde (emancipa) de rigiditatea severa a comenzilor venite din centrii reflecsi periferici simpatici si parasimpatici (vezi p. ). Desi instantele acestea sunt "superioare", au un tot mai bogat continut intentional, influenta lor reglatorie se exercita tocmai in profunzimile structurilor reactive ale secretiilor gastrice, hormonale, enzimatice sau de alt fel, cu efect asupra "formei" sau structurii comportamentelor performate. In acest fel activitati ca acelea de hranire, de ingurgitare a apei, de acuplare dobandesc valente subiective aparte. Natural lor este impulsionala (drive) si au efect asupra dinamicii comportamentului, asupra selectivitatii acestuia.
4.1. Topografia anatomica a hipotalamusului
In partea centrala a paleocefalului se afla un segment nervos doar a 5-6 cm, anatomic comparabil in marime si insemnatate vitala cu bulbul rahidian. Este insa situat imediat sub talamus, impreuna cu care constitue diencefalul (adica creierul intermediar). Hipotalamusul este situate la baza ventricolului al III-lea si ocupa treimea inferioara a peretilor sai laterali. Din hipotalamaus fac parte urmatoarle structuri neuronale: corpii mamilari, tuberculul cenusiu si chiasma optica. Aici se gasesc mai multe aglomerari de nuclei si circuite nervoase de conducere, retele de legaturi cu alti centrii din hipofiza, din formatiunea reticulata, amigdala, sistemul limbic, corpii striati si scoarta cerebrala s.a. De exemplu, tractul hipotalamohipofizar transporta spre hipofiza atat impulsuri nervoase, cat si hormoni (hormonul antidiuretic sau vasopresina si oxitocina) sau tractul hipotalamo reticular, care fac legatura dintre hipotalamusul posterior si centrii vegetativi simpatici din formatiunea reticulata etc.
4.2. Principalele actiuni reglatoare ale hipotalamusului
Functia principala a hipotalamusului este vegetativa, exercitata in stransa legatura cu activitatea altor centri reflecsi (simpatic si parasimapatic), cu diverse organe de secretie interna (hipofiza, suprarenale, hormone trofici), cu alti centrii sau formatiuni paleocefalice (cu sistemul limbic, talamus, amigdala), ca si cu scoarta cerebrala. Sunt interactiuni care reproduc pe un plan superior al nevraxului principiul functional reflex de baza, exercitat asupra a diverse functii vegetative cu valoare vitala.
Experiente de neurofiziologie realizate prin stimularea electrica a hipotalamusului au evidentiat producerea de diverse reactii reflexe vegetative si motorii, inregistrate la nivelul sistemului nervos simpatic si parasimpatic (tahicardie sau bradicardie), al receptorilor vizuali - prin marirea sau micsorarea gradului de dilatare a pupilei; modificarea contractiilor muschilor vaselor sanguine - hipo sau hipertensiune arteriala; intesificarea motilitatii gastrintestinale etc. Acestea probeaza multitudinea de directii in care hipotalemusul isi poate exercita activitatea reglatorie, pe care, de cele mai multe ori o exercitata in stransa interactiune cu scoarta cerebrala. Cele mai importante influente reglatorii ale hipotalamusului se indreapta spre:
Termoreglare Este distincta cu deosebire la mamifere si la om, la fiintele animale aflate pe treapta superioara de evolutie filogenetica, unde s-au dezvoltat mecanisme specifice de aparare si pastrare a temperaturii interne a corpului. In hipotalamusul acestor animale exista doi centri reflecsi de comanda, responsabili fiecare cu reglarea temperaturii corpului: un centru termolitic - responsabil cu asigurarea pierderii de caldura a organismului, situat in hipotalamusul anterior, si un altul termogenic, responsabil cu producerea si pastrarea caldurii in organism, situat in hipotalamusul posteior.
