Sistemul limbic si placerile vietii
Inca din antichitate multi filozofi au sustinut ca placerea reprezinta scopul suprem al vietii, ca toate activitatile sunt motivate ca sa urmeze calea placerii sau sa evite suferintele. Principiul placerii reprezinta postulatul psihanalitic de baza a teoriei psihanalitice freudiene de explicare a motivatiei 858i81i umane. In acord cu acest principiu impulsurile noastre ajung controlate de un sine, ca un element intermediar dintre nevoile organismului si actiunile mediului inconjurator. Un "sine" care care a ajuns localizat la nivelul formatiunilor paleocefalice ale creierului, unul care este acceptat si de cei care desi nu sunt freudieni admit ca placerea si suferinta au functii motivationale de baza.
Procesele psihice afective si cele de invatare se produc sub insemne motivationale; sunt insemne de natura hedonica cu putere de a ridica si de a cobora tensiunea impulsului motivational; dupa cum si frustarea de acest impuls este traita emotiv ca neplacuta; sunt stari cu continut substantial subiectiv insotite de numeroase palpitatii ale batailor inimii, de accelerare a ritmului respiratiei, de miscari stomacale, transpiratie etc. Sediul neuronal al acestora se afla in sistemul limbic, in relatiile pe care acesta le are cu toti centrii nervosi de pe nevrax, dar cu deosebire cu hipotalamusul, cu formatiunea reticulata si cu scoarta cerebrala. Chiar doar in forma primara de manifestare a "furiei", starea emotiva in sine este mai complexa decat poate sa-si asume orice alt centru neuronal localizat pe o treapta inferioara a nevraxului - care stimulat fiind sa cauzeze producerea mereu a aceleiasi "furii", de care centrii ramane conectat prin geneza.
Topografia anatomica a sistemului limbic
Sistemul limbic este format, in cea mai mare parte, dintr-o serie de structuri cerebrale, dispuse aproximativ inelar intre diencefal si neocortex. Aceste structuri marginesc hilul (gatul) fiecarei emisfere cerebrale, fapt pentru care ansamblul lor a fost denumit de Broca (1878) "marele lob limbic" (limbic-marginal). Multa vreme acestei structuri i s-a dat denumirea de rinencefal sau creier nazal sau creier olfactiv. Aceasta deoarece la inceput se credea ca ele sunt implicate exclusiv in functiunea olfactiva; intre timp s-a probat implicarea acestor structuri si in producerea si a altor comportamente primare similare.
In 1949
Cea mai importanta parte a sistemului limbic este alcatuita din doua inele de cortex limbic (intern si extern) si din nucleii subcorticali asociati. Inelul intern este format din asa-zisul allocortex sau cortexul primitiv, care mai este numit si arhipallium, ca fiind cel mai vechi din punct de vedere filogenetic In componenta acestui inel intra structuri cu conexiuni olfactive, aria entorinala si formatia hipocampica. Inelul extern este format din mezocortex, un cortex de tranzitie dintre arhipallium si neopallium.
Hipocampul intra in alcatuirea unui important circuit functional, numit "circuitul Papez", de conexiune cu corpii mamilari, talamus si gyrus cinguli. Acest circuit este propus ca substrat neuronal pentru producerea emotiilor. In acelasi sistem limbic mai sunt incluse si alte structuri nervoase, cum sunt: ganglionii bazali (partial), nucleii anteriori ai talamusului, unii nuclei ai hipotalamusului si mezencefalul superior. Totusi, din ansamblul evidentelor anatomice referitoare la conexiunile sistemului limbic, fiziologic sunt considerate a fi mai importante cele cu hipotalamusul - si de control a functionarii acestuia (a); cu neocortexul (b) - cu care legaturile sunt considerate a fi totusi relativ reduse. Pe seama acestei carente anatomice neurofiziologii explica natura controlului limitat pe care vointa il poate avea asupra emotiilor.