Activitatea celor doi centri hipotalamici este reflex neconditionata, declansata de modificarile de temperatura receptionati in termoreceptorii periferici din piele sau din sange. Cresterea temperaturii sangelui este stimul evocator pentru cuplarea centrului termolitic - cu efecte de accelerarea ritmului respirator, transpiratie (vasodilatatie cutanata), piloerectie; scaderea temperaturii sangelui pentru centrul termogenetic - cu efecte de tremuraturi musculare (frisoane), vasoconstrictie periferica. Sunt reactii necesare pentru pierderea, respectiv pentru generarea sau pastrarea temperaturii din corp.
Este interesanta in mod particular cum aceasta reactie piloreactiva se produce in fata actiunii agentului stimulator termic de frig. La om se manifesta prin caracteristica reactie reflexa numita "piele de gaina". Este o reactie deja atavica si consta in contractia muschilor subdermali, realizata pentru a indesa intre ele firele de par (care pe corpul omului mai exista doar intr-o cantitate nerelevanta), ca acolo frigul sa nu patrunda. A ramas insa reactia reflexa, evoxata neconditionat de agentii stimulatori de frig, completata insa de raspunsuri defensive mai bine organizate.
Centrii hipotalamici ai termoreglarii transmit comenzile la efectorii din viscere pe cale neuronala directa sau indirect pe cale hormonala. Mentinerea homeostaziei izotermice a corpului in raport cu temperatura variabila a mediului este un proces activ, care se realizeaza mai ales cu participarea sistemului nervos simpatic - glandele sudoripare, muschii pilosi, glanda tiroida s.a. Acestea dispun de o inervatie periferica de acest fel, completate de mecanismele specifice (hipotalamice) termolitice sau termogenetice. Aceleasi mecanisme insa pot beneficia de controlul reglator exercitat de la nivelul cortexului cerebral, de organizarea inteligenta a acestei activitati, de intentionalizare bogata a partilor de comportament implicate. Cand ii este frig omul poate face nu numai exercitii fizice, sa alerge etc., dar corpul si-l mai poate proteja si cu haine.
Fiind vorba de o reactivitate viscerala, intrebarea este daca reglarea temperaturii corpului poate sa se intentionalizeze. La prima vedere aproape ca isi pierde sensul visceral si insemnatate profunda vitala. Si asa ar fi daca chiar deja sa animale - tot ca raspuns la actiunea necrutatoare a agentului stimulator de frig - nu s-ar dezvolta complexe comportamente teritoriale de cladire a cuibului, de "amenajare" intimitatii interioare a acestuia, a uneia cu o temperatura adecvata pentru cresterea puilor inca neajutorati dupa nastere sa se apere din fata frigului etc. Ori la baza acestor comportamente se afla o vasta zestre reactiva instinctiva, care se produce si se reproduce la fel peste generatii intr-o mare diversitate de conditii stimulative, care la om se completeaza cu o foarte inventiva activitate de producere de imbracaminte. Sunt comportamente care - ca si in cazul schimburilor functionale respiratorii (vezi p. ) - sunt cu atat mai complexe, cu cat animalul se afla pe o treapta mai inalta de dezvoltare filogenetica. Inclusiv la om, prin ce apararea de frig este inmanata unor mecanisme reglatoare inteligente superioare, in defavoarea celor organice asigurate de o pilozitate crescuta, este o proba pentru existenta unui comportament termodinamic complex, cu o bogata substantialitate subiectiva. Desi este vorba de un nivel primar termal de integrare adaptativa, in joc intra mai mult decat simple reactii reflexe, mai mult decat angrenajele unor conduite instinctive, unele veritabile organisme de cunoastere.
Reglarea aportului alimentar Realizarea acestei functii este rezultatul interactiunii dintre doi centrii hipotalamici: centrul foamei - situat in hipotalamusul lateral si centrul satietatii - situat in talamusul ventromedial. Semnificatia functionala a acestor centrii a fost stabilita doar dupa indelungate experiente de lezare si de stimulare electrica a hipotalamusului. Astfel: lezarea centrului hipotalamic al foamei determina anorexie (pierderea poftei de mancare), afagie (refuzarea hranei); stimularea electrica a acelorasi centrii duce la intensificarea comportamentului ingestiv (cautarea hranei) si ingerarea intensificata a hranei. Animalul ajunge sa roada chiar obiecte necomestibile, care n-au nici o legatura cu consumul de hrana. Stimularea hipotalamusului vetromedial provoaca hiperfagie (un consum exagerat de alimente), cu efecte de obezitate.