5.2. Sistemului limbic si reglarea comportamentului
Sistemul limbic reprezinta o formatiune paleocefalica cu functii inca greu accesibile cu metodele si tehnicile neurofiziologiei clasice, partial adecvate sa explice semnificatia integrativa psihica superioara a centrilor nervosi ce actioneaza la acest nivel, in cuprinderea dinamicii variate asigurate comportamentului. Aici se afla locul realizarii unor conexiuni complexe, atat cu celelalte stucturi invecinate sau cu cele aflate la etajele inferioare ale nevraxului, cu deosebire cu cei cu functii vitale din bulb, dar si cu cele din scoarta cerebrala. Interventia acestora isi pasreaza caracterul reflex neconditionat, cu deosebirea ca structurile reactive rezultate sunt debarasate de rigidiatea "pre-formata" proprie actiunilor aflate la etajele inferioare ale nevraxului. Apare pur si simplu o apetenta pentru a le antrena in lucru. Permite acest lucru arhitectura lor organizatorica, care desi de sorginte paleocefalica, dovedeste deschidere larga spre a cuprinde cele mai diferite categorii de agenti stimulatori, pe care sa-i subordoneze intocmai "logicii" naturale a inteligentei, a unei superioare instinctului, care deseori si la om este departe de cea a ratiunii. Prin ce, de exemplu, un miros sau un gust de hrana devine placut si atractiv (sau respingator), tine deja de o asemenea "logica", chiar daca este importanta doar pentru o nevoie organica primara. In acest spirit pot fi reinterpretate multe din rezultatele investigatiile neurofiziologice realizate pana acum. Acest nivel superior de organizare a activitatii confera proprietati sensibile si de atractive activitatii, care pot fi puse in evidenta in:
Reglarea activitatii olfactive. Timp de peste 50 de ani s-a crezut ca sistemul limbic raspunde de functia sensibilitatii olfactive. Formele cele mai primare de "placere" au fost considerate a fi cele de natura odorifica. Numeroase cercetari experimentale mai recente au venit sa probeze contrariul. Au fost aduse in acest sens urmatoarele argumente: Adica structurile limbice raman bine dezvoltate si la animalele lipsite de simtul olfactiv (anosmatic), cum este delfinul.
Capacitatea de discriminare olfactiva a mirosurilor nu dispare dupa lezarea hipocampului, a formixului si a altor structuri limbice. Dupa indepartarea hipocampului reflexele conditionate elaborate deja la actiunea agentilor stimulativi olfactivi raman nemodificate.
Asemenea concluzii s-au dovedit a fi totusi pripite. Cel putin in ceea ce priveste pe delfini, care desi sunt intradevar anosmatice, dar la nastere dispun inca de mustati. Ori faptul ca olfactia la ei a pierdut insemnatatea functionala de pe vremea cand odinioara, intr-un trecut natural istoric destul de apropiat, existenta lor mai era dependenta de viata terestra de origine, inca nu poate fi luat ca pretext si pentru atrofierea intregului lor sistem limbic, de suport palocefalic al unei bogate sensibilitati afective, care de asta data se exercita fata de agentii stimulatori acustici. Dar poate chiar si pretentia formulata, de a vedea in amigdala o zona de proiectie primara a aferentelor senzoriale olfactive, una comparabila cu cea exista in talamus pentru celealte modalitati senzoriale (vaz, auz) nu este intru totul pertinenta. Cu atat mai mult, cu cat in structurile limbice (hipocamp, cortex piriform si gyrus cinguli s.a.) se gasesc largi proiectii ale activitatilor motorii de cautare a hranei, de antrenare laborioasa a unei zestre bogate de miscare, care desi doar indirect se leaga cu functia primara a olfactiei, o antreneaza cu caracter permanent Cand ciinii sau alte animale cu mirosul dezvoltat cauta, raspunsurile lor motoare sunt mereu insotite si de o mirosire activa.
Reglarea activitatii somato-motorii Pentru punerea in evidenta a influentei structurilor limbice asupra activitatii muschilor somatici metodele si tehnicile clasice s-au dovedit neadecvate. Totusi rezultatele au pus in evidenta unele aspecte interesante privind:
- evocarea unor reactii motoare active care pot avea o tenta afectiva primara la stimularea electrica a hipocampului, a cortexului piriform, a nuceleului amigdalian s.a. - cum sunt cele de lins, masticatie, deglutitie;
- reducerea serioasa a activitatii motorii globale la stimularea gyrusului cinguli, a girului piriform, a hipocampului si a amigdalei
- producerea de reactii motoare de paralizie la distrugerea nucleilor amigdalieni, cu efecte de placiditate afectiva totala.
Fiintele animale s-ar misca prea putin daca ar ramane sa fie antrenate doar de satisfacerea nevoilor organice primare. Ori ele cu cat se afla pe o treapta superioara a filogenezei, cu atat probeaza disponibilitati superioare de a efectua mari deplasari, de a-si delimita aici teritorii, unele mai apropiate subiectiv decat altele.
Reglarea functiilor vegetative. Sistemul limbic isi exercita functiile sale reglatoare in stransa legatura cu hipotalamusul (vezi p. ). Aceasta iese in evidenta cu deosebire in reglarea functiilor vegetative, a tuturor organelor si viscerelor (inima, plamani, organe digestive). Relatiile sunt de interactiune bilaterala, unde hipotalamusul exercita o influenta continua, in timp ce sistemul limbic intervine cu deosebire in generarea unor stari subiective de emotie profunda.
Efectele vegetative au fost puse in evidenta cu metodele si tehnicile clasice consacrate in studiile de neurofiziologie. Pe aceasta cale s-a putut stabili cum excitarea nucleului amigdalian, a hipocammpului, a girului cingulat provoaca crestere sau diminuarea secretiei gastrice, a motilitatii diferitelor segmente ale tubului digestiv, se modifica ritmul respirator, se produc modificari termolitice, de scadere a temperaturii corpului etc. Cand insa ele sunt produse, desi sunt relevante prin profunzimea lor vegetativa, totusi n-au nici o legatura cu satisfacerea unei nevoi organice imediate. Sunt totusi activitati reglatorii importante in mentinerea echilibrului homeostatic neuropsihic.
Reglarea aportului alimentar Este o functie exercitata prin legaturile bilaterale cu hipotalamusul si cu suprarenalele. Scaderea aportului elimentar pentru procesele metabolice din organism da nastere starii de apetenta pentru dezvoltarea unor comportamente ingestive, pentru satisfacere nevoi de hrana. Dincolo de aceasta se mai suprapune si satisfactia placuta sau neplacuta a consumului acestei hrane, preferinta pentru o anumita hrana si nu alte, stari al caror loc de generare este sistemul limbic. Toate acestea sunt cuntificabile la nivelul reactiilor vegetative si consum ale hranei.
Dar aceleasi reactii cu punct de plecare in sistemul limbic pot fi puse in evidenta si in situatii de stress. Atunci nu se manifesta o apetenta pentru o anume mancare sau alta. Pur si simplu devine sensibil si reactioneaza emotional, rezultatul fiind modificarea echilibrului glicemic, a concentratiei de hormon diuretic etc. Toate aceste reactii se produc si la lezarea nucleului amigdalian, a girului piriform si a cortexului lobului temporal - efectele inregistrate a fost cele de consum exagerat de hrana (hiperfagie); la lezarea structurilor limbice, a regiunii posterioare a lobului orbital cauzeaza hipofagie sau afagie. Se creaza deseori o stare de apetenta vaga, de a consuma ceva care sa reduca starea de dezechilibru stressanta creata. Ea poate sa duca foarte bine la hiperpondabilitate, dar si la a face acel pas, aparent atat de nevinovat, spre consumul de droguri. Poarta a fost deschisa de comenzile ce-si au punctul de plecare in sistemul limbic, in imposibilitatea de reechilibrare inteligenta a activitatii.
Reglarea activitatii sexuale. Sistemul limbic impreuna cu hipotalamusul reprezinta mecanismele de baza puse in functiune pentru reglarea atat a activitatii organelor sexuale, cat si a comportamentului sexual. Excitarea experimentala a nucleului amigdalian la masculi cauzeaza erectii, iar la femele ovulatii si miscari uterine. La femelele aflate in perioada de estrus, dupa extirparea cortexului sistemului limbic dispare reactia de cautare a masculului. La masculi, dupa extirparea nucleilor amigdalieni, a girului piriform au fost constatate importante devieri sexuale, precum: homosexualitate activa; homosexualitate pasiva; hipersexualitate nediscriminativa, zoofilie etc.
Reglarea activitatii atentive Sistemul limbic conlucreaza strans cu formatiunea reticulata in elaborarea atentiei. Este o interactiune reglatoare care in vederea calitatea informatiei care indreapta atentia si concentrarea cu care acest lucru se intampla. Neurofiziologic s-a demonstrat ca stimularea girului cingulat si a hipocampului determina o reactie de alerta, animalele urmaresc cu insistenta obiectele care le-au aparut in camul vizual, producand un efect caraceristic de reactie magnetica vizuala. Efectele sunt multiple ele fiind puse pe seama ineractiunii cu formatiunea reticulata.
Reglarea activitatii emotionale S-a procedat de descrierea functiei reglatoare a functiilor emotionale a sistemului limbic in conditiile in care s-au pastrat aceleasi metodele si tehnicile neurofiziologice (a); in conditiile in care ca parametrii ai starii subiective emotionale s-au pastrat cei de furie, frica, placere, neplacere, tristete s.a. S-a facut totodata distinctie dintre propriu-zisa expresie emotionala (darwiniana) si experienta sau sentimentul emotional. Mecanismul propus de Papez a fost al unui circuit hipocamp-corpi mamilari-talamus. O ipoteza sustinuta si de multi alti cercetatori. Expresivitatea emotionala se manifesta prin reactii somato-motorii, vegetative si endocrine, sesizabile actografic iar experienta emotionala consta dintr-o anume stare evidentiabila prin metoda chestionarelor, exprimabila verbal etc.