Studiile indreptate spre descoperirea mecanismelor de reglare reflexa a aportului alimentar intampina si astazi dificultati serioase. Ele sunt cauzate de multitudinea de receptori care actioneaza sinergic asupra centrului foamei, care dominant sunt de natura chimica (gustativi, odorifici). Alti sunt chiar mai profunzi, fiind sensubili la tulburarea echilibrul glucostatic, lipidic, enzimatic de un fel sau altul, ca parti distincti ai comportamentului ingestiv de hranire. Sunt mai bine cunoscute efectele impulsulilor hipofizare eferente, inregistrate la nivelul contractiilor instestinale, al irigatiei sanguine, al reactiilor respiratorii etc. Sunt reactii care delimiteaza si definesc componenta apetitiva sau variabila si pregatitoare pentru producerea propriu-zisului instinct de hranire.
Parte a a comportamentului alimentar este actiunea reglatorie hipotalamica a metabolismului glucidelor, lipidelor si proteinelor. Astfel, excitarea electrica a centrilor din hipotalamusul lateral si anterior produce hiperglicemie; mai mult, tulburarile maladive de la acest nivel afecteaza ireversibil echilibrul homeostatic al nutritiei, determinand aparitia diabetului zaharat, a sindromului adipozo-genital (Babinski si Hornet) care cauzeaza obezitate si distrofie genitala. Cu acelasi punct de plecare, stimularea centrilor hipotalamusului actioneaza asupra peristaltismului miscarilor intestinale Kreindler), ca si asupra echilibrului secretiilor gastrice stomacale, dereglarile putand cauza veritabile ulceratii, o crestere anormala a apetentei de hrana (bulemie) etc.
Dar centrul hipotalamic de reglare a comportamentului ingestiv se afla concomitent si sub comanda impulsurilor venite de la cortexul cerebral. Cu acest punct de plecare este posibila generarea unor stari apetitive alese, de a pofti dupa un aliment cu proprietati stimulente si nu altele; ca fata de unele alimente sa se lege stari afective profunde, sa se elaboreze chiar de la nivel animal veritabile ritualuri nutritive. Sunt comportamente alimentare reale, de atatare a apetitului comportamentului de hranire, care se dobandesc prin succesive reglari - inclusiv prin invatare, la care participa alaturi de impulsurile din scoata cerebrala, si cele din structuri neuronale paralele si invecinate hipotalumusului, cum sunt centrii din sistemul limbic, amigdala s.a. Toate compun o vasta zestre reactiva instinctiva pusa in slujba nutritiei. Punctul lor de plecare este unul adanc, alaturi de nivelul la care are loc leucocitoza, leucopoieza, eritropoeza etc, ca sa sfarseasca la nivelul comportamental al unor ritualuri nutritive, care conteaza pe interventia unor organisme de cunoastere. Toate se produc ascultand de comanda centrilor hipotalamici si nu independent de nevoile pastrarii unui nivel superior neuropsihic de integrare adaptativa.
Reglarea echilibrului hidric 70
% din organism este compus din apa iar centrii de reglare a cantitatii de apa
in organism se afla localizati la nivelul hipotalamusului. Ei comanda cat din
aceasta sa fie eliminata prin urina si cat sa fie ingerata si repusa la loc din
afara. Mecanismul visceral este unul foarte activ, care se afla sub comanda
neuro-hormonala. Astfel, eliminarea apei se face prin secretarea hormonului antidiuretic, numit deseori
si vasopresina - produs neurosecretor de interactiune cu
lobul hipofizei. Acest hormon este eliminat in sange, unde produce
intesificarea resorbtiei apei din lichidul tubilor renali si eliminarea
acestora prin urina. Mecanismul care intervine este reflex, destinat sa mentina
o
In general cantitatea de apa eliminata pe cale renala
depinde de volumul de apa existent in organism, care reprezinta o
Modificarea reflexa a cantitatii de apa in organism isi are punctual de plecare in osmeoreceptori, sensibili la variatiile de tensiune ale sangelui. Cu acest punct de plecare impulsurile merg spre hipotalamus, unde se proceseaza reglajul reflex al secretiei de hormon antidiuretic, de care depinde cantitatea de apa eliminata din organism. Mai exista unii volumreceptori, situati in peretii atriilor si a venelor mari, sensibili si acestia la variatiile de volum total al apei in organism. Impulsurile de aici sunt transmise la hipotalamus, de unde este determinata cresterea sau descresterea secretiei de hormon antidiuretic si de pastrare a homeostaziei echilibrului hidric al organismului.
Mecanismul de pastrare a echilibrului hidric din organism este reflex neconditionat si se afla in completare altor centri au deglutitiei si subtului din trunchiul cerebral. Peste ele se adauga o serie de alte elemente de comportament dobandite in cursul vietii. Ingerare apei se produce doar dupa aparitia unei stari subiective, a unei apetente pentru acest consum, un comportament manat de impulsul de sete. Acesta este expresia a antrenarii unei vaste zestre de reactii instinctive indreptate spre satisfacerea nevoii primare de apa in organism. Ei asculta de comenzile care vin din centrii hipotalamici, care pot fi in mod egal sensibili la proprietatile odorifice sau gustative ale apei ingurgitate, o reactivitate cu un profund continut subiectiv, dobandita prin antrenare stimulenta a comportamentului hidric. In acest caz se creaza veritabile sinestezii, care implica interventia unui organism de cunoastere, in care respectivii centrii hipotalamici se activeaza sub influenta comenzilor ce isi au punctul de plecare in sistemul limbic si cortexul cerebral.
Reglarea activitatii sexuale. In structura hipotalamusului se gasesc centrii nervosi responsabili de activitatea sexuala. Activitatea lor reflexa se aflata in completarea celor vegetative localizati in cordonul spinal. De asemenea, centrii hipotalamici exercita o influenta decisiva asupra altor mecanisme de secretie neuro-hormonale, responsabile pentru producerea unor comportamente sexuale complementare, importante pentru edificarea feminitatii si masculinitatii, o diferentiere initial doar organica. Interactiunea dintre toate aceste instante este indispensabila pentru desavarsirea actului complex de reproducere.
In ceea ce priveste influenta activitatii secretoare hormonale hipotalamice asupra comportamentului, groso modo aceasta se imparte in doua categorii mai mari. Prima este cea considerata a activatorilor, unde prezenta sau absenta unui anumit hormon da nemijlocit nastere sau activeaza comportamentul sexual in cauza. Sunt insa si situatii in care efectele comportamentale ale secretiilor hormonale este doar medianta (trofic), adica duce doar producerea secretii hormonale complementare, de influenta indirecta, doar de antrenare a altor mecanisme de influenta asupra comportamentului sexual. In aceasta situatie avem de a face cu efecte organizationale ale secretiilor hormonale.
In acord cu primul mod de influenta a secretiilor hormonale asupra comportamentului, aceasta a fost studiata initia simplu prin distrugerea organului secretor, adica prin castrare - experiente efectuate cu deosebire pe pasari si mamifere. Efectul consta in diminuarea considerabila a acuplarilor sexuale cu femelele, dar si a comportamentelor complementare celui sexual, cum sunt cel agresiv - caracteristic manifestat de masculi fata de ceilalti masculi. Aplicarea de cristale de propionat de testosteron diluat in zona centrului hipotalamic responsabil de activitatea sexuala restabileste indata comportamentul sexual masculin. Efectele secretorii hormonale sunt insa de cele mai multe ori mult mai complexe, exercitandu-se pana si asupra caracterelor somato-morfologice secundare. De exemplu, la castrare cocosilor scade si marimea crestei, caracter care ulterior se restabileste daca sunt injectati cu testosteron.