Pentru investigarea obiectiva a emotiilor la om, de regula se masoara parametrii circulatorii - presiunea sanguina, frecventa batailor cardiace, marimea pupilelor si rezistenta electrostatica palmara - parametrii din poligraf. Un subiect sugestionat ca are o hemoragie foarte grava raspunde prin reactii de tahicardie, cu irigarea sanguina in antebrat, cresterea concentratiei plasmatice a catecolaminelor ca efect al interventiei suprarenalelor s.a. Sunt modificari similare care se produc la vizionarea unui film psihoologic. Pentru explicare producerii si evolutiei reactivitatii emotionale s-a propus interventia mecanismului Papez. In acord cu acest postulat in creier exista un circuit reprezentat de hipocamp-corp mamilar-talamusul anterior-gyrus cinguli. Informatiile care ies din acest circuit intra direct in hipotamus (prin fornix) si influenteaza reactiile motoare, vegetative si endocrine.
Interventia sistemului limbic in activitatea emotionala a fost confirmata de numeroase cercetari experimentale care au aratat ca: la animalele vigile stimularea nucleilor amigdalieni determina falsa turbare sau o frica exagerata, cu tremuraturi, reactii de aparare sau de atac brusc; distrugerea acestor nuclei provoaca disparitia starii de frica. De exemplu, dupa lobectomie, la care se indeparteaza si nucleii amigdalieni, maimutele care initial manifesta frica fata de serpi, de asta data se apropie de ei fara frica, mancanu-i chiar. La pisici dupa lezarea hipocampului se produc reactii de teama si furie. La om stimularea hipocampului cauzeaza furie si suparare. Activitatea emotionala normala este rezultatul interactiunii sistem limbic-hipotalamus-neocortex.
5.3. Motivatia si mecanismele de autostimulare
Tot mai multi cercetatori admit ca sistemul limbic este responsabil pentru antrenarea unor motivationale si energetice ale comportamentului. Pentru explicarea acestei functii fiziologii folosesc inca insuficient de precis diversi termeni ca motivatie, impuls, drive, uneori cu sens interschimbabili. S-a incercat in acest sens valorificarea contributiilor realizate in etologie, luand ca punct de plecare comportamentele "in gol" sau vacuumatice, cele de stramutare, a caror origine a fost cautata la nivelul sistemului limbic.
Contributii importante au fost aduse prin studiile lui Olds si Milner, care au lucrat cu tehnica autostimularii. Sobolanul de experienta are implantati electrozi cronici la nivelul sistemului limbic. Apasand pe o maneta sobolanul realizeaza excitarea zonei de implantare, unde cauzeaza o stare de "placere". Starea este intrat de recompensanta, in cat animalul repeta apasarea de 5000 de ori pe ora.. Acelasi experiment efectuat pe maimuta face ca apasarea sa se repete de 1600 ori pe ora. Daca animalului in acest timp i se ofera alimente altfel preferate, acesta continua sa se autostimuleze. Implantarea electrozilor daca se face intr+o alta regiune, unde impulsul cauzeaza o stare neplacuta, apasarea nu se va mai repeta, evita autostimularea. Daca animalul este lasat liber sa se autostimuleze pentru o perioada de 24 de ore, acestuia ii cauzeaza imbolnavirea si in final moartea. Locul unde animalului ii produce"placere" se afla in nucleii ventromediali ai hpocampului., in nucleii septali si amigdalieni, stimularea hipotalaqmusului posterior, a mezencefalului dorsal cauzeaza stare motivationala negativa. In motivarea animalului sunt implicate in mod egal si formatiunile neocorticale.
Prin implicarea unor asemenea mecanisme se realizeaza controlul procesului de invatare, a celor mnezice. fost pus in evidenta prin studierea efectelor stimularii sistmului limbic asupra performantelor de conditionare. Indepartarea functionala bilaterala a hipocampului provoaca la sobolani disparitia reflexelor conditionate; la maimuta reduce intensitatea reflexelor conditionate formate. Cercetarile cu microelectrozi au evidentiat o activitate electrica intensa la acest nivel in timpul invatarii. Fapt sustinut de o serie de date cu bolnavi cu interventii neurochirurgicale la acest nivel. Efectele sunt fie de disparitie a tuturor amintirilor, fie de aparitie a unora dintr-un trecut ontogenetic indepartat. Rol important il are "circuitul Papez". Sistemul limbic intervine atat in stocarea, cat si in filtrarea a ceea ce s-a stocat in memorie.
|