In ceea ce priveste efectele organizationale ale secretiilor hormonale asupra comportamentului sexual, prezinta un interes aparte experientele efectuate pe mamifere. Astfel, un mascul de sobolan castrat 4-5 zile dupa nastere, nu va mai dovedi niciodata un comportament sexual normal. Daca unui astfel de sobolan i se injecteaza estrogen si progesteromn (hormoni femenini), cand acesta ajunge matur, va dezvolta miscari tipar proprii femelelor (pozitia lordozica tipica de acceptare a acuplarii). Sunt miscari care insa nu mai apar daca castrarea s-a produs ulterior, intr-o perioada de viata adulta.
Comportamentului sexual este decisiv deviat, de exemplu, cand in perioada timpurie din viata masculii sau femelele sunt injectati cu progesteron si estrogen, respectiv cu testosteron. Astfel, daca femelele de sobolani, la fel ca masculii, in a 4-5 zi din viata sunt tratate cu hormoni masculini, in perioada matura nu vor mai reusi sa-si organizeze ciclul normal de reproducere, nu vor mai dezvolta caracteristca pozitie lordozica de acceptare a acuplarii; o reactie care va mai fi evocata nici de injectarea cu hormoni femenini. Daca femelele astfel tratate din varsta precoce, in perioada matura vor fi injectate cu hormoni masculini, vor dovedi un comportament agresiv pentru comportamentul sexual normal al masculilor.
La nivelul hipotalamusului si a conexiunilor sale se detaseaza vaste retele neuronale responsabile de reglarea comportamentului normal masculin sau femenin. Ele stabilesc "o stare functionala de baza" femenina sau masculina. Astfel, daca intr-o perioada timpurie scurta critica respectivele retele ajung cumva atinse sau insemnate de secretii naturale sau artificial iduse de hormoni de sex opus, ele se vor sensibiliza sau "obliga" pentru dezvoltarea unor corespunzatoare comportamente deviante. Acest efect al secretiilor hormonale dintr-o perioada timpurie este analog cu ceea ce doar pe plan comportamental fenomenul de invatare invatare impregnata il are asupra dezvoltarii ulterioare a comportamentului. In cazul de fata s-ar putea vorbi efectiv de o "impegnare hormonala" (Csanyi).
Dar respectiva "stare functionala de baza" femenina sau masculina hotarasc nu numai asupra dezvoltarii comportamentului sexual de un fel sau altul, ci si asupra comportamentului social, asupra rangului indivizilor in grup. De exemplu, s-a putut stabili o legatura stransa intre cantitatea de testosteron existenta in sangele personalului din marina militara si rangul militar pe care-l detineau, corectia mai ridicata fiind atinsa la personalul cu grad mai mare. De asemenea, in experiente efectuate pe animale, s-a putut proba ca masculii tratati (dopati) hormonal cu hormoni masculini si-au ameliorat in timp si pozitia sociala in respectivul grup. Dar toate aceste efecte devin mult mai complexe cand este vorba de intercatiunea bilaterala cu partenerii de sex opus.
Sunt exemple care probeaza complexitatea a ceea ce face parte dintr-un comportament atat de simplu si totodata atat de complex cum este cel sexual. Componenta sa fixa isi are centru de comanda localizat la nivelul cordonului spinal, dar care in cursul evolutiei filogenetice a comportamentului s-a completat cu o serie de elemente diferentiale reglate de la nivelul formatiunilor paleocefalice ale creierului, cu deosebire de cele comadate din hipotalamus.
Stimulul adecvat declansarii instinctului sexual il reprezinta caracterele sexuale diferentiale ale partenerului de sex opus, care nici pe departe sa fie epuizate de cele propriu-zise ale organului genital feminin sau masculin. In completarea acestora se afla si altele cu insemnatate in speciatie, pentru a asigura rolul sexualitatii in ansamblul functiei pe care o are sexualitatea pentru reproducere ca proprietate a intregului sistem viu. Dintre acestea cea mai importanta este agresivitatea, cu toate produsele sale artizanale necesare supravietuirii. Ori ele nu vor inceta sa actioneze evocator asupra partenerului de sex opus, pana cand nu se va avea epuizata intreaga rezerva energetica si de comada reflex neconditionata. Asa se face ca un sistem complex de reactii motoare si secretorii complex participa activ la producerea si dezvoltarea actului sexual in tot timpul acuplarii, care evolueaza spre o finalitate cu insemnatate organica si subiectiva: spre cea a ejacularii la barbat si cea a orgasmului la femeie, ocazie cu care are loc si necesara inseminarea reproductiva.
Dar pentru reusita acestei acuplari sexuale la animale ca si la om deseori numarul acestor acuplari, cu toate fazialitatile sale pregatitoare ludice si pregatitoare sau psotludice se poate repeta de mai multe ori, chiar cu alti parteneri de acuplare[1]. Mai mult, deseori acest lucru se produce contrar unor cutume sau ritualuri care apara o anumita ordine sau diviziune sociala monogramica sau de alt fel. Nu este acest lucru obligatoriu, dar selectia naturala a avut grija ca la animale si la om reproducerea sa n-o lasa ingradita si dependendenta doar de individualitatea acuplarii, doar de mecanismele medulare de producere a respectivului act sexual, doar de finalitatea sa subiectiva individuala. Ceea ce face ca actul propriu-zis de acuplare sa reprezinte o participare laborioasa afectiva si energetica a ambilor parteneri de sex opus, ca insasi candidatura de a fi partener de acumplare sa fie o problema de disputa intraspecifica apriga dintre partenerii de acelasi sex, ca aceste aceste dispute adesea sa se inscrise in veritabile rituale reproductive, indispensabile pentru reusita finalizarii actului.
Comanda acestora debuteaza la nivelul cordonului spinal, se completeaza la nivelul formatiunilor paleocefalice ale creierului - cu cele care se afla in hipotalamus si paralel acestuia, dar si cu comenzile cre vin de la nivelul scoarteicerebrale.
Reglarea activitatii viscerelor Excitarea hipotalamusului pe partea posterior-laterala cauzeaza tahicardie, vasoconstrictie, hipertensiune arteriala; excitarea hipotalamusului anterior produce scaderea tensiunii arteriale si a debitului sanguin. Este un mecanism care reprezinta o parte a reglarii homeostatice neuropsihice, in care sunt implicate si alte structuri paloecefalice. Este un mecanism de control a travaliului fizic ak organismului. Excitarea hipotalamusului anterior intensifica peristalismul gastrointestinal si, prin aceasta, grabeste golirea stomacului si a intestinelor. De asemenea, excitarea hipotalamusului anterior mareste peristalismul necesar golirii vezicii urinare, in timp ce stimularea hipotalamusului posterior produce efecte opuse. Pe aceasi cale hipotalamica se poate obtine defecatie rapida. Efecte similare are hipotalamusul si asupra respiratiei. In stransa interactiune cu centrii din FR, hipotalamusul influenteaza ciclul veghe-somn, desi centri propriu-zisi ai somnului si veghei la acest nivel nu au fost identificati.
Reglarea activitatii glandelor endocrine O activitate reglatorie trofica realizata prin adenohipofiza, care, la randul ei regleaza activitatea mai multor alte glande endocrine. Neurohormonii hipotalamici sunt transportati la adenohipofiza pe cale sanguina prin sistemul port hipofizar; de asemenea, produsele neuro-secretoare ale hipotalmusului transmit doua categorii de informatii la adenohipofiza: stimulative pentru secretie si neurosecretorii inhibitori ai secretiilor.
Hormonii hipotalamici cu actiune asupra adenohipofizei sunt sintetizati in interiorul unor neuroni din asa-numita arie hipotalamica-hipofiziotropa, care cuprinde regiunile hipotalamice medio-bazale si anterioara. Neuronii endocrini se deosebesc de ceilalti neuroni prin faptul ca nu vin in contact direct cu un efector nervos, ci se exercita asupra terminatiilor neuronale din capilare, in care sunt deversati produsii de secretie. Proprietatile lor electrofiziologice sunt comparabile cu acelea ale oricarei celeilalte celule nervoase. Secretia si deversarea hormonilor hipotalamici cu actiune asupra adenohipofizei se face pe principiul sistemelor cu autoreglare.
Reglarea comportamentului agonistic si de aparare Din aceasta categorie fac parte activitatile agresive si de aparare - cum sunt cele de lupta, posturile de frica, tremurat, fuga, sunt asociate intim cu activitatea nervilor periferici simpatici si parasimpatici. Implicarea hipotalamusului cu aceste activitati vine intr-o ordine recuenta de crestere a a insemnatatii schimburilor functionale organism-mediu, de preluare a acestora de formatiunile paleocefalice ale creierului.
Inca de la sfarsitul secolului al XIX-lea se demonstrase ca formatiunile subcorticale sunt mediatori pentru producerea unor comportamente agresive sau defensive. S-a constatat la cainii decerebrati ca stimularea nocioceptiva duce la evocarea unor raspunsuri de chelalait, marait, etalarea falcilor, coborarea capului si alte raspunsuri asemenea. Woodworth si Sherington au confirmat producerea acelorasi raspunsuri la pisica. Termenul folosit de ei a fost cel de raspunsuri pseudoafective sau de "furie" ("rage). Cercetari ulterioare au stabilit ca stimularea hipotalamusului caudal la pisica, cu pastrarea intacta a mezencefalului va evoca reactii de furie ("shame rage") sau reactii defensive de retragere a urechilor. Continuarea stimularii va genera reactii de atac intr-o maniera precis directionata, raspunsuri care se suspenda indata ce stimularea inceteaza. Studiile extensive ale lui Hess cu electrozi implantati au scos in evidenta faptul ca portiunea laterala si caudala a hipotalamusului sunt implicate in comportamentul agresiv si de aparare. Distrugerea acestor portiuni genereaza placiditate reactiva. Dimpotriva, distrugerea regiunii mediale a hipotalamusului va genera accese de atac salbatice sau cronice.
Hipotalamusul este implicat intr-o vasta retea de conexiuni cu ceilalti centri nervosi responsabili cu functii defensive, cu deosebire cu cei mezencefalici. Pe de alta parte, functia devensiva a comenzilor hipotalamice a fost pusa pe seama intercatiunilor sale cu sistemul limbic si scoarta cerebrala. Este in acest sens relevanta diferenta dintre simpla secretie lacrimala comandata mezencefalic, cauzata de iritarea conjuctivei de un obiect strain si cea cand reflexul lacrimal este cauzat de o "durere" emotionala. Este o reactie secretorie cu o puternica incarcatura emotionala, datorata actiunii reglatoare a hipotalamusului, in evocarea careia participa in mod egal si impulsurile venite de lsa nivelul scoartei cerebrale.
Reglarea comportamentului emotional In ordinea comportamentelor dependente de activitatea reglatoare a hipotalamusului se inscriu si cele emotionale. Desi activitatile emotionale in sine au ocomplexitate prea crescuta ca reglarea lor sa fie reductibila doar la activitatea unui singur organ neurosecretor (hipotalamus). O idée potrivnica conceptiei darwiniene asupra emotiilor - pentru care emotia este un instinct, care n-a fost contrazisa inca de teoriile moderne cladite ulterior.
De altfel opiniile mai recente asupra emotiilor sunt impartite intre cea a lui Masserman si Hess. Primul, desi recunoaste actiunea reglatoare ale hipotalamusului in evolutia a numeroase comportamente de hranire, de grija reciproca etc, in final admite ca ceea ce sunt descrise ca reactii "emotionale" - evocate la stimularea hipotalamusului, de fapt, sunt pseudoemotionale. Dimpotriva, Hess sustine echivalenta reactiilor emotionale din preparatele neurochirurgicala cu cele asupra caror hipotalamus nu s-a intervenit de loc. Experientele oricum dovedesc ca alaturi de alte structuri neuronale paleocefalice hipotalamusul este deja implicat in producerea si dezvoltarea reactiilor emotionale.
|
